kastanj gruvarbetare mal | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
vetenskaplig klassificering | ||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:AmphiesmenopteraTrupp:LepidopteraUnderordning:snabelInfrasquad:FjärilarSkatt:BiporerSuperfamilj:GracillarioideaFamilj:NattfjärilarUnderfamilj:LithocolletinaeSläkte:CamerariaSe:kastanj gruvarbetare mal | ||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||
Cameraria ohridella Deschka & Dimic , 1986 | ||||||||
|
Chestnut Miner Moh , eller Ohrid Miner [1] :26 ( lat. Cameraria ohridella ) är en invasiv art av fjärilar från familjen nattfjärilar , som är den huvudsakliga skadegöraren för den vanliga hästkastanjen , som förstör lövverket på träd [2] . Mindre vanligt på andra typer av hästkastanjer , såväl som lönnar och flickaktiga druvor [1] . Utbudet av arterna täcker större delen av Europa och fortsätter att utökas varje år. Den finns överallt där foderväxter växer: i parker, vid vägkanter och i urbana grönområden [3] .
Kastanjegruvarmalen är ett farligt skadedjur på hästkastanjen som orsakar allvarliga skador på trädets urbana planteringar. Skadorna som denna art orsakar i Europa uppgår till hundratals miljoner euro per år [1] :56 . I Europa bedriver entomologer vetenskaplig forskning om naturliga fiender och deras användning för biologisk bekämpning av nattfjärilar. Nyligen har rovdjur , parasitoider och entomopatogena insektssvampar beskrivits, och sätt att använda dem (främst svampar) för att bekämpa nattfjärilar håller på att utvecklas [4] [5] .
Ursprunget till denna art är inte exakt känt. Den beskrevs första gången från Makedonien på 1980-talet, där kastanjemalen noterades på den vanliga hästkastanjen , i samband med vilken några författare [1] föreslog teorin att denna mal är en kvarleva från Balkan . Denna uppfattning fick dock inget stöd, för efter beskrivningen började arten noteras i nya territorier i Europa. Ett möjligt ursprungsområde för kastanjegruvarbetaren kan vara Nordamerika , där representanter för släktet Cameraria är särskilt utbredda (cirka 50 arter), eller Östasien , särskilt Kina (12 arter), men bortsett från Europa har Ohrid-gruvarbetaren inte ännu hittats någonstans [6] . Men utbredningen av nattfjärilar på planeten har ännu inte studerats tillräckligt [3] [7] .
Vuxna exemplar av Ohrid-gruvarbetaren noterades i början av 1980-talet i närheten av Ohridsjön i Makedonien , och 1986 beskrevs de av Gerfried Deschka och Nenad Dimič som en ny art [8] . En tid efter beskrivningen noterades en gradvis spridning av arten norrut. Inom bara några år har kastanjebladsgruvarbetaren befolkat territoriet Kroatien , Ungern och Rumänien . Efter upptäckten av Ohrid-gruvarbetaren nära staden Linz i Österrike 1989 [9] , noterades det att denna art av mal började snabbt ockupera nya territorier och nådde Tjeckien och Tyskland 1994 [3] .
I Polen spelades den in första gången 1998 i Nedre Schlesien , och på fem år spreds den över hela sitt territorium [10] . I vissa områden verkar fynden av denna mal vara en oavsiktlig introduktion i samband med väg- och järnvägstransporter, eftersom de ligger långt bortom det växande området av räckvidden. Räckviddsexpansionshastigheten i Polen var 100 km per år [3] .
2002 rapporterades kastanjebladsgruvarbetaren i Sverige , Danmark och Storbritannien [11] . 2003 registrerades arten första gången i Ryssland i Kaliningrad-regionen [12] . År 2006 noterades arten i södra Finland i staden Hangö , dit den tydligen fördes på färjor från Tyskland [3] . År 2007 spelades malen in för första gången i Litauen , sedan i Lettland ( Liepaja ) och Estland ( Tartu ) [13] .
Från och med 2011 har kastanjelövminaren registrerats i följande länder: Österrike , Albanien , Belgien , Bulgarien , Bosnien , Storbritannien , Ungern , Tyskland , Hercegovina , Grekland , Danmark , Spanien , Italien , Kosovo , Lettland , Litauen , Liechtenstein , Luxemburg , Makedonien , Moldavien , Nederländerna , Polen , Rumänien , Serbien , Slovakien , Slovenien , Turkiet , Ukraina , Frankrike , Tjeckien , Schweiz , Sverige , Kroatien och Estland [3] [7] [14] [15] , samt i den europeiska delen av Ryssland [16] . Men räckvidden för kastanjebladsgruvarbetaren fortsätter fortfarande att öka [7] , på grund av den utbredda användningen i hela Europa och Asien av hästkastanjeträdet för prydnadsändamål i stads- och förortsområden [1] :56 . I Ryssland finns malen i Kaliningrad-regionen (sedan 2003), i Bryansk , Kursk , Belgorod , Rostov , Oryol , Smolensk , Nizhny Novgorod och Saratov-regionerna [17] , i Moskva [18] och Tver [19] .
Under sommaren och hösten 2013 började arten spridas över hela Norge , i synnerhet noterades det i Fredrikstad , Frogne och Oslo [20] .
Fjärilskroppslängd - 6-7 mm, vingspann 7-9,5 mm [3] . Huvudet är täckt med rödaktiga hårstrån. Antenner når nästan framvingarnas spets med sista segmentet. Jordfärgad bröstkorg . Framvingarna är rödbruna, med vita basallinjer, två utåt böjda vita linjer som är tunt kantade på yttersidan med en svart rand och två par krökta kust- och rygglinjer. Den apikala delen (apex) av framvingarna är slumpmässigt beströdd med svartaktiga fjäll. Bakvingar och mage grå. Benen är vita med svarta prickar [3] .
Ägg med en diameter på 0,27-0,32 mm, har en droppform; ljusgrön [21] . Äggets exuvium efter att larven kläckts blir ljust, gråvitt; dess form är oval, något tillplattad [21] .
Larv av den första åldern, 0,8 mm lång, ljusgrön, genomskinlig [21] . Kroppen är tillplattad, kraftigt avsmalnande mot den bakre änden. Det första bröstsegmentet är brett (ca 0,2 mm), märkbart bredare än resten av bröstsegmenten. Huvudkapseln är 0,1–0,15 mm lång och 0,11–0,2 mm bred, gyllenbrun, nästan genomskinlig [21] .
Larv av andra åldern, 2 mm lång, ljusgrön, genomskinlig, med ljusa hårstrån. Huvudkapsel 0,24 mm lång och 0,25 mm bred, gyllenbrun, nästan genomskinlig. Det första bröstsegmentet är brett, i genomsnitt 0,3 mm [21] .
Larver av den tredje åldern är cirka 3,5 mm långa, gulgröna eller ljusgula. Kropp med glesa ljusa hårstrån; dorsal setae på 2:a-3:e bröstkorg och 1:a-8:e buksegment bruna. Det första bröstsegmentet är också bredare än de andra, upp till 0,75 mm brett. Huvudkapseln är 0,35 mm lång och 0,40 mm bred, ljusbrun, glänsande [21] .
Larver i det fjärde stadiet är 4,5 mm långa, vanligtvis ljusgröna eller gulgröna. Kropp mer eller mindre cylindrisk , markant avsmalnande baktill efter femte buksegmentet. Det första segmentet av bröstet är 0,78 mm brett. Huvudkapseln har samma färg som kroppen, 0,35-0,4 mm lång och 0,45-0,5 mm bred [21] .
Larver av den femte åldern 4,5-6 mm långa, gröngrå. Kroppen är täckt med hårstrån; dorsal setae av thorax och buk svart. Det första segmentet av bröstet är 1,1 mm, det bredaste är nu det tredje segmentet, som är 1,26 mm brett. Huvudkapseln är brun [21] .
Larver i den sjätte åldern är 4,2–5,5 mm långa. Kroppen är matt, ljusgrön eller vitgul, med ljusa hårstrån, fusiform. Det första bröstsegmentet är smalare än det andra och tredje segmentet och ett antal efterföljande buksegment. Huvudkapseln är 0,5 mm lång och 0,45 mm bred, nästan samma färg som kroppen: från ljusgrön till ljusbrun [21] .
Puppa 3,25-5,7 mm lång, mörkbrun, med korta ljusa hårstrån. Toppen av huvudet är karakteristiskt näbbformad [21] . På varje, från den andra till den tredje, buksektionen finns ett par krökta krokar med vilka puppan, som sticker ut från gruvan , klamrar sig fast vid kokongen eller epidermis - det yttre integumentära lagret av bladet, innan fjärilen kommer fram. Det är anmärkningsvärt att sexuell dimorfism i detta skede är ganska tydligt uttryckt - manliga puppor skiljer sig morfologiskt från kvinnliga puppor : i dem, till skillnad från kvinnliga puppor, är det sjunde segmentet distalt expanderat [22] .
Honor lägger 20 till 82 ägg under en livstid [7] och placerar dem slumpmässigt på framsidan av bladet [3] ; ofta avsatt nära dess laterala ven , ibland nära den centrala venen, men sällan nära venen av tredje ordningen [21] . På ett blad av ett komplext kastanjeblad kan olika honor lägga från 20 till 84 ägg [23] [24] . Embryonal utveckling varar från 4 till 21 dagar [7] , beroende på omgivningstemperaturen [21] .
Ett av huvuddragen i utvecklingen av kastanjegruvarbetarna och andra arter i familjen är hypermetamorfos - en utvecklingsmetod där larver i olika åldrar skiljer sig kraftigt åt; larven genomgår sex utvecklingsfaser, medan larverna från första och tredje åldrarna skiljer sig från larverna från fjärde och femte åldrarna i deras sätt att leva och näring, vilket i sin tur återspeglas i deras yttre skillnad. I den sjätte utvecklingsfasen spinner larver silke och äter sig inte [7] [21] .
Larver i de tre första utvecklingsstadierna livnär sig endast på växtsaft (därför kallas detta stadium för "savätningsfasen") och bildar minor i bladets epidermala lager eller direkt under huden [21] . Larver i den fjärde och femte fasen byter från att äta cellsav till att livnära sig på själva vävnaderna i den övre delen av bladmesofyllet (den så kallade "vävnadsätningsfasen"), samtidigt som de bildar rymligare och djupare gruvor i bladet . Kroppen på dessa larver blir mer eller mindre cylindrisk, de får välutvecklade bröst- och ventralben. Deras huvud blir semi-prognatiskt, munorganen är välutvecklade [21] . Larver i den sjätte utvecklingsfasen matar inte ("icke-matningsfasen"), utan spinner silke för att bygga en kokong. Larver i detta utvecklingsstadium kännetecknas av en minskning av munapparaten, en välutvecklad spinnapparat och en mer fusiform kroppsform [21] . I 20-45 dagar, beroende på klimat och årstid [7] . Enligt A. M. Gerasimov (1952) urskiljdes två åldrar i släktet Camereria inom den sjätte fasen [21] : i den första bildar larver kokongens foder , i den andra dess inre del; dessutom kan larver som är redo att förpuppa sig befolka kokonger från tidigare generationer [3] [7] .
Efter att ha kommit ut ur äggen tränger larver av den första åldern under nagelbandet in i det epidermala lagret av foderväxtens blad. Där börjar de absorbera saften och gör vanligtvis en rak, lätt krökt bana längs venen. Denna passage i epidermisdelen är silverfärgad, 0,7-1,5 mm lång och 0,3-0,5 mm bred [21] . Larvsexkrementer i denna del av gruvan visar en svart central linje på den (0,05 mm bred i början och 0,08 i slutet), som bildas av sektioner som är sammankopplade av fläckar. Sedan bildar larven i bladets epidermala lager en prickig gruva med en diameter på 1 mm, där den börjar smälta. På denna plats bildar avföringslinjen en fläckliknande del av en oregelbunden sfärisk form. Ibland är den fläckiga delen av gruvan blekbrun. Larver som bildar sådana gruvor kan redan börja livnära sig på saften från cellerna i det övre lagret av plastidparenkymet [21] .
Larver i den andra åldern går helt över till att livnära sig på cellsaven från värdväxtbladet. I slutet av den andra instaren bildar larverna en avrundad gruva 2–3 mm i diameter [21] . Larver av den tredje åldern livnär sig fortfarande på cellsav i det övre lagret av palisadparenkymet . Först expanderar larverna minorna i en cirkel, medan avföringen helt täcker gruvans botten och bildar svarta koncentriska cirklar. Rundad gruva med en diameter på 6-8 mm, mörk [21] . Vid den fjärde åldern byter larverna från att äta juice till att äta på vävnader i alla lager av palisadparenkymet. Gruvans längd är redan 16 mm i genomsnitt. Vid den femte åldern fortsätter larverna att livnära sig på vävnader. Mina är 18 till 31 mm lång och 6-8 till 12-14 mm bred [21] . Larver i den sjätte åldern äter inte alls. De rensar först området från exuvia och huvudkapslar från tidigare åldrar för att bygga en kokong och komma igång [7] [21] .
Från vänster till höger: vuxen, larv och puppa av kastanjebladsgruvarbetaren |
Endast puppor går in i suspenderad animation . I kalla regioner, före övervintring, dominerar larver över puppor i ett kvantitativt förhållande, och de flesta av larverna dör. Efter frost kan endast individer som praktiskt taget har ätit sig överleva, under tina kan de förpuppa sig [1] :54 .
Vuxna insekter i naturen uppträder i början av kastanjblomningen , utseendet på kronblad . Fjärilar kläcks (uppstår) från puppor främst under första halvan av dagen. Under andra halvan av dygnet finns enstaka fall av kläckning [1] :52 .
Kastanjegruvarbetaren är en av två arter (tillsammans med Cameraria aesculisella från Nordamerika ) av detta släkte som livnär sig på hästkastanjer [1] . Larver lever och livnär sig inuti bladen på olika typer av hästkastanjer, mindre ofta lönn [3] [25] . Larverna livnär sig huvudsakligen på bladsaften från vitblommiga hästkastanjer, som den vanliga hästkastanjen och den japanska hästkastanjen från sektionen Aesculus , som är minst motståndskraftiga mot larver. På vissa hästkastanjer överlever inte alla individer, eftersom dessa arter har ett lägre näringsvärde. Dessa arter inkluderar gul hästkastanj , bar hästkastanj , röd hästkastanj och skogshästkastanj från sektionen Pavia . Vissa kastanjer är helt destruktiva för de flesta nattfjärilar, nämligen Aesculus glabra var. sargentii (från sektion Pavia ), småblommig hästkastanj , Assam -hästkastanj , Kalifornien - hästkastanj, kinesisk hästkastanj och indisk hästkastanj (från sektionerna Macrotyrsus och Calothyrsus ) . Det noterades att på kinesisk hästkastanj och Aesculus glabra var. sargentii , larver dör när de når en högre ålder, och på småblommig hästkastanj, Assam-hästkastanj, Kalifornien-hästkastanj, kinesisk hästkastanj och indisk hästkastanj överlever inte heller larver av första och andra stadium [1] : 27 [25] .
Av kastanjehybriderna har Aesculus × bushii minst motståndskraft mot skador av larver , Aesculus × dallimorei , Aesculus × dupontii , Aesculus × glaucescens , Aesculus × plantierensis och Aesculus × woelintzense är något mer motståndskraftiga, Aesculusa × hybrid är till och med Aesculusa × hybrid. mer motståndskraftig . Hästkastanj kött-röd och Aesculus ×neglecta är skadliga för yngre åldrar av larver [25] .
I Europa noterades det att larver också kan utvecklas i bladen hos olika lönnarter, i synnerhet norsk lönn och vit lönn [3] [26] [27] , men näring av dessa växter leder till ökad dödlighet för gruvarbetaren [ 28] , som från till exempel köttröd hästkastanj. År 2006, i Kiev , noterades larver på flickaktiga druvor fembladiga , som anses vara hemmahörande i Nordamerika [1] :27 .
Från vänster till höger: en larv nära sin lövgruva; gruvor med öppna kokonger övergivna av nattfjärilar; hästkastanjblad angripna av mallarver; konsekvenser av invasion av hästkastanjlarver |
Efter att ha trängt in i bladet livnär sig larverna på dess saft [21] , varför gula eller rödaktiga spår, de så kallade minerna , börjar dyka upp på bladets utsida . Minkoncentrationen på hästkastanj kan vara mycket hög, upp till 700 min per blad [3] [29] . Men i Europa finns det en svamp Guignardia aesculi , som också infekterar bladen på hästkastanjer och lämnar fläckar på dem som är utåt nästan omöjliga att skilja från gruvor av en kastanj gruvarbetare. De skiljer sig från gruvor genom en gul kant, som larver inte har, och även genom att svampar bildar pyknidier - svarta bubblor på ett redan brunt bladområde [30] .
Larver, som gör gruvor, kan nå gränserna med närliggande gruvor av larver av samma art, vilket resulterar i att gruvorna kan slås samman. Om ett stort antal larver lever i ett blad, förlorar bladet, på grund av dem, helt sin gröna massa, blir brunt och vissnar, och redan i slutet av sommaren (juli-augusti) faller sådana tröga löv av - mycket tidigare än om löven föll friskt på hösten [29] .
Kastanjeminer orsakar så allvarliga skador på planteringarna av den vanliga hästkastanjen i Europa att den på vissa ställen (till exempel i ett antal regioner i Tyskland) ifrågasätter lämpligheten av ytterligare odling av detta träd i städer. Skadan som orsakas av larver uttrycks i synnerhet i det faktum att skadade kastanjekronor inte ger träden tillräcklig ansamling av näringsämnen , vilket leder till frysning på vintern . Om fullständig frysning inte inträffar, blommar träd som är svårt skadade av kastanjemalar inte bra på våren, och enskilda grenar torkar ut . Som regel sätter sig andra skadedjur på försvagade träd, skadande löv, skott, stammar och svampinfektioner utvecklas också [1] :56 .
Som ett resultat av skador på kastanjebladminer förlorar kastanjer, som utgör grunden för stadslandskap i många delar av Europa, sitt naturliga dekorativa utseende, vilket är ett allvarligt problem för parkdesigntjänster [1] :56 .
Om kastanjer drabbas av nattfjäril flera år i rad dör de oftast. Men även om de överlever är de estetiska skadorna så allvarliga att i många europeiska städer vidtar kommuner redan åtgärder för att ersätta den vanliga hästkastanjen med andra, mer resistenta kastanjer eller andra trädslag. Ganska stora summor spenderas på detta, till exempel uppskattas ersättningen av 80 % av kastanjeträden i Berlin till cirka 300 miljoner euro [1] :56 [31] .
Lite är känt om de naturliga fienderna till de preimaginala (för-vuxna) stadierna av kastanjebladsgruvarbetaren som finns i Europa [7] . Det har dock dokumenterats att över 20 fågelarter livnär sig på larver och puppor, sällan vuxna nattfjärilar. Bland dem finns mesar som blåmes , talgoxe , svartmes . Bland insekter är nattfjärilarnas naturliga fiender orthoptera ( Phaneroptera paleata [7] och Meconema meridionale ), som livnär sig på kastanjeminermalen i preimaginala stadier [7] [32] och kan äta cirka 10 individer per dag [5] . Representanter för spetsvingar , långhornade orthoptera , leatheroptera , hemiptera , myror , riktiga getingar och nyckelpigor , samt spindlar livnär sig också på nattfjärilar [7] [32] . Ungefär 60 arter av kastanjgruvarbetares parasitoider har noterats - organismer vars larver lever på eller inuti en vuxen insekt eller dess preimaginala stadium. Dessa inkluderar Hymenoptera av olika familjer [7] [21] .
Under loppet av en studie av den biologiska bekämpningen av kastanjegruvarmolen 2007 identifierades också entomopatogena svampar som påverkar individer av nattfjärilar. Dessa arter inkluderar svampen Beauveria bassiana från familjen Cordycipitaceae och arterna Paecilomyces fumosoroseus och Paecilomyces farinosus från familjen Trichocomaceae [4] . År 2011 i Warszawa isolerades parasitsvampar av släktena Paecilomyces och Lecanicillium från de mottagna pupporna av entomologer . [5]