Diptera

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 25 juni 2021; kontroller kräver 20 redigeringar .
Diptera

1:a raden: husfluga ( riktiga flugor ), vanlig regnkappa ( gadflies );
2:a raden: Ctenophora pectinicornis ( tusenfotingsmyggor ), Ochlerotatus notoscriptus ( blodsugande myggor ) ;

3:e raden: Milesia crabroniformis ( Hoverflies ), Holcocephala fusca ( Hoverflies )
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:AntliophoraTrupp:Diptera
Internationellt vetenskapligt namn
Diptera Linnaeus , 1758
Underordnar

Diptera [1] ( lat.  Diptera , från andra grekiska δίπτερα : δι- - två och πτερόν - vinge)  - ett avskiljande av insekter med fullständig metamorfos . Ett utmärkande drag för avskiljningen, som väl avgränsar den från andra grupper av insekter , är närvaron av endast ett, främre, par vingar . Deras bakre par förvandlas till klubbformade balansorgan - halter  - och har ingen rörelsefunktion. Vetenskapen om dipterösa insekter är dipterologi .

För närvarande har forskare beskrivit 160 591 arter, inklusive 3 817 fossila arter (Zhang, 2013) [2] (enligt andra källor, mer än 154 000 arter av Diptera [3] [4] ). De mest karakteristiska representanterna för Diptera är riktiga myggor , myggor , hästflugor , riktiga flugor . De finns överallt, inklusive Antarktis ( Belgica antarctica mygga ). Den minsta arten ( myrmekofil puckelfluga Euryplatea nanaknihali , Phoridae ) har en längd på 0,4 mm [5] , den största upp till 6 cm ( Gauromydas heros ) [6] [7] .

Många blodsugande Diptera är bärare av infektionssjukdomar ( malaria , gula febern , etc.). Men samtidigt är de av stor betydelse för jordbruket, eftersom de är pollinerare av olika växter, inklusive odlade.

Morfologi hos vuxna

I de flesta fall är huvudet, bröstkorgen och buken väl åtskilda och var och en bär specifika bihang [8] .

De kännetecknas av framåtmotorism - de använder bara det främre vingparet för flygning. Detta beror på tillväxten av mesothorax i förhållande till de andra två segmenten av bröstkorgen. Vingarna kännetecknas av costalization: förtjockning av de främre venerna och deras förskjutning till den främre kanten av vingen. Det bakre vingparet förvandlas i dem till de så kallade halterna  - balansorganen. Vissa, mestadels parasitiska former, kan sakna vingar. Utvecklad extraintestinal matsmältning.

Huvudet är rörligt ledat med bröstkorgen av en tunn stjälk av mjuk nagelband. Benen har en typisk struktur. Tarsi av de flesta Diptera är fem-segmenterade; i slutet bär de två klor, under vilka det finns sugkoppar, med hjälp av vilka Diptera kan krypa längs släta skira ytor. Buken är vanligtvis stillastående, sällan stjälkad och består av 4-10 synliga segment.

Huvud

Huvudet bildades från sammansmältningen av minst sex segment, men segmenteringen är inte uttalad utåt. Huvudet representeras av en enda, mer eller mindre rundad huvudkapsel, i sällsynta fall ( myggor , myrar ), dess främre del är långsträckt och bildar en rostrum , ibland är huvudet tillplattat. Huvudet är förbundet med prothorax genom en membranös livmoderhalsregion, bestående av tre cervikala eller cervikala skleriter, som ger huvudrörlighet [8] .

Ögonen ( oculi ) är stora, belägna på sidorna av huvudet. De kan uppta hela huvudets laterala yta eller, i vissa hål- och grottformer och parasitiska diptera, är kraftigt reducerade eller till och med, i sällsynta fall, helt frånvarande. Hos många arter (till exempel från familjerna platistomatider , Diopsidae ) är ögonen belägna på huvudets laterala utväxter. Ögonen består av separata fasetter, eller ommatidia, och kan vara nakna eller med glesa korta hårstrån (oftare hos kvinnor) eller pubescenta, med långa tjocka hårstrån (oftare hos män). Facetter av ögat av samma storlek, antingen gradvis eller skarpt (i vissa representanter för lejon  - Stratiomyidae ) ökar uppåt eller framåt (i aulacigastridae  - Aulacigastridae ). Vanligtvis har män skillnader i storleken på sammansatta ögonaspekter. Ögonen är holaptiska, rörande eller mycket nära, som till exempel hos honor av familjerna Synneuridae och Anthomyiidae , samt dikoptiska, åtskilda av en bred pannremsa [8] .

Holoptiska ögon är karakteristiska för de grupper som kännetecknas av svärmning och parning i fluga, och är vanligare hos män och hos representanter för familjerna näthinnor ( Blephariceridae ), Thaumaleidae , surrande ( Bombyliidae ), bollmaskar ( Acroceridae ), stora ögon ( Pipunculidae ) hos båda könen. Hos Acroceridae kan ögonen beröra både ovanför och under antennerna (antennerna); i de flesta detritus ( Sciaridae ) och vissa gallmyggor ( Cecidomyiidae ) smälter de samman och bildar en ögonbrygga ovanför antennerna på ryggsidan av huvudet; i Nymphomyiidae  , på den ventrala sidan [8] .

Dikoptiska ögon hos vissa representanter för familjerna näthinnor ( Blephariceridae ), Axymyiidea och gallmyggor ( Cecidomyiidae ) kan delas in i ventrala och dorsala delar av en remsa som inte innehåller fasetter [8] .

Färgen på ögat är mycket olika, ibland med ljusa ränder hos moderna arter, till exempel hos hästflugor ( Tabanidae ) [8] .

I den bakre delen av huvudet, dorsalt mellan de sammansatta ögonen, på en något förhöjd ocellär tuberkel, finns tre enkla ocelli: två bakom och en fram. ibland saknas de främre, mer sällan de bakre eller alla enkla ögonen på en gång, hos tusenfotingsmyggor ( Tipulidae ), träskmyggor ( Limoniidae ), Thaumaleidae , fjärilsmyggor ( Psychodidae ), myggor ( Culicidae ), amfibiemyggor ( Dixidae ), - snabelmyggor ( Chaoboridae ), myggor ( Simuliidae ), bitmyggor ( Ceratopogonidae ) , chironmyggor ( Chironomidae ), samt i vissa märg ( Acroceridae ) och Pyrgotidae [8] .

Separata delar av huvudet ges motsvarande namn. Mellan ögonen finns pannan ( frons ), som går upp i kronan ( vertex ). Pannans nedre kant bestäms av antennernas ( antennernas ) läge. I underordningarna kort- och långhårig är pannan en mer eller mindre jämnt skleritiserad platta. Ibland ( gadflies  - Tabanidae , falska fåglar  - Therevidae ) sticker separata, starkare skleritiserade blanka områden, som kallas förhårdnader, ut på pannan.

Ptilinum ( ptilinum ) är en specialiserad utväxt på pannan på spaltnosflugor ( Schizophora ). Den vänder ut och in som en påse och sväller från den injicerade hemolymfen under perioden då den lämnar pupariumet . Med sin hjälp bryter flugan sig igenom puparia och kommer upp till ytan. Under resten av livet dras ptilinum in i huvudet och syns inte. I dess ställe återstår endast en bågformad sutur synlig ovanför antennens bas, som går ner till ansiktet [8] , vilket kallas ptilinum sutur ( ptilinal fissur ). I vissa Diptera, till exempel, i gruvflugor ( Agromyzidae ), mellan den bågformade suturen och antennernas baser, är en platta tydligt synlig, som kallas lunula ( lunule ) [8] .

I de flesta nedre diptera är pannan en skleritiserad platta. Vid Schizophora är den centrala delen av pannan vanligtvis mer eller mindre hinniga och bildar frontalplattan ( frontal vitta , interfrins , seu mesofrons ). I sidled finns mer skleritiserade parafrontala (fronto-orbitala) plattor ( orbitis , seu parafrontalia ). Eller så löper de längs med ögonkanten längs hela pannan, eller är kortare och är uppdelade i övre orbitalplattor, som ibland kan kallas parietalplattor, de är placerade på sidorna av ocellartriangeln och nedre frontalplattor, kallade zygomatic tallrikar. Hos brokiga vingar ( Tephritidae ) är frontplattorna ibland kraftigt förstorade, hos Calytratae är de alltid sammansmälta med de orbitala. Hos vissa representanter för gräsflugor ( Chloropidae ) och milichiider ( Milichiidae ) upptas den centrala delen av pannan av en stor ocelli, även kallad parietal, triangel [8] .

Den del av huvudet som ligger under antennerna kallas ansiktet . De flesta långmorrhår ( Nematocera ) har praktiskt taget inga ansikten, och i blodsugande former, det vill säga myggor ( Culicidae ), bitande myggor ( Ceratopogonidae ), myggor ( Simuliidae ), hästflugor ( Tabanidae ), är denna del av huvudet upptagen av en stor clypeus ( clypeus ). I de flesta högre dipteraner upptas en del av ansiktet av ansiktsplattan, som begränsas av den fronto-buckala eller frontogena suturen. I Schizophora passerar en bågformad sutur utanför den främre. Den del av ansiktet som är mellan den bågformade suturen och ögonen kallas kindbenen, eller annars parafacialerna (parafacialia). Remsan mellan kindbenen och frontalsuturen är konvex och är en ansiktsköl, eller vibrissae-köl ( parafacialia ), som slutar längst ner med en vibrissae-vinkel. Ansiktet är konkavt, konvext, med mer eller mindre utvecklade tuberkler, till exempel hos svävflugor ( Syrphidae ), fruktflugor ( Drosophilidae ). Frontplattan är vanligtvis naken, men ibland (i ktyrs  - Asilidae ) bär den på ett gäng långa hårstrån, som kallas "skägg".Det kan finnas två djupa fåror eller antennal fossae i ansiktet ( antennal foveae ), i vilka antennerna är liksom delvis dolda, krönet som skiljer dem åt kallas ansiktsköl ( facial carina ). Längst ner på huvudet finns clypeus (prolabrum), som är separerad från ansiktet med en sutur. I högre diptera ( Muscomorpha ) reduceras clypeus till en liten sklerit i den övre delen av snabeln och är inte synlig från utsidan. Den nedre kanten av deras ansikte kallas epistome [8] .

Under ögonen på sidan finns kinderna ( genae ), som består av själva kinden och en smal remsa nedanför, de så kallade kinderna, eller postgena ( postgenae ). Baksidan av huvudet är konvex, platt, mer sällan konkav, i familjerna Bombiliidae och Pipunculidae, och denna del kallas postcarinom ( postcarinum ). I dess centrala del finns den egentliga nackknölen ( nackknölen ) , i den nedre delen kallas den för den buckala delen ( postgena ) [8] .

På huvudet finns parade segmentella bihang, de så kallade antennerna, eller antenner (antenner). I Diptera är antennernas struktur mycket varierande. De består av ett skap ( scapus ) - det allra första segmentet, en pedicel ( pedicellus ) - det andra segmentet, och antennernas så kallade flagellum, eller flagellum ( flagellum ), vars antal segment varierar ganska mycket [8] .

Bilden är ofta kort, ibland reducerad och dåligt synlig. Foten är förstorad och förlängd, och dess struktur inkluderar Johnstons känselorgan , som uppfattar rörelsen av det antennala flagellumet . Hos vissa Muscomorpha har pedicel en sutur på toppen. Nematoceras flagellum består till en början av fjorton segment, åtta i primitiva morrhår ( Bracycera ), tre i Asilomorpha och fyra i Cyclorrhapha . Hos långa morrhår ( Nematocera ) kan flagellsegment vara tunna cylindriska eller kortare massiva, eller kamformade med en eller flera utväxter (vissa representanter för Tipulidae tusenfotingsmyggor , Brachiceridae brachycerids ), eller pärlliknande med en eller två rundade förlängningar. Ibland, i Thaumaleidae , är segmenten vid spetsen smalare än de i huvuddelen av flagellumet. Hos hanmyggor ( Culicidae ) och klockmyggor ( Chironomidae ) är flagellsegmenten ofta täckta med korta eller mycket långa hårstrån och kallas pinnate, gallmyggans flagellum ( Cecidomyiidae ) har slingliknande sensoriska filament [8] .

I högre diptera är det första segmentet av flagellumet, det vill säga det tredje segmentet av antennerna, vanligtvis förstorat och betecknat som den första flagellomeren , medan resten är kraftigt reducerade och förvandlas till ett stavformat bihang  - pennan ( stylus ) eller ett filiformigt bihang - arista ( arista ). Pennan är vanligtvis placerad på toppen av den första flagellomeren eller nära den, medan arista kan placeras både på toppen och på ryggsidan. Arista i Cyclorrhapha har tre segment, men i Syrphoidea och vissa Empidoidea har den två segment. Arista är naken, kort eller lång pubescent, eller med några långa glesa strålar. Hos vissa gräsflugor ( Chloropidae ) är arista tillplattad och förtjockad. Pennan kan delas in i segment. Hos Scenopinidae , Cryptochetidae och vissa knölryggar ( Phoridae ) är arithsa och penna reducerade [8] .

Munhåla och munorgan

I de flesta högre diptera är den nedre delen av huvudet upptagen av den subkraniala eller munhålan, in i vilken snabeln dras. I former med genomträngande snabel, blodsugare (myggor - Culicidae , myggor  - Ceratopogonidae , myggor - Simuliidae , hästflugor - Tabanidae ) och vissa rovdjur - Asilidae , är munhålan inte utvecklad, snabeln är inte indragen framåt eller nedåt [ 8] .

Snabeln hos Diptera skiljer sig i ursprung från liknande anpassningar av fjärilar och insekter . Den består huvudsakligen av underläppen ( labium ) - som representerar likheten med ett spår, öppet upptill och slutar i sugande lober (man tror att de är homologer till labialpalperna). Överläppen (labrum) och hypofarynx mer eller mindre fast lödda vid den täcker underläppens skåra uppifrån. Spottkörtelkanalen passerar genom hypofarynxen. Maxillära palper är fästa vid basen av snabeln.

Det kan dock inte sägas att en sådan struktur av mundelarna är karakteristisk för alla Diptera: i olika familjer förekommer speciella modifieringar av den. Kanalen genom vilken maten absorberas bildas av hypofarynxen och överläppen i de flesta medlemmarna av avlossningen.

Bröst

Prothorax och metathorax är kraftigt reducerade. Mesothoraxen är den största i volym, innehåller vingmuskler och bär ett par vingar . Pleuron delas av en pleural ventralt löpande sutur i en främre sklerit - epistern och posterior - epimer, var och en av dessa skleriter är uppdelad av en horisontell sutur i övre och nedre plattor: epistern är uppdelad i anepistern och catepisternum, och epimeren är uppdelad i anepimer och catepimer. För att indikera att varje sklerit tillhör ett visst segment används prefixen pre-, meso- och meta- och för mesotoraxen används vanligtvis inte prefixet meso- [8] .

Wings

Diptera- vingarna är belägna på bröstkorgen , fästa dorsalt till mesothoraxen . På vingen urskiljs ett axillärt område, en mer eller mindre avsmalnande del av vingen - basen och speciellt vingplattan. Vingplattan är mer eller mindre triangulär till formen, dess främre marginal kallas costal, den bakre delen bakom alla vener kallas analhålan. En liten del är separerad från den vid basen av vingen - vinglet och sedan finns det två skalor : den övre, eller vingen, och den nedre, eller bröstet. Inledningsvis urskiljs sex primära vener i insektsvingen: costal - C , subcostal - Sc , radiell - R , medial - M , cubital - Cu och anal - A. Var och en av dessa vener består initialt av två grenar - konvexa i förhållande till vingens yta och konkava. De betecknas genom att lägga till bokstäverna A för den främre venen och P för den bakre venen, till exempel CuA och CuP . I Diptera-ordningen bevaras dessa bokstäver endast i cubitalvensystemet . Var och en av grenarna, i sin tur, grenar och enskilda vener kan försvinna eller smälta samman med andra. Vingvenation av Diptera är avsevärt reducerad, särskilt för kubitala och anala venerna [8] .

För det mesta är vingarna täckta med små hårstrån, den så kallade mikrotrichia, ibland utöver dem med stora hårstrån - makrotrichia, i vissa familjer är de ofta nakna. Venerna kan ha stora setae, några av dem (på kustvenen och på R1 ) är av taxonomisk betydelse. Vissa medlemmar av familjerna myggor ( Culicidae ) och fjärilar ( Psychodidae ) har fjäll på sina ådror. Vinghinnan är genomskinlig, inte färgad, helt gråaktig, brunaktig till nästan svart eller med ett varierat mönster av mörka ränder eller fläckar [8] .

Venation av moderna Diptera-arter representeras av följande venation. En costal ven löper längs vingens främre kant - C , ibland går den förbi hela vingen, i detta fall är den tunnare längs sin bakkant. Det finns små hårstrån på kustvenen, ibland, särskilt i vissa familjer av Acalyptratae , finns det taggiga setae istället för hårstrån. I samma grupp av familjer kan costalvenen ha tunnare och går sönder: det första subkostalavbrottet vid sammanflödet med costalvenen i subkostal- eller radialvenen (om apex av subkostal är reducerad), det andra subkostalavbrottet distalt om humerusvenen. Den transversella humeralvenen förbinder costalvenen med subcostalvenen och ligger nära vingens bas. Mindre vanligt är en tredje costal hiatus, som är belägen proximalt till humerus tvärvenen. Costalvenen följs av subcostalvenen - Sc , som vanligtvis inte förgrenar sig och rinner in i costalvenen i mitten eller i den främre tredjedelen av vingen. Ibland är subkostalvenen helt reducerad. Hos vissa långa morrhår ( Nematocera ) är Sc i toppen uppdelad i två grenar Sc 1 och Sc 2 , i träsk ( Limoniidae ), slutar ibland fritt, utan att nå kusten, mer sällan, i tusenfotingsmyggor ( Tipulidae ) och en del av gruvflugor ( Agromyzidae ), som om den rinner in i den radiella venen som följer den. Den subkostala venen kan vara ansluten till följande radiella separata tvärven Sc-R (i vissa författare betecknas den som Sc 2 ) [8] .

Systemet med radiella vener - R , börjar med en stam, som senare kan delas tre gånger. Den första grenvenen betecknas som den första radien - R 1 , resten som sektorer av radien - Rs , med full förgrening finns det fyra vener av radiesektorn - R 2 , R 3 , R 4 , R 5 . Ett sådant generaliserat tillstånd bevaras i representanter för Tanyderidae och nattfjärilar ( Psychodidae ), i de återstående Diptera bevaras tre eller färre grenar av radiusektorn - R 2+3 , R 4 , R 5 eller R 4+5 . Små diptera, gallmyggor ( Cecidomyiidae ), har ofta bara en gren av radiusektorn. De radiella venerna är anslutna till ett system av mediala vener transversella r-m (tidigare benämnd ta  - främre transversell ven). Basen av den gemensamma bålen av de mediala venerna är atrofierad och de verkar avvika från följande kubitala vener. Man tror att av de två primära grenarna av den mediala venen i Diptera är endast den bakre venen bevarad, den främre förblir i den basala delen av vingen i form av en liten process. Den mediala venen har tre grenar M 1 , M 2 och M 3 , där den tvärgående venen m-m passerar mellan M 2 och M 3 . Den främre cubitalvenen har två grenar , CuA och CuA2 . CuP- venen går bakom CuA 2 , nära den och når ibland inte vingmarginalen. Bakom systemet av kubitala vener i en geiraliserad form finns två anala vener - A 1 och A 2 ; A 2 slutar innan den når vingkanten i alla diptera, med undantag för tusenfotingsmyggor ( Tipulidae ) och vintermyggor ( Trichoceridae ). En 1 :a är full hos många och når kanten av vingen, men är ofta förkortad eller helt reducerad. I huvuddelen finns ytterligare en pepparven m—cu , som förbinder systemet av mediala och cubital vener och är belägen närmare vingens bas än den tvärgående m—m [8] .

Vissa långa morrhår ( Nematocera ) och Brachicera-Orthorrhapha har ett pterostigma, ett förtjockat och/eller pigmenterat område, som ibland kallas ocellus, vid vingens främre kant vid sammanflödet av R 1 med costalvenen. Svävflugor ( Syrphidae ) och vissa storhuvuden ( Conopidae ) har en falsk ven som korsar den tvärgående r—m . Falska ådror finns också i vissa familjer av långmorrhår ( Nematocera ) [8] . Delar av vingplattan som är stängda mellan venerna kallas celler. Deras namn är vanligtvis bildade av namnen på motsvarande vener bakom costalvenen finns en costal-cell - c , bakom subcostalvenen - subcostal - sc, i radialvenernas grenar finns radiella celler - r 1 , r 2 , r 3 , r 4 r 5 . Sedan längs kanten av vingen finns det mediala celler - m 1 , m 2 , m 3 , följt av två cubitalceller: den främre en - cua 1 och den bakre koppen , tidigare betecknad som analcellen - a . Den bakre kubitala cellen är ofta stängd, eftersom CuA 2 flyter in i A 1 snarare än att nå vingkanten. Formen och storleken på den bakre kubitala cellen används ofta i Diptera-diagnostik. Denna cell är lång hos många Brachycera-Orthorrhapha , svävflugor ( Syrphidae ), bigheads ( Conopidae ), korta i pushers ( Empididae ), många Muscomorpha , ibland med spetsig vinkel, till exempel i brokiga flugor ( Tephritidae ), Ulidiidae , etc. , ibland liten och synlig endast vid basen av vingen, ofta, hos många i undersektionen Acalyptratae , är den helt frånvarande [8] .

Den sista av de radiella venerna, de mediala och främre kubitala cellerna betecknades inte tidigare som stängningsceller - p , deras maximala antal är fem. Vissa vingceller, på grund av att venerna går samman i den apikala delen, sträcker sig inte till vingkanten och anses vara stängda, celler som sträcker sig till vingkanten anses vara öppna. I vingens huvuddel, mellan den radiella och mediala stammen, ligger den främre huvuddelen, eller basala radial- br , distalt sluten tvärgående r-m ​​. Bakom den främre huvudcellen, mellan den mediala och cubitalstammen, ligger den bakre huvudcellen, eller basalmediala cellen - bm, distalt tillsluten av den tvärgående venen m-cu . Närmare spetsen, i mitten av vingen, mellan de mediala venernas stammar ligger en discoidal cell - d , distalt sluten av en tvärgående ven m-m [8] .

Således har Diptera initialt tre celler i huvuddelen av vingen, den mest distala av dem är den sanna diskodiala cellen, d . Även om vissa långa morrhår ( Nematocera ) och Brachycera-Orthorrhapha och alla Mescomorpha bildar en diskodial medial, eller discomedial- dm , beror bildandet av denna cell på det faktum att M 3 -venen försvinner eller ansluter till den tvärgående m—m och bildar den bakre tvärvenen dm— cu ( tp ) och förbinder sig med CuA 1 nära dess bas, och cell m 3 försvinner. I detta fall stängs cellen dm distalt av den tvärgående dm—cu, och inte m—m , eftersom den förbinder M och CuA 1 , och inte M 2 och M 3 [8] .

Halteres

Metathoraxens vingar modifieras till grimmor. De fungerar som ett balanserande organ och deras ursprung är förknippat med en anpassning till parningssvärmning . Grimmorna kan vara ljusa eller mörka, till och med svarta, uppdelade i en bas, en stjälk och ett mer eller mindre rundat huvud, och innehålla många sensilla- och chordotonala organ [8] .

Lemmer

Coxae är ofta korta, fram coxae är mer långsträckta, och ibland, i familjen av tillplattade ( Mycetophilidae ), är alla coxae långsträckta. Mellersta benens coxae är uppdelade i två delar: den främre är den egentliga coxa, och den bakre är meronen , som är mer eller mindre kopplad till epimeronen [8] .

Lårbenen är långa och oftast mer eller mindre tjocka, ofta med knölar, taggiga utväxter och setae, särskilt på fram- och bakbenen. Den bakre lårbenet hos vissa medlemmar av ordningen är tjockare än de främre och mellersta. Vissa gräsflugor ( Chloropidae ) har speciella organ på mittlårbenet gjorda av förstorade eller modifierade borst, liknande organ i gruvflugor ( Agromyzidae ) och silverflugor ( Chamaemyiidae ) är belägna på bakre lårbenet och är förknippade med stridulation [8] .

Tibiae är vanligtvis lika långa som lårbenet, men tunnare, med ryggar och setae, och i många Diptera har sporrar i spetsen. Hos tjockbensmyggor ( Bibionidae ) är de apikala sporrarna på framskenbenet mycket stora och kan nå själva skenbenets längd. Vissa Muscomorpha har stora setae på tibia, vars namn bestäms av deras placering på den främre, ventrala dorsala, anterodorsal , bakre dorsala, anteroventrala eller bakre ventrala ytan av tibia . Gräsflugor ( Chloropidae ), myrslokar ( Sepsidae ), grönfinkar ( Dolichopodidae ) har ett känselorgan på bakbenen, medan Ocydromyidae har ett känselorgan på sina främre [8] .

De flesta Diptera har en 5-5-5 tarsal formel. Det första tarsala segmentet är vanligtvis längre och kallas ofta för mellanfot . Det första segmentet av den bakre tarsus är förtjockat hos Sphaeroceridae ( Sphaeroceridae ), stubbmyggor ( Bibionidae ) och några andra, hos vissa gallmyggor ( Cecidomyiidae ) är den mycket kort och mer eller mindre sammansmält med det andra segmentet. Tarsalsegmenten kan förtjockas, till exempel hos svampflugor ( Platypezidae ) och andra, ibland, särskilt på fram- och bakbenen hos hanar, är de modifierade, beväpnade med kammar av setae eller långa hårstrån, oftast påverkar detta den första segmentet. Minskningen av antalet tarsala segment, som är karakteristisk för många insekter, är mycket sällsynt i Diptera: hos vissa gallmyggor ( Cecidomyiidae ), detritus ( Sciaridae ) och puckelryggar ( Phoridae ).

Det finns en acropod på toppen av det sista segmentet av tarsus . Acropoden representeras av ett par klor, under vilka det finns mjuka sossar - pulvilles , mellan dem är borstformade eller lobformade, liknande pulvilles, oparade empodium . Suckers tjänar till stark vidhäftning till ytan och är utrustade med ihåliga hårstrån som utsöndrar en trögflytande substans. Tipulomorpha saknar ett empodium och har istället en säckliknande mellanlob som kallas arolyum. Hos vissa parasitiska dipteraer ( blodsugare  - Hippoboscidae , Nycteribiidae ) har klorna kraftfulla tänder för att fästa på värdens päls.

Benen på Diptera är övervägande gående, i vissa ( mygg-ogräs  - Tipulidae , träsk  - Limoniidae , gallmyggor - Cecidomyiidae och styltor  - Micropezidae ), mycket långa och tunna, i mygg-ogräs och träsk bryts lätt av. Man tror att förtjockade höfter (i vissa spannmålsflugor  - Chloropidae , svävflugor - Syrphidae , Megamerinidae , etc.) gör det möjligt för deras ägare att hoppa. I rovdjursformer (vissa bitande myggor - Ceratopogonidae ), Empidoidea , Ochthera från familjen strandfåglar ( Ephydridae ), etc.), är frambenen gripande, med starkt utvecklade höfter och karakteristiska borst och utväxter. Benstrukturen uppvisar ofta sexuell dimorfism . Hanar ( myrslokar ( Sepsidae ), tennit ( Sciomyzidae ), dyngflugor ( Scathophagidae ), riktiga flugor ( Muscidae ) har speciella utväxter och setae på fram- och bakbenens lår och underben, med vars hjälp honan är fastspänd under parning .

Morfologi av de infraimaginala stadierna

Puppmorfologi

Diptera puppor skiljer sig från puppor av andra insekter genom att bara ha ett par vingar , som ligger på mesothoraxen. Pupporna är av två typer. Långhårig puppa ( Nematocera ) och Brachycera-Orthorrhapha limmad - pupae obtecae , där alla bihang på den vuxna kroppen , det vill säga antenner , mundelar , vingar, ben , är tydligt synliga och sitter tätt, som om de var limmade, mot kroppen . Puppans kropp, särskilt bröstkorgssegmenten, är ofta beväpnad med ryggar och setae [8] .

Det sista buksegmentet bär olika utväxter, inklusive paddelliknande simblad i de flesta rörliga puppor av vissa vattenlevande former. Hos vissa puppor, till exempel från familjen cylindrotomider ( Cylindrotomidae ), i slutet av kroppen, finns huden på larven i sista stadiet kvar. Några gallmygglarver ( Cecidomyiidae ) förpuppas inuti en modifierad larvhud och bildar en brun puparia . Larver av familjen Stratomyiidae förpuppas också inuti larvhuden i sista stadiet, medan deras kalciumimpregnerade larvhud nästan inte har någon form, endast andningsorgan är synliga på prothorax. Puppor av en annan typ - puppor exaratae är karakteristiska för den högre Diptera Cyclorrhapha . De har fria bihang och är alltid inne i puparium, ett modifierat skinn av en larv i tredje stadiet [8] .

I motsats till larverna är pupporna mestadels propneustrerade , särskilt i vattenlevande former med spirakler endast på protoraxsegmentet. Hos långa morrhår ( Nematocera ) är protoraxspirakerna ofta belägna på långa utsprång som kallas protoraxorgan, utväxter, horn eller filament, som ofta är grenade. Bland Brachycera-Orthorrhapha utvecklas långa protorakala andningsorgan endast i familjen grönfinkar ( Dolichopodidae ) [8] .

Utveckling

Dipteraägg finns i olika former (från runda till långsträckta). Chorion har cellulär eller svampig struktur.

Larverna är masklika till formen, ofta med en avsmalnande främre ände. Helt utan äkta (fogade) bröstben. Förflyttning utförs med hjälp av falska ben (utväxter av kroppen som innehåller en hålighet), krypande rullar (förtjockning av kroppsväggen) eller rörelser av hela kroppen. Antalet segment av larven är mindre än eller lika med 13 (3 thorax och 10 buk). Vissa kan utveckla sekundär segmentering. Inom ordningen Diptera finns det en tydlig trend mot huvudreduktion hos larver från en välutvecklad, icke-indragbar huvudkapsel i vissa Nematocera (familjen Bibionidae och andra) till dess fullständiga frånvaro i Cyclorrhapha.

Puppan av Nematocera och Orthorhapha är fri. När imagon kommer fram slits puppskalet längs en rak söm. Hos Cyclorrhapha är puppan innesluten i en puparia (det härdade skalet från larverna i sista stadiet), som spricker längs en rund sutur när den kläcks.

Biologi

Det speciella med hela Holometabola- gruppen  - de grundläggande skillnaderna i biologin hos larverna och de vuxna - är extremt uttalad i Diptera. Dipteras huvudsakliga matningsstadium är larven, som ofta har en mycket längre livslängd än den vuxna. Imagoes, å andra sidan, utför huvudsakligen funktionerna reproduktion och bosättning (i många Diptera äter de inte alls).

Vuxna dipteraner lever huvudsakligen i luften, medan larverna kännetecknas av mycket mer olika livsmiljöer. Så larverna kan leva i vatten, i jorden, i vävnader hos växter, djur, etc.

Vattenlarver är karakteristiska främst för de primitiva familjerna av Nematocera-gruppen. De kan leva i vattenpelaren, i siltiga sediment eller i vattenväxternas vävnader. Andningsfunktionen utförs på olika sätt: vissa stiger till ytan; andra gnager igenom stammar på vattenväxter och använder lufttossar ; ytterligare andra går över till kutan andning.

Diptera som lever på växter är extremt olika i sin kost. Endast ett litet antal dipteranarter finns på öppna delar av växter. Bland dem finns både rovdjur som livnär sig på andra leddjur som är begränsade till växter ( bladlöss , larver , kvalster ) och fytofager. Mestadels lever larverna inuti växterna. De kan vara primära (infektera levande vävnader) eller sekundära (bosätta sig i döende växtvävnader) skadedjur. Också bland Diptera finns gruvarbetare , gallbildare, invånare i passager av trädinsekter. De senare kan inte bara vara rovdjur, utan också mycetofager och saprofager . Fytofaglarver som lever i jorden spelar ibland en mycket viktig roll i bildandet av humus .

En separat biologisk grupp av Diptera- larver är invånare i mösssvampar . I grund och botten är dessa svampmyggor (familjen Mycetophilidae ), mindre ofta - myggor av denna familj. Limoniidae och flugor av familjen Helomyzidae , fam. Drosophilidae , etc.

Det finns också ett stort antal Diptera-arter i den heterogena gruppen som kännetecknas av närvaron av saprobiontlarver. De flesta synantroperna tillhör denna grupp . Ofta är dessa Diptera spridare av olika gastrointestinala infektioner och helminthiasis.

Diptera-larver kan också vara parasiter hos ryggradslösa djur (främst insekter) och ryggradsdjur (groddjur, fåglar, däggdjur). Vissa arter av gadflies som parasiterar klövvilt orsakar ofta betydande skador på djurhållningen.

Imago Diptera är invånare i luftmiljön. De flesta av dem äter nektar eller pollen , men det finns också rovdjur (icke-specifika) och blodsugare (främst däggdjur, mer sällan fåglar och insekter) bland dem. Gruppen av blodsugande Diptera är inte fylogenetiskt förenad: den inkluderar vissa familjer Nematocera ( familjen Culicidae , familjen Ceratopogonidae , familjen Simuliidae ), och primitiva Brachycera ( familjen Tabanidae ), och representanter för Cyclorrhapha (familjen Muscidae , familjen Hyppobos )cidae och etc. .

Klassificering

Orden Diptera var traditionellt indelad i tre underordningar - Nematocera , Orthorhapha och Cyclorrhapha . De två sista är kombinerade till Brachycera -gruppen (korthåriga eller flugor), som står i motsats till underordningen Nematocera (långhåriga eller myggor): Nematocera kännetecknas av flersegmenterade (mer än 6) antenner, medan Brachycera  är tresegmenterad. Ibland används termen " Brachycera " som en synonym för " Orthorhapha " [9] .

Representanter för Cyclorrhapha (bokstavligen: "rundsöm"), till skillnad från andra dipteraer, har ett puparium  - ett eftersläpande och härdat skal av larvens sista stadium, inuti vilken puppan är belägen. När en vuxen kommer fram öppnas pupariaskalet längs en rund sutur. I Orthorhapha (bokstavligen: "raksöm") öppnar puppan med en rak längsgående sutur.

Hos de flesta representanter för Cyclorrhapha  - Schizophora- gruppen , vid utgången från puppan ovanför antennerna, sticker en frontal bubbla ( ptilinum ) ut - en speciell tunnväggig formation. Med sin pulsering hjälper den till att bryta puppans och pupariums skal. Därefter dras frontalblåsan in i huvudet. Således verkar huvudet av Schizophora vara det mest komplexa inom Diptera .

Den fossila familjen Strashilidae [10] som beskrevs 1992 ansågs från början vara ektoparasiter av pterosaurier, och 2010 separerades de i en separat ordning Nakridletia [11] . 2013 synonymiserades den med ordningen Diptera, och familjen Strashilidae kändes igen som nära långmorrhåren från familjen Nymphomyiidae [12] .

Enligt moderna åsikter erkänns grupperna Nematocera , Orthorrhapha och Aschiza som artificiella (parafyletiska). De inkluderar en grupp av basala linjer från vilka andra monofyletiska kategorier ( Brachycera , Cyclorrhapha och Schizophora , respektive) härleds [13] [14] [15] [16] . Orden Diptera omfattar cirka 10 000 släkten, 150 familjer, 22-32 superfamiljer, 8-10 infraordningar och 2 underordningar (Yeates & Wiegmann, 1999) [14] [17] [18] [19] [20] . Cladogram (Yeates et al., 2012): [16] [13]

Förkortningar som används på kladogrammet:

Paleontologi

År 2021 beskrevs en av de äldsta representanterna för orden † Bashkonia franconica ( Nadipteridae Lukashevich, 1995 ) från avlagringarna från triasperioden (ca 245 Ma, Rötformationen , Anisian Stage , Lower Franconia , Bayern , 1915 ) [2915] .  

Säkerhet

Trots den övervägande negativa interaktionen mellan Diptera och människor är 8 av deras arter inkluderade i IUCN:s röda lista över hotade arter, 5 är sällsynta och hotade, och 3 till är redan utdöda [22] :

Utsatta arter Brennania belkini ( Tabanidae ) - södra delen av Nordamerika; utdöda arter Campsicnemus mirabilis ( Dolichopodidae ) - Hawaiiöarna ; utdöda arter Drosophila lanaiensis ( Drosophilidae ) - Hawaiiöarna; En utrotningshotad art Edwardsina gigantea ( Blephariceridae ) - östra Australien ; Utsatta arter Edwardsina tasmaniensis ( Blephariceridae ) - norra Tasmanien ; En utrotningshotad art Nemapalpus nearcticus ( Psychodidae ) - Nordamerika ; Utsatta arter Scaptomyza horaeoptera ( Drosophilidae ) - Saint Helena ; utdöda arter Stonemyia volutina ( Tabanidae ) - Nordamerika.

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Diptera  / Farafonova G.V.  // Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / kap. ed. Yu. S. Osipov . - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2004-2017.
  2. ↑ Zhang Z.-Q. "Phylum Athropoda". - I: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Adenda 2013)"  (engelska)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chiefredaktör och grundare). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, nr. 1 . — S. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineutgåva) . — ISSN 1175-5326 .
  3. ↑ Lambkin Christine L. et al. (2013). De fylogenetiska förhållandena mellan infraordrar och superfamiljer av Diptera baserat på morfologiska bevis. Arkiverad 17 mars 2015 på Wayback Machine  - Systematic Entomology (januari 2013). Volym 38, nummer 1:1-16.
  4. ↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insekter biologisk mångfald: vetenskap och samhälle . - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - S.  31 . — 642 sid. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
  5. ↑ Brown, BV Liten storlek inget skydd för akrobatmyror: världens minsta fluga är en parasitisk phorid (Diptera: Phoridae  )  // Annals of the Entomological Society of America . - Lanham ( Maryland ): The Entomological Society of America (ESA), 2012. - Vol. 105 , nr. 4 . - S. 550-554 . — ISSN 0013-8746 .  (ej tillgänglig länk) doi : 10.1603/AN12011
  6. ↑ Wood, Gerald. Guinness bok om djurfakta och bragder  . - 1983. - ISBN 978-0-85112-235-9 .
  7. ↑ Julia Calhau, Carlos José Einicker Lamas & Silvio Shigueo Nihei. Genomgång av Gauromydas jätteflugor (Insecta, Diptera, Mydidae), med beskrivningar av två nya arter från Central- och Sydamerika  (engelska)  // Zootaxa  : Journal. - Auckland , Nya Zeeland : Magnolia Press, 2015. - Vol. 4048, nr. 3 . - s. 392-411. — ISSN 1175-5326 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Nyckeln till Fjärran Östern. T. VI. Diptera och loppor. Del 1 / under det allmänna. ed. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1999. - S. 8-42. — 655 sid. - 500 exemplar.  — ISBN 5-7442-0921-2 .
  9. ↑ Hennig, W. 1973. Diptera. I: W. Kukenthal (red.). Handbuch der Zoologie, IV: Arthropoda. de Gruyter, New York, sid. 1-337.
  10. ↑ Rasnitsyn AP Strashila incredibilis , en ny gåtfull mecopteroid-insekt med möjliga siphonapteran-affiniteter från Sibiriens övre jura  // Psyche  : Journal. - 1992. - Vol. 99, nr. 4 . - s. 323-333.
  11. ↑ Peter Vršansky, Dong Ren & Chungkun Shih. Nakridletia ord.n. – gåtfulla insektparasiter stödjer socialitet och endotermi hos pterosaurier  (engelska)  // AMBA Projekty  : journal. - 2010. - Vol. 8 , nr. 1 . - S. 1-16 .
  12. ↑ Huang DY, A. Nel, CY Cai, QB Lin och MS Engel. Amfibieflugor och pedomorfism i juraperioden  (engelska)  // Nature: Journal. - 2013. - Vol. 495.-P. 94-97.
  13. ↑ 1 2 Wiegmann Brian M., Yeates David K. Diptera True Flies . Livets träd (29 november 2007). Hämtad 25 maj 2016. Arkiverad från originalet 1 juni 2016.
  14. ↑ 1 2 David K. Yeates, Brian M. Wiegmann, Greg W. Courtney, Rudolf Meier, Christine Lambkin, Thomas Pape (2007). Phylogeny and systematics of Diptera: Två decennier av framsteg och framtidsutsikter. Zootaxa 1668: 565-590. ISSN: 1175-5326
  15. ↑ Brian M. Wiegmann et al. (2011). Episodiska strålningar i livets flugträd Arkiverad 29 januari 2017 på Wayback Machine . – Proc Natl Acad Sci US A. – 5 april 2011; 108(14): 5690-5695. doi:10.1073/pnas.1012675108
  16. ↑ 1 2 Yeates David K., Meier Rudolf, Wiegmann Brian. Phylogeny of True Flies (Diptera): En 250 miljoner år gammal framgångssaga i terrestrial diversifiering . Flytree (26 juli 2012). Hämtad 24 maj 2016. Arkiverad från originalet 3 augusti 2017.
  17. ↑ Yeates, DK & BM Wiegmann 1999. Kongruens och kontrovers: mot en högre nivå fylogeni av Diptera. Annu. Varv. Entomol. 44:397-428
  18. ↑ Griffiths, GCD 1972. Den fylogenetiska klassificeringen av Diptera Cyclorrhapha, med särskild hänvisning till strukturen av den manliga postabdomen. Ser. Entomol. 8:1-340.
  19. ↑ McAlpine, JF 1989. Fylogeni och klassificering av Muscomorpha. pp. 1397-1518 i McAlpine & Wood: Manual of Nearctic Diptera. Vol. 3. Agriculture Canada Monograph 32.
  20. ↑ Oesterbroek, FLS och G. Courtney. 1995. Fylogeni av nematocerösa familjer av Diptera (Insecta). Zool.J. Linn. soc. 115:267-311
  21. ↑ Lukashevich, ED (2021). "Den äldsta Diptera (Insecta) från övre Buntsandstein (tidigt mellantrias) i Europa." zootaxa . 5067 (1): 135-143. DOI : 10.11646/zootaxa.5067.1.10 .
  22. ↑ Diptera : information på IUCN:s rödlistas webbplats  (eng.)

Litteratur

  • "Nyckeln till insekter i den europeiska delen av Sovjetunionen", red. G. Ya Bei-Bienko, volym V. Diptera, loppor. - "Science", L. - Kapitel 1, 1969 (809 s.). - Del 2. 1970 (943 sid.).
  • "Nyckeln till insekter i ryska Fjärran Östern", red. P. A. Lera, T. VI. Diptera och loppor. - Vladivostok: Dalnauka. - Kapitel 1, 1999 (665 sid.). ISBN 5-7442-0921-2 . - Kapitel 2, 2001 (641 sid.). ISBN 5-8044-0087-8 . - Kapitel 3, 2004 (659 s.). ISBN 5-8044-0468-7 . - Kapitel 4, 2006 (936 s.). ISBN 5-8044-0686-8 .
  • Rodendorf B. B. Rörelseorgan för Diptera-insekter och deras ursprung // M.: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1951 // 179 s. (Tr. Paleontol. Institute of the Academy of Sciences of the USSR; T. 35).
  • Manual of Afrotropical Diptera / Redigerad av Ashley H. Kirk-Spriggs & Bradley J. Sinclair . - Pretoria: South African National Biodiversity Institute , 2017. - Vol. 1. Inledande kapitel och nycklar till Diptera-familjer. - S. 1-426. - ISBN 978-1-928224-11-2 .
  • Manual of Afrotropical Diptera / Redigerad av Ashley H. Kirk-Spriggs & Bradley J. Sinclair . - Pretoria: South African National Biodiversity Institute , 2017. - Vol. 2. Nematocerous Diptera och nedre Brachycera. - S. 427-1362 (1-935). — ISBN 978-1-928224-12-9 .
  • Vikhrev N. E. Berättelser om Diptera med en översikt över ordens huvudfamiljer .. - Moskva: Fiton XXI, 2019. - 152 s. - ISBN 978-5-906811-73-8 .
  • Vikhrev N. Diptera: En introduktion till flugor. - Moskva: Phyton XXI, 2020. - 160 sid. - ISBN 978-5-906811-85-1 .

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi