Bilateralt symmetrisk

Bilateralt symmetrisk
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetrisk
Internationellt vetenskapligt namn
Bilateria
Dotter taxa
Xenacoelomorpha Nephrozoa Protostomer (Protostomi) Sekundär (Deuterostomia)
Geokronologi dök upp 560 miljoner år miljoner år Period Epok Eon 2,588 Ärliga Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Paleogen 145,5 Krita M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kol 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prekambrium ◄Nu för tiden ◄Krita- Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   914154 NCBI   33213 EOL   3014411 FW   67103

Bilateralt symmetrisk [1] , eller bilateral [1] , eller bilateria [2] ( lat.  Bilateria ) , är ett taxon som inkluderar riktiga flercelliga djur , kännetecknat av närvaron av en främre-bakre axel av kroppen, organsystem och en klart definierad eller sann endodermal mesoderm [3] .

Bilaterala är en enorm grupp, till vilken nästan 99% av de beskrivna djurarterna hör. Endast fyra moderna typer av djur som inte är släkt med bilateria är kända: svampar (8000 arter ), cnidarians (11000 arter), ctenophores (150 arter) och lamellar (endast 2 arter). Alla andra djur (28 typer, cirka 1,6 miljoner beskrivna arter) är bilateralt symmetriska [4] .

Ett karakteristiskt kännetecken för strukturen hos de flesta Bilateria är bilateral symmetri , där kroppen av en organism kan delas upp i vänster och höger halvor, vilket speglar varandra. Baserat på genetiska och biokemiska studier anses denna grupp vara monofyletisk , det vill säga alla bilateralt symmetriska organismer delade en gemensam evolutionär förfader. Samtidigt, hos representanter för vissa grupper av Bilateria, kan bilateral symmetri brytas och till och med gå förlorad [5] , vilket till exempel observeras i viss asymmetri hos en persons yttre och särskilt inre struktur (i ojämlik utveckling av muskler, läget för hjärtat, levern och många andra inre organ). Ett av de mest välkända fallen av förlust av bilateral symmetri är de sena larverna och vuxna stadierna av tagghudingar , vars arrangemang av organsystem är djupt asymmetriskt eller till och med får karaktären av radiell symmetri [5] .

Andra egenskaper hos bilateria:

• Komplext nervsystem , vanligtvis förenat i en kedja eller sträng. Hos djur som inte är bilaterala finns antingen inte nervsystemet alls (svampar och lamellära), eller så är det mycket mer primitivt, det så kallade diffusa nervsystemet (cnidaria och ctenophores).
• Genom tarmarna i form av ett rör, med en enkelriktad rörelse av mat från munnen till anus. I nebilateria, om det överhuvudtaget finns en tarm, finns det aldrig ett enkelriktat flöde av mat i den, osmälta matrester tas bort genom munnen.
• Tre groddlager: ektoderm , endoderm och mesoderm . Hos djur som inte är relaterade till bilateria, särskiljs inte groddskikten alls (svampar, lamellära), eller så finns det bara två av dem - ektoderm och endoderm. Därför klassificeras ibland Bilaterianer som trelagersdjur, och alla andra kallas tvålagers. Muskler utvecklas från mesodermen , så bilaterier är kapabla till mycket mer aktiva och varierande rörelser [4] .

Mekanism för bildandet av bilateral symmetri

Även om specifika mekanismer kan skilja sig avsevärt från varandra, har den allmänna principen för bildandet av bilateral symmetri under ontogenes i olika Bilateria inte genomgått grundläggande förändringar sedan livet av deras senaste gemensamma förfader, det vill säga i cirka 700 miljoner år. Liksom alla processer för celldifferentiering uppstår det på grund av uttrycket av homeotiska gener , som ett resultat av vilket en viss koncentrationsgradient av homeotiska proteiner uppträder i en växande organism, som spelar rollen som morfogen . Beroende på koncentrationen av morfogenproteiner i celler, är vissa gener "påslagna" eller "avstängda" (uppsättningen gener är densamma i alla celler i kroppen, förutom könsceller, men inte alla gener är "aktiverade" på" för tillfället, vilket skapar möjligheten för existens inom en organism av olika celltyper), "startar" ett eller annat "program" för deras utveckling och följaktligen bildandet av vissa strukturer. Skillnaden i koncentrationen av morfogenproteiner bestämmer bildandet av de främre och bakre ändarna, de högra och vänstra, dorsala och ventrala sidorna av kroppen, och hos leddjur  delar den också upp den i segment.

Denna process är väl studerad på exemplet med bildandet av kroppens främre-bakre axel hos fruktflugan Drosophila (se artikeln Drosophila Embryogenesis ). Bildandet av den främre delen av kroppen hos detta djur (huvud och bröstkorg ) sker på grund av den ökade koncentrationen som sker i moderns kropp före befruktning vid den främre änden av ägget av det bicoida morfogenproteinet som syntetiseras av genen av samma namn. Detta protein hämmar syntesen av det kaudala proteinet, vilket aktiverar utvecklingsprogrammet för den bakre delen av kroppen och inducerar samtidigt uttrycket av puckelryggsgenen associerad med kroppssegmentering. Hos mutanter med en "avstängd" bicoid gen , bildas en andra bakre del i stället för de främre delarna av kroppen. När produkterna från den bicoida genen introduceras i äggens mittområde utvecklas en larv med främre strukturer i den centrala regionen och med bakre strukturer vid äggets poler [6] .

Systemet med homeotiska gener och deras motsvarande proteiner i Bilateria är extremt konservativt. Trots att den gemensamma förfadern till fåglar och insekter levde för ungefär 670 miljoner år sedan [7] liknar kycklingens homeotiska gener i en sådan utsträckning att de är funktionellt utbytbara: utvecklingen av ett flugembryo med motsvarande homeotiska kycklinggener, introducerade genom metoder genteknik fortskrider normalt [8] .

Evolution

Det finns två polära synpunkter på tidpunkten för uppkomsten av bilateria. Den första är baserad på paleontologiska data, den andra är baserad på molekylära klockdata . Enligt den första inträffade uppkomsten av bilateralt symmetriska djur strax före början av kambrium [9] Fram till 2020 fanns det inga övertygande bevis för förekomsten av bilaterala djur före 560 miljoner år sedan [10] . År 2020 beskrevs den äldsta bilateralt symmetriska organismen, Ikaria wariootia , vars fossila rester hittades i södra Australien, i stenar som går tillbaka 555 miljoner år [11] . Å andra sidan, enligt molekylär klockdata, uppträdde bilaterier mycket tidigare, för 600–650 miljoner år sedan [12] [not 1] . Anhängare av den "molekylära" versionen förklarar frånvaron av fossila bevis för förekomsten av bilateria med det faktum att de tidiga företrädarna för denna grupp var mikroskopiska och / eller mjukkroppar varelser, vars sannolikhet för fossilisering är extremt låg [13] .

Det är ganska troligt att det var utvecklingen av bilateral mångfald i slutet av Ediacaran  - början av kambrium som ledde till den kambriska explosionen  - ett mycket snabbt med evolutionära standarder (flera tiotals miljoner år) uppträdande av representanter för nästan alla moderna djurtyper i det tidiga kambrium (för cirka 540-510 miljoner år sedan). Förmodligen hade de första bilaterianerna ett centralt nervsystem, en genomgående tarm och muskler (eventuellt segmenterade) placerade runt det, vilket gör simning, krypning eller grävning bekvämt. Uppkomsten av grävande och aktivt simmande livsformer ledde till utvecklingen av i grunden nya ekologiska nischer, en betydande acceleration av transporten av organiskt material och syre till stora djup, vilket ledde till en ännu större utveckling av biologisk mångfald genom en positiv återkopplingsmekanism [4 ] .

Bilaterianer strax efter deras uppträdande delades upp i två evolutionära stammar - Protostomia (protostomes) och Deuterostomia (sekundära stomer). Deras huvudsakliga utmärkande drag är metoden för munbildning: i protostomer utvecklas munnen från blastoporen (den embryonala munnen är öppningen av primärtarmen vid gastrulastadiet), medan munnen inte är associerad med blastoporen i deuterostomes [ 2] . Protostomer var i sin tur uppdelade i två stora evolutionära linjer - spiral och smältning [14] .

Anteckningar

1. ↑ Det är underförstått att uppkomsten av djur med alla egenskaper av bilateria inträffade efter separationen av den cnidarian grenen , men före uppdelningen av bilaterier i huvudundergrupper (antingen Nephrozoa vs Xenacoelomorpha , eller protostomes vs deuterostomes )

Anteckningar

1. ↑ 1 2 Eumetazoi // Biological Encyclopedic Dictionary / Ed. M. S. Gilyarova. - M . : Soviet Encyclopedia, 1986. - S. 743. - 831 sid.
2. ↑ 1 2 Markov A. Embryonal utveckling av brachiopoder kastar ljus över naturen av primär och sekundär röta . Elements (26 december 2016). Datum för åtkomst: 30 december 2016. Arkiverad från originalet 29 december 2016. (obestämd)
3. ↑ Kotpal RL Modern lärobok i zoologi: Ryggradslösa djur . - Rastogi Publications, 2012. - S. 195. - 908 sid. — ISBN 9788171339037 . Arkiverad 12 mars 2018 på Wayback Machine
4. ↑ 1 2 3 Duplicering av homeobox-gener kan vara en av orsakerna till den kambriska explosionen • Sergey Yastrebov • Vetenskapsnyheter om element • Evolution, paleontologi, genetik Arkiverad 30 oktober 2018 på Wayback Machine .
5. ↑ 1 2 Westheide W. , Rieger R. Zoology of invertebrates. = Spezielle Zoologi. Del 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / transl. med honom. O. N. Belling, S. M. Lyapkova, A. V. Mikheev, O. G. Manylov, A. A. Oskolsky, A. V. Filippova, A. V. Chesunov; ed. A.V. Chesunova. - M . : Association of Scientific Publications of KMK, 2008.
6. ↑ Driever W., Siegel V., Nüsslein-Volhard C. Autonom bestämning av främre strukturer i det tidiga Drosophila-embryot av den bicoida morfogenen   // Utveckling . - 1990. - Vol. 109 , nr. 4 . - s. 811-820 . - doi : 10.1242/dev.109.4.811 . — PMID 2226200 .
7. ↑ Ayala, FJ; A. Rzhetskydagger. Ursprunget till metazoanfyla: Molekylära klockor bekräftar paleontologiska uppskattningar  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1998. - 20 januari ( vol. 95 , nr 2 ). - s. 606-611 . - doi : 10.1073/pnas.95.2.606 . — PMID 9435239 .
8. ↑ Lutz, B.; H.C. Lu, G. Eichele, D. Miller och T.C. Kaufman. Räddning av Drosophila labial nollmutant av kycklingortologen Hoxb-1 visar att Hox-geners funktion är fylogenetiskt konserverad  //  Gener & Development. - 1996. - Vol. 10 . - S. 176-184 . - doi : 10.1101/gad.10.2.176 . — PMID 8566751 .
9. ↑ Budd&Jenssen, 2017 , fig.6.
10. ↑ Cunningham et al., 2017 .
11. ↑ Evans SD, Hughes IV, Gehling JG, Droser ML Upptäckt av den äldsta bilaterian från Ediacaran i södra Australien  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2020. - 23 mars ( vol. 117 , nr 14 ). - doi : 10.1073/pnas.2001045117 . — PMID 32205432 .
12. ↑ Reis et al., 2015 .
13. ↑ Breandán Anraoi MacGabhann, James D. Schiffbauer, James W. Hagadorn, Peter Van Roy, Edward P. Lynch, Liam Morrison, John Murrayah. Upplösning av det tidigaste metazoaniska rekordet: Differentialtafonomi av Ediacaran och Paleozoic fossila formar och avgjutningar  //  Palaeogeography , Palaeoklimatology, Palaeoecology : journal. - 2019. - Vol. 513 . - S. 146-165 .
14. ↑ Marina pilar visade sig vara släktingar till hjuldjur • Sergey Yastrebov • Vetenskapsnyheter om "Elements" • Systematik, Evolution . Hämtad 6 mars 2019. Arkiverad från originalet 13 augusti 2019. (obestämd)

Källor

• Budd, Graham. Djurens ursprung och en "Savannah"-hypotes för tidig bilateral evolution  : [ eng. ]  / Graham Budd, Sören Jensen // Biologiska recensioner. - 2017. - Vol. 92, nr. 1. - P. 446-473.
• Don Reis, Mario. Osäkerhet i tidpunkten för djurens ursprung och gränserna för precision i molekylära tidsskalor  : [ eng. ]  / Mario Don Reis, Yuttapong Thawornwattana, Konstantinos Angelis … [ et al. ] // Aktuell biologi. - 2015. - Vol. 25, nr. 22. - P. 2939-2950.
• Cunningham, John A. Djurens ursprung: kan molekylära klockor och fossilregistret förenas?  : [ engelska ] ]  / John A Cunningham, Alexander G Liu, Stefan Bengtson … [ et al. ] // BioEssays. - 2017. - Vol. 39, nr. 1. - S. 1-12.

Länkar

• Markov A. Insektssegment utvecklas med klockan (26 april 2012). (obestämd)
• Malakhov V. V. (2004). Nya synpunkter på ursprunget för bilateralt symmetriska djur. Marine Biology 30 (5): 335-346. Text  (ryska)  (åtkomstdatum: 5 juni 2011)

Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Britannica (online)
Taxonomi	EOL Fossilverk iNaturalist NCBI ITIS TSN
I bibliografiska kataloger	GND : 4283392-9