Hydra

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 19 oktober 2022; verifiering kräver 1 redigering .
Hydra

Hydra ( Hydra )
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiSorts:cnidariansUndertyp:medusozoaKlass:hydroidUnderklass:hydroidolinaTrupp:AnthoathecataFamilj:HydriidaeSläkte:Hydra
Internationellt vetenskapligt namn
Hydra Linnaeus , 1758

Hydra ( lat.  Hydra ) är ett släkte av fastsittande kolenterater i sötvatten från hydroidklassen ( Hydrozoa ). Representanter bor i stillastående reservoarer och långsamt strömmande floder, fäster vid vattenväxter eller jord. Hydrans kroppslängd är 1-20 mm, ibland lite mer. Det är en ensam , icke -rörlig polyp .

Studiens historia

Hydras (sötvattenpolyper) beskrevs först av den schweiziska naturforskaren Abraham Tremblay på 1700-talet . Upptäckten väckte initialt misstro hos biologer, i synnerhet polypers förmåga att regenerera . År 1744 publicerade Tremblay en tvådelad monografi om polyper. [1] .

Byggnadsplan

Hydrans kropp är cylindrisk, vid den främre änden av kroppen (på konen nära munnen eller hypostomen) finns en mun omgiven av en kronkrona med 5-12 tentakler. Hos vissa arter är kroppen uppdelad i en stam och en stjälk. I den bakre änden av kroppen (skaftet) finns en sula, med dess hjälp rör sig hydran och fäster på något. Hydra har radiell (enaxlig-heteropol) symmetri. Symmetriaxeln förbinder två poler - oral, på vilken munnen är belägen, och aboral, på vilken sulan är belägen. Flera symmetriplan kan dras genom symmetriaxeln och dela kroppen i två spegelsymmetriska halvor.

Kroppen av en hydra är en påse med en vägg av två lager av celler ( ektoderm och endoderm ), mellan vilka det finns ett tunt lager av intercellulär substans ( mesogley ). Hydrans kroppshåla - maghålan - bildar utväxter som går in i tentaklarna . Även om man vanligtvis tror att hydran bara har en öppning som leder till maghålan (oral), finns det faktiskt en smal aboral por på sulan av hydran. Genom den kan vätska frigöras från tarmhålan, liksom en gasbubbla. I det här fallet lossnar hydran, tillsammans med bubblan, från substratet och kommer ut, hålls upp och ner i vattenpelaren. På så sätt kan den sätta sig i reservoaren. När det gäller munöppningen är den faktiskt frånvarande i den icke-matande hydran - cellerna i ektodermen i munkonen sluter sig och bildar täta kontakter, på samma sätt som i andra delar av kroppen [2] . Därför måste hydran vid matning "bryta igenom" munnen igen varje gång.

Cellulär sammansättning av kroppen

Epitelmuskelceller

De epitelmuskulära cellerna i ektodermen och endodermen utgör huvuddelen av hydrakroppen. Hydra har cirka 20 000 epitel-muskulära celler.

Cellerna i ektodermen har en cylindrisk form av epiteldelarna och bildar ett enskiktigt integumentärt epitel . De kontraktila processerna hos dessa celler ligger intill mesoglea och bildar hydras längsgående muskler.

De epitelmuskulära cellerna i endodermen riktas av sina epiteldelar in i tarmhålan och bär 2-5 flageller som blandar mat. Dessa celler kan bilda pseudopoder, med vilka de fångar upp matpartiklar. Matsmältningsvakuoler bildas i cellerna.

De epitelmuskulära cellerna i ektodermen och endodermen är två oberoende cellinjer. I den övre tredjedelen av hydrakroppen delar de sig mitotiskt, och deras avkomlingar förskjuts gradvis antingen mot hypostomen och tentaklerna eller mot sulan. När du rör dig uppstår celldifferentiering: till exempel ger ektodermceller på tentaklarna upphov till celler av stickande batterier, och på sulan - körtelceller som utsöndrar slem.

Glandulära celler i endodermen

Endodermens körtelceller utsöndrar matsmältningsenzymer i maghålan, som bryter ner maten. Dessa celler bildas från interstitialceller. Hydra har cirka 5 000 körtelceller.

Mellanliggande celler

Mellan epitel-muskulära celler finns grupper av små, rundade celler, kallade intermediära eller interstitiella (i-celler). Hydra har cirka 15 000. Dessa är odifferentierade celler. De kan förvandlas till andra typer av hydrakroppsceller, förutom epitelmuskulära. Mellanliggande celler har alla egenskaper hos multipotenta stamceller. Det har bevisats att varje mellanliggande cell potentiellt kan producera både könsceller och somatiska celler. Mellanliggande stamceller migrerar inte, men deras differentierande avkommaceller är kapabla till snabb migrering.

Nervceller och nervsystemet

Nervceller bildar i ektodermen ett primitivt diffust nervsystem - en spridd nervplexus (diffus plexus). Endodermen innehåller individuella nervceller. Totalt har hydran cirka 5 000 neuroner . Hydran har förtjockningar av diffus plexus på sulan, runt munnen och på tentaklarna. Enligt nya data har hydran (åtminstone hos vissa arter) en nervring nära munnen, som liknar nervringen som ligger i kanten av paraplyet hos hydromedusas.

Hydra har ingen tydlig uppdelning i sensoriska, interkalära och motoriska neuroner. Samma cell kan uppfatta irritation och sända en signal till epitelmuskulära celler. Det finns dock två huvudtyper av nervceller - sensoriska och ganglioniska. Kroppen av känsliga celler ligger tvärs över epitelskiktet, de har ett orörligt flagellum omgivet av en krage av mikrovilli, som sticker ut i den yttre miljön och kan uppfatta irritation. Ganglionceller är belägna vid basen av epitelmuskulära, deras processer går inte in i den yttre miljön. Morfologiskt är de flesta hydraneuroner bipolära eller multipolära.

Både elektriska och kemiska synapser finns i hydrans nervsystem . Av signalsubstanserna i hydra hittades dopamin, serotonin, noradrenalin, gamma-aminosmörsyra, glutamat, glycin och många neuropeptider (vasopressin, substans P, etc.).

Hydran är det mest primitiva djuret i vars nervceller ljuskänsliga opsinproteiner har hittats . Analys av hydra-opsin-genen tyder på att hydra och mänskliga opsiner har ett gemensamt ursprung [3] .

Stickande celler

Stickande celler bildas från mellanliggande celler endast i kroppens region. Först delar sig den mellanliggande cellen 3-5 gånger och bildar ett kluster (bo) av prekursorer till stickande celler (cnidoblaster) förbundna med cytoplasmatiska bryggor. Sedan börjar differentieringen, under vilken broarna försvinner. Differentierande cnidocyter migrerar in i tentaklarna. Stickande celler är de mest talrika av alla celltyper, det finns cirka 55 000 av dem i hydra.

Den stickande cellen har en stickande kapsel fylld med ett giftigt ämne. En stickande gänga skruvas inuti kapseln. Det finns ett känsligt hår på ytan av cellen, när det är irriterat kastas tråden ut och slår mot offret. Efter att glödtråden har avfyrats dör cellerna och nya bildas från de mellanliggande cellerna.

Hydran har fyra typer av stickande celler - stenothel (penetranter), desmonemer (volvents), isorhiza holotrichi (stora glutinanter) och isorhiza atrichi (små glutinanter). Vid jakt är volventerna de första som skjuter. Deras stickande spiraltrådar trasslar in utväxterna av offrets kropp och säkerställer att den kvarhålls. Under verkan av offrets ryck och vibrationerna som orsakas av dem utlöses penetranter med en högre irritationströskel. De spikar som finns vid basen av deras stickande filament förankras i byteskroppen och gift injiceras i dess kropp genom den ihåliga stickande filamenten.

Ett stort antal stickande celler finns på tentaklarna, där de bildar stickande batterier. Vanligtvis består batteriet av en stor epitel-muskulär cell, i vilken stickande celler är nedsänkta. I mitten av batteriet finns en stor penetrant, runt den finns mindre volventer och glutinanter. Cnidocyter är kopplade av desmosomer till muskelfibrerna i epitelmuskelcellen. Stora glutinanter (deras stickande glödtråd har spikar, men har inte, som volventerna, ett hål i toppen) tycks främst användas för försvar. Små glutinanter används endast när man flyttar hydran för att ordentligt fästa tentaklarna på underlaget. Deras skjutning blockeras av extrakt från vävnader från Hydra-offer.

Bränning av Hydra-penetranter har studerats med ultrahöghastighetsfilmning. Det visade sig att hela eldningsprocessen tar cirka 3 ms. I dess inledande fas (före vändningen av spikarna) når dess hastighet 2 m/s, och dess acceleration är cirka 40 000 g (data från 1984 [4] [5] ); uppenbarligen är detta en av de snabbaste cellulära processerna som är kända i naturen. Den första synliga förändringen (mindre än 10 μs efter stimulering) var en ökning av den stickande kapselns volym med cirka 10 %, sedan minskar volymen till nästan 50 % av originalet. Senare visade det sig att både hastigheten och accelerationen vid avfyring av nematocyster var kraftigt underskattade; enligt data från 2006 [6] , i den tidiga fasen av skjutningen (kastade spikar), är hastigheten för denna process 9-18 m/s, och accelerationen är från 1 000 000 till 5 400 000 g. Detta gör att en nematocyst som väger cirka 1 ng kan utveckla ett tryck på cirka 7 hPa vid spetsarna av spikarna (vars diameter är cirka 15 nm), vilket är jämförbart med trycket från en kula på ett mål och gör att den kan penetrera den tjocka nagelbandet hos offren.

Könsceller och gametogenes

Liksom alla djur kännetecknas hydras av oogami . De flesta hydras är tvåbo, men det finns hermafroditiska linjer av hydras. Både ägg och spermier bildas av i-celler. Man tror att dessa är speciella subpopulationer av i-celler som kan särskiljas med cellulära markörer och finns närvarande i små antal i hydras och under asexuell reproduktion.

Under oogenes fagocyterar oocyter hela oogonien, och sedan smälter flera oocyter samman, varefter kärnan i en av dem förvandlas till äggets kärna och de återstående kärnorna degenererar. Dessa processer säkerställer en snabb tillväxt av ägget.

Som nyligen visat, under spermatogenes, sker programmerad celldöd av en del av spermiefaderceller och deras fagocytos av omgivande ektodermceller [7]

Andning och utsöndring

Andning och utsöndring av metaboliska produkter sker genom hela ytan av djurets kropp. Förmodligen spelar vakuolerna som finns i hydrans celler någon roll i urvalet. Vakuolernas huvudsakliga funktion är troligen osmoregulatorisk ; de tar bort överflödigt vatten, som ständigt kommer in i hydrans celler genom osmos .

Irritabilitet och reflexer

Hydras har ett retikulerat nervsystem. Närvaron av ett nervsystem gör att hydran kan utföra enkla reflexer . Hydra reagerar på mekanisk irritation, temperatur, belysning [3] , förekomst av kemikalier i vattnet och en rad andra miljöfaktorer.

Näring och matsmältning

Hydra livnär sig på små ryggradslösa djur - daphnia och andra cladocerans, cyclops , såväl som naidida oligochaetes. Det finns bevis på hydrakonsumtion av hjuldjur och trematoder cercariae . Bytet fångas av tentakler med hjälp av stickande celler, vars gift snabbt förlamar små offer. Med koordinerade rörelser av tentaklerna förs bytet till munnen, och sedan, med hjälp av sammandragningar av kroppen, "läggs" hydran på offret. Matsmältningen börjar i tarmhålan (abdominal matsmältning), slutar inuti matsmältningsvakuolerna i endodermens epitelmuskulära celler (intracellulär matsmältning). Osmälta matrester drivs ut genom munnen. Eftersom hydran inte har något transportsystem, och mesoglea (skiktet av intercellulär substans mellan ektodermen och endodermen) är ganska tät, uppstår problemet med näringstransport till ektodermcellerna. Detta problem löses genom bildandet av utväxter av celler från båda skikten, som korsar mesoglea och ansluter genom gap junctions . Små organiska molekyler (monosackarider, aminosyror) kan passera genom dem, vilket ger näring åt ektodermceller.

Reproduktion och utveckling

Under gynnsamma förhållanden reproducerar hydra sig asexuellt. En njure bildas på djurets kropp (vanligtvis i den nedre tredjedelen av kroppen), den växer, sedan bildas tentakler och munnen bryter igenom. De unga hydraknopparna från moderns organism (samtidigt är moderns och dotterns polyper fästa med tentakler till substratet och dras åt olika håll) och leder en självständig livsstil. På hösten övergår hydran till sexuell reproduktion. På kroppen, i ektodermen, läggs gonader - könskörtlar, och könsceller utvecklas från mellanliggande celler i dem. Med bildandet av gonadal hydra bildas en medusoid nodule. Detta tyder på att Hydra-gonaderna är mycket förenklade sporosacs, det sista steget i omvandlingen av den förlorade medusoidgenerationen till ett organ. De flesta arter av hydra är tvåbo, hermafroditism är mindre vanligt . Hydraägg växer snabbt och fagocyterar omgivande celler. Mogna ägg når en diameter på 0,5-1 mm. Befruktning sker i hydrans kropp: genom ett speciellt hål i gonaden kommer spermierna in i ägget och smälter samman med det. Zygoten genomgår fullständig enhetlig fragmentering , vilket resulterar i bildandet av en coeloblastula . Sedan, som ett resultat av blandad delaminering (en kombination av immigration och delaminering), uppstår gastrulation . Runt embryot bildas ett tätt skyddande skal (embryotheca) med taggiga utväxter. Vid gastrulastadiet går embryona i suspenderad animation . Vuxna hydras dör, och embryona sjunker till botten och övervintrar. På våren fortsätter utvecklingen, i endodermens parenkym bildas en tarmhåla genom divergens av celler, sedan bildas rudimenten av tentakler och en ung hydra dyker upp under skalet. Således, till skillnad från de flesta marina hydroider, har hydran inga frisimmande larver, dess utveckling är direkt.

Tillväxt och förnyelse

Cellmigrering och förnyelse

Normalt, i en vuxen hydra, delar sig celler från alla tre cellinjer intensivt i den mellersta delen av kroppen och migrerar till sulan, hypostomen och spetsarna på tentaklerna. Där sker celldöd och avskalning. Således uppdateras alla celler i hydras kropp ständigt. Med normal näring flyttar "överskottet" av delande celler till njurarna, som vanligtvis bildas i den nedre tredjedelen av stammen.

Regenerativ förmåga

Hydra har en mycket hög regenereringsförmåga . När de skärs över i flera delar, återställer varje del "huvudet" och "benet" och bibehåller den ursprungliga polariteten - munnen och tentaklarna utvecklas på den sida som var närmare den orala änden av kroppen, och stjälken och sulan - på den aborala sidan av fragmentet. Hela organismen kan återställas från separata små delar av kroppen (mindre än 1/200 av volymen), från bitar av tentakler och även från en suspension av celler. Samtidigt åtföljs inte själva regenereringsprocessen av en ökning av celldelningar och är ett typiskt exempel på morfallaxi .

Hydra kan regenereras från en suspension av celler som erhållits genom maceration (till exempel när man gnuggar hydra genom kvarngas ). Experiment har visat att bildandet av ett aggregat av cirka 300 epitelmuskulära celler är tillräckligt för att återställa huvudändan. Det har visat sig att regenereringen av en normal organism är möjlig från celler i ett lager (endast ektoderm eller endast endoderm).

Fragment av den skurna kroppen av hydra behåller information om orienteringen av axeln av organismens kropp i strukturen av aktincytoskelettet : under regenerering återställs axeln, fibrerna styr celldelningen. Förändringar i aktinskelettets struktur kan leda till störningar i regenereringen (bildandet av flera kroppsaxlar) [8] .

Experiment på studiet av regenerering och modeller för regenerering

Redan Abraham Tremblays tidiga experiment visade att fragmentets polaritet bevaras under regenerering. Om hydrans kropp skärs över i flera cylindriska fragment, på vart och ett av dem, närmare den tidigare orala änden, regenereras hypostomen och tentaklarna (i hydras experimentella embryologi var termen "huvud" fixerad till beteckna den orala änden av kroppen), och närmare den tidigare aborala polen, sulan ("benet"). Samtidigt, för de fragment som var belägna närmare "huvudet", regenereras "huvudet" snabbare, och för de som ligger närmare "benet", regenereras "benet".

Senare experiment på studiet av regenerering förbättrades som ett resultat av tillämpningen av tekniken för att splitsa fragment av olika individer. Om ett fragment skärs ut från sidan av hydras kropp och skarvas med kroppen på en annan hydra, är tre resultat av experimentet möjliga: 1) fragmentet smälter helt samman med mottagarens kropp; 2) fragmentet bildar ett utsprång, i slutet av vilket ett "huvud" utvecklas (det vill säga det förvandlas till en njure); 3) fragmentet bildar ett utsprång, i slutet av vilket ett "ben" bildas. Det visade sig att andelen bildning av "huvuden" är desto högre, ju närmare fragmentet för transplantation tas till "huvudet" på givaren och ju längre det placeras från mottagarens "huvud". Dessa och liknande experiment ledde till antagandet om existensen av fyra ämnen-morfogener som reglerar regenerering - en aktivator och hämmare av "huvudet" och en aktivator och hämmare av "benet". Dessa ämnen, enligt denna modell för regenerering, bildar koncentrationsgradienter: i "huvud"-regionen av en normal polyp är koncentrationen av både aktivatorn och inhibitorn i huvudet maximal, och i "ben"-regionen är koncentrationen av både aktivatorn och benhämmaren är maximal.

Dessa ämnen har verkligen hittats. Huvudaktivatorn är en peptid med 11 aminosyror (pGlu-Pro-Pro-Gly-Gly-Ser-Lys-Val-Ile-Leu-Phe) aktiv vid en pikomolär koncentration (ursprungligen 20 µg av aktivatorn erhölls från 200 kg av havsanemoner). Hos människor finns det i hypotalamus och tarmarna och har i samma koncentration en neurotrofisk effekt. Hos hydra och däggdjur har denna peptid även en mitogen effekt och påverkar celldifferentiering.

Benaktivatorn är också en peptid med en molekylvikt nära 1000 Da. Huvud- och benhämmare är hydrofila substanser med låg molekylvikt av icke-proteinnatur. Normalt utsöndras alla fyra ämnen av hydrans nervceller. Huvudaktivatorn har en längre halveringstid (ca 4 timmar) än inhibitorn (30 min) och diffunderar långsammare eftersom den är bunden till ett bärarprotein. En mycket låg koncentration av en huvudhämmare hämmar frisättningen av aktivatorn, och en 20 gånger högre koncentration hämmar dess egen frisättning. Beninhibitorn hämmar också frisättningen av benaktivatorn.

Molecular mechanisms of regeneration

Skaffa "Nervösa" Hydras

Under regenerering, såväl som under tillväxt och asexuell reproduktion, delar epitelmuskulära celler sig oberoende, och cellerna i ektodermen och endodermen är två oberoende cellinjer. De återstående typerna av celler (nerv, stickande och körtel) utvecklas från mellanliggande. Genom att döda de delande mellancellerna med en hög dos av strålning eller kolchicin , kan du bli "nervelösa", eller epitelial hydror - de fortsätter att växa och knoppa, men de separerande njurarna saknar nerv- och stickande celler. Kulturen av sådana hydras kan upprätthållas i laboratoriet med hjälp av "tvingad" matning.

Även kända är muterade linjer av "nervösa" hydras, som inte har mellanliggande celler och i vilka mellanceller endast kan ge spermier, men inte somatiska celler, samt mutantlinjer i vilka mellanliggande celler dör vid förhöjda temperaturer.

"Nervösa" hydras behåller förmågan att regenerera.

Livslängd

Redan i slutet av 1800-talet lades en hypotes fram om hydras teoretiska odödlighet , som man försökte vetenskapligt bevisa eller motbevisa under hela 1900-talet . 1997 bevisades hypotesen experimentellt av Daniel Martinez [9] . Experimentet varade i cirka fyra år och visade ingen dödlighet bland de tre grupperna av hydras på grund av åldrande . Man tror att hydras "odödlighet" är direkt relaterad till deras höga regenerativa förmåga.

Före vinterns början, efter övergången till sexuell reproduktion och mognad av vilostadierna, dör hydras i reservoarerna i mittzonen. Tydligen beror detta inte på brist på mat eller den direkta effekten av andra negativa faktorer. Detta indikerar förekomsten av åldringsmekanismer i hydras [10] .

Lokala vyer

I vattendragen i Ryssland och Ukraina är följande typer av hydrer vanligast (för närvarande skiljer många zoologer, förutom släktet Hydra , ytterligare 2 släkten - Pelmatohydra och Chlorohydra ):

Symbionts

I den så kallade "gröna" hydran Hydra (Chlorohydra) viridissima , lever endosymbiotiska alger av släktet Chlorella i cellerna i endodermen  - zoochlorella . I ljuset kan sådana hydras gå utan mat under lång tid (mer än fyra månader), medan hydras som på konstgjord väg berövas symbionter dör utan mat efter två månader. Zoochlorella penetrerar äggen och överförs till avkomman transovarialt . Andra typer av hydra i laboratorieförhållanden kan ibland vara infekterade med zoochlorella, men stabil symbios förekommer inte.

Det var med observationer av gröna hydrar som A. Tremblay började sin forskning .

Predatorer och parasiter

Hydra kan angripas av fiskyngel, för vilka brännskadorna från stickande celler tydligen är ganska känsliga: efter att ha greppat hydran spottar ynglen vanligtvis ut den och vägrar ytterligare försök att äta.

På ytan av kroppen av hydras lever Kerona polyporum , trichodina och andra ciliater ofta som parasiter eller kommensaler .

Ett cladoceran kräftdjur från chidorid-familjen Anchistropus emarginatus är anpassad att livnära sig på hydravävnader .

Hydravävnader kan också livnära sig på mikrostomi -turbellaria , som kan använda osmälta unga hydra-stickande celler som skyddande celler - kleptoknidier .

Historia om upptäckter och studier

Tydligen beskrevs hydran först av Antonio van Leeuwenhoek . Han studerade i detalj näring, rörelse och asexuell reproduktion, såväl som regenereringen av hydra Abraham Tremblay , som beskrev resultaten av sina experiment och observationer i boken "Memoirs on the history of a genus of freshwater polyps with horn-formed hands" (den första upplagan publicerades på franska 1744. ). Upptäckten av Tremblay fick stor berömmelse, hans experiment diskuterades i sekulära salonger och vid det franska kungliga hovet. Dessa experiment tillbakavisade den då rådande uppfattningen att frånvaron av asexuell reproduktion och utvecklad regenerering hos djur är en av deras viktigaste skillnader från växter. Man tror att studiet av hydraregenerering (experiment av A. Tremblay) markerade början på experimentell zoologi . Det vetenskapliga namnet för släktet, i enlighet med reglerna för zoologisk nomenklatur , gavs av Carl Linnaeus . Namnet innehåller en hänvisning till den månghövdade Lernaean Hydra , som var en av Herkules tolv arbeten . Förmodligen menade Linnéa regenerativa förmågor: när ett huvud skars av växte ett annat omedelbart i dess ställe [11] .

Hydra som modellobjekt

Under de senaste decennierna har hydra använts som modellobjekt för att studera regenererings- och morfogenesprocesser. Hydra-genomet (nordamerikansk art Hydra magnipapillata ) är delvis dechiffrerat. Japan och Tyskland har samlingar av mutant hydra-linjer. En teknik för att erhålla transgena hydras har utvecklats.

Anteckningar

  1. ↑ Zimmer, 2022 , sid. 145-148.
  2. ↑ Campbell Richard D. Struktur av munnen hos Hydra spp. Ett brott i epitelet som försvinner när det stängs. Cell and Tissue Research, 1987, volym 249, nummer 1, s.189-197
  3. ↑ 1 2 Debora MacKenzie Eyeless hydra kastar ljus över ögats utveckling  - via NewScientist, 10 mars 2010 . Hämtad 3 oktober 2017. Arkiverad från originalet 20 augusti 2014.
  4. ↑ Holstein T., Tardent P. En ultrahöghastighetsanalys av exocytos: utsläpp av nematocyster   // Science . - 1984. - Vol. 223 , nr. 4638 . - s. 830-833 . - doi : 10.1126/science.6695186 . — PMID 6695186 .
  5. ↑ Kass-Simon G., Scappaticci AA Jr. Den beteende- och utvecklingsfysiologi hos nematocyster  (engelska)  // Canadian Journal of Zoology. - 2002. - Vol. 80 . - P. 1772-1794 . - doi : 10.1139/Z02-135 .
  6. ↑ Nüchter Timm, Benoit Martin, Engel Ulrike, Özbek Suat, Holstein Thomas W. Nanosecond-scale kinetics of nematocyst discharge  // Current Biology  . - Cell Press , 2006. - Vol. 16 , nr. 9 . - P.R316-R318 . - doi : 10.1016/j.cub.2006.03.089 .
  7. ↑ Sergey Kuznetsov, Maria Lyanguzowa, Thomas CG Bosch/ Rollen av epitelceller och programmerad celldöd i Hydra spermatogenesis/ Zoology, Vol. 104, nummer 1, 2001, sidorna 25-31
  8. ↑ Livshits A., Shani-Zerbib L., Maroudas-Sacks Y., Braun E., Keren K. Strukturellt arv av aktinets cytoskelettorganisation bestämmer kroppsaxeln vid regenerering av Hydra  // Cell Reports. - 2017. - Vol. 18, nr 6 . - P. 1410-1421. - doi : 10.1016/j.celrep.2017.01.036 .
  9. ↑ Martinez, D.E. (1998) "Dödlighetsmönster tyder på brist på åldrande i hydra." Experimentell Gerontology 1998 maj;33(3):217-225. Full text. Arkiverad 12 maj 2019 på Wayback Machine
  10. ↑ Yoshida K, Fujisawa T, Hwang JS, Ikeo K, Gojobori T. Degeneration efter sexuell differentiering i hydra och dess relevans för utvecklingen av åldrande. Gene, 2006, 385:64-70. PMID 17011141 . doi : 10.1016/j.gene.2006.06.031 .
  11. ↑ Ivanova-Kazas O. M. Ryggradslösa djur i mytologi, folklore och konst. - St Petersburg. : St. Petersburg University Press, 2006. - S. 12. - 211 s. — ISBN 5-288-03826-0 .

Litteratur

Länkar