Mikrokromosomer

Mikrokromosomer  är mycket små kromosomer , typiska för karyotyper av fåglar , vissa reptiler , fiskar och amfibier ; de verkar saknas hos däggdjur [1] . Deras storlek är mindre än 20 megabaser [2] ; kromosomer vars storlek överstiger 40 megabaser kallas makrokromosomer , och kromosomer som sträcker sig i storlek från 20 till 40 megabaser kallas mellankromosomer [3] .

Beskrivning

Mikrokromosomer är extremt små. Ofta kan de inte bestämmas i karyotypen med cytogenetiska metoder, och deras närvaro komplicerar avsevärt hela processen att studera karyotypen. Ursprungligen betraktades de som obetydliga fragment av kromosomer, men i de studerade arterna som har mikrokromosomer fann man att de bär på många gener . Hos kyckling ( Gallus gallus ) står alltså mikrokromosomer för 50 % till 75 % av alla gener [4] [5] . I metafas är mikrokromosomerna synliga som små fläckar 0,5–1,5 µm långa. Deras ringa storlek, såväl som den låga graden av kondensation till heterochromatin , gör standard cytogenetiska metoder otillämpliga för kromosomidentifiering [1] .

Fågel mikrokromosomer

Hos de flesta fåglar (med undantag för representanter för falconiformes och vissa andra arter) innehåller karyotypen cirka 80 kromosomer ( 2n ≈ 80), av vilka välutmärkta makrokromosomer endast utgör en liten del, och mer än 60 kromosomer är mikrokromosomer [ 1] . Fåglar har fler än någon annan grupp av djur , antalet mikrokromosomer. Kycklingen är det lämpligaste föremålet för analys av mikrokromosomer [1] . Studien av fågelmikromosomer visade att de kunde ha uppstått som konservativa fragment av förfäders makrokromosomer, eller omvänt, makrokromosomer uppstod som aggregat av mikrokromosomer [1] . Jämförande genomisk analys visade att mikrokromosomer innehåller genetisk information som är bevarad för många klasser av kromosomer. Det har visat sig att minst 10 kycklingmikromosomer uppstod som ett resultat av splittringen av makrokromosomer och att den typiska fågelkaryotypen bildades för 100-250 miljoner år sedan [5] .

Förfining av fysiska kartor över fågelmikromosomer utförs med användning av metoden för fluorescerande in situ hybridisering ; i det här fallet används klonade DNA-sekvenser som DNA-sonder (till exempel inte I-bindande kloner av den 3:e mänskliga kromosomen , BAC kloner) [6] [7] . Ytterligare framsteg i identifieringen och studien av mikrokromosomer (inklusive omarrangemang som påverkar dem ) är förknippade med användningen av mikrokromosomala kycklingsonder för den så kallade "kromosommålningen" ( engelsk kromosommålning ) [8] , par av specifika kyckling-LHC-kloner för varje mikrokromosomer och bioinformatiska metoder för genomisk jämförelse av mikrokromosomer i silico [9] .  

Kyckling

Kycklingen har 78 kromosomer ( 2n = 78) och, som med alla fåglar, är de flesta kromosomerna mikrokromosomer. Enligt tidigare synpunkter finns det bland kycklingkromosomer 6 par makrokromosomer, ett par är könskromosomer och 32 par är mellankromosomer eller mikrokromosomer [4] . I enlighet med en senare beskrivning av kycklingkaryotypen bildas den av 5 par makrokromosomer, ett par könskromosomer, 5 par mellanliggande kromosomer och 28 par mikrokromosomer [3] [10] . Mikrokromosomer utgör ungefär en tredjedel av hela arvsmassan och visar en större gentäthet än makrokromosomer. I detta avseende antas det att de flesta av generna är lokaliserade på mikrokromosomer [5] , även om det på grund av den komplexa fysiska identifieringen av mikrokromosomer och omöjligheten att använda mikrosatellitmarkörer är svårt att fastställa genens exakta position på en speciell mikrokromosom [10] .

Skillnader i replikeringstidpunkt och rekombinationshastigheter hittades mellan kycklingmakrokromosomer och mikrokromosomer . I S-fasen av interfasen replikerar mikrokromosomer före makrokromosomer [4] . Rekombinationshastigheter är också högre i mikrokromosomer [11] . Möjligen på grund av den höga rekombinationshastigheten har kycklingkromosom 16 (mikrokromosomen) visat sig ha den största gendiversiteten än någon annan kromosom i ett antal kycklingraser [11] . Detta beror förmodligen på lokaliseringen av generna för de viktigaste histokompatibilitetskomplexen på denna kromosom .

För många länkgrupper , vars position på specifika kromosomer inte har fastställts, antas det att de är lokaliserade på mikrokromosomer. Intressant nog motsvarar dessa kopplingsgrupper stora delar av mänskliga kromosomer. Sålunda motsvarar kopplingsgrupperna E29C09W09, E21E31C25W12, E48C28W13W27, E41W17, E54 och E49C20W21 den 7:e mänskliga kromosomen [10] .

Turkiet

Kalkonkromosomuppsättningen innehåller 80 kromosomer (2 n = 80). Förekomsten av ytterligare, jämfört med kycklingar, kromosompar beror på minst två kromosomomarrangemang , som är splittring/fusion av enskilda sektioner (GGA2 = MGA3 + MGA6 och GGA4 = MGA4 + MGA9). Andra omarrangemang identifierades genom jämförande analys av genetiska [12] och fysiska kartor, såväl som helgenomsekvensering [ 13] .

Hos andra djur och människor

Mikrokromosomer saknas i karyotyperna hos människor , krokodiler och grodor [1] .

I sällsynta fall finns mikrokromosomer i individers karyotyper. Ett samband har fastställts mellan förekomsten av mikrokromosomer och genetiska avvikelser såsom Downs syndrom [14] och Martin-Bells syndrom [15] . Normalt är storleken på den minsta mänskliga autosomen  - den 21:a  - 47 megabaser.

Anteckningar

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fillon V. Kycklingen som modell för att studera mikrokromosomer hos fåglar: en recension  //  Genetics, Selection, Evolution : journal. - Les Ulis , Frankrike : INRA, EDP Sciences, 1998. - Vol. 30 , nej. 3 . - S. 209-219 . — ISSN 0999-193X . - doi : 10.1186/1297-9686-30-3-209 . Arkiverad från originalet den 20 mars 2015.  (Tillgänglig: 20 mars 2015)
2. ↑ 1 megabas = 1 miljon p.o. ; se: Humbio: Megabase, Mb . Datum för åtkomst: 22 mars 2014. Arkiverad från originalet 14 februari 2014. (obestämd)
3. ↑ 1 2 Axelsson E., Webster MT, Smith NG, Burt DW, Ellegren H. Jämförelse av kyckling- och kalkongenomet avslöjar en högre grad av nukleotiddivergens på mikrokromosomer än makrokromosomer  // Genome Research  : journal  . - Cold Spring Harbor , NY , USA : Cold Spring Harbor Laboratory Press , 2005. - Vol. 15 , nr. 1 . - S. 120-125 . — ISSN 1088-9051 . - doi : 10.1101/gr.3021305 . — PMID 15590944 . Arkiverad från originalet den 20 mars 2015.  (Tillgänglig: 20 mars 2015)
4. ↑ 1 2 3 McQueen HA, Siriaco G., Bird AP Kycklingmikrokromosomer är hyperacetylerade, tidigt replikerande och genrika  //  Genome Research: journal. - Cold Spring Harbor, NY, USA: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1998. - Vol. 8 , nr. 6 . - s. 621-630 . — ISSN 1088-9051 . - doi : 10.1101/gr.8.6.621 . — PMID 9647637 . Arkiverad från originalet den 20 mars 2015.  (Tillgänglig: 20 mars 2015)
5. ↑ 1 2 3 Burt DW Ursprung och utveckling av aviär mikrokromosomer  //  Cytogenetic and Genome Research : tidning. - Basel , Schweiz : Karger Publishers , 2002. - Vol. 96 , nr. 1-4 . - S. 97-112 . — ISSN 1424-8581 . - doi : 10.1159/000063018 . — PMID 12438785 . Arkiverad från originalet den 20 mars 2015.  (Tillgänglig: 20 mars 2015)
6. ↑ Sazanov AA, Romanov MN, Sazanova AL, Stekol'nikova VA, Kozyreva AA, Malewski T., Smirnov AF Kromosomal lokalisering av 15 HSA3p14–p21 Not I-kloner på GGA12: ortologi av en kycklingmikrokromosom till en genrik region av HSA3  (engelska)  // Animal Genetics  : journal. - Oxford , Storbritannien : International Society for Animal Genetics; Blackwell Publishers Ltd , 2005. Vol. 36 , nr. 1 . - S. 71-73 . — ISSN 0268-9146 . - doi : 10.1111/j.1365-2052.2004.01232.x . — PMID 15670135 . Arkiverad från originalet den 15 mars 2015.  (Tillgänglig: 15 mars 2015)
7. ↑ Sazanov AA, Sazanova AL, Stekol'nikova VA, Kozyreva AA, Romanov MN, Malewski T., Smirnov AF Kromosomal lokalisering av sju HSA3q13→q23 NotI länkande kloner på kycklingmikrokromosomer: ortologi av GGA14 och GGA15 till en genrik region HSA3  (engelska)  // Cytogenetic and Genome Research : tidning. - Basel, Schweiz: Karger Publishers, 2005. - Vol. 111 , nr. 2 . - S. 128-133 . — ISSN 1424-8581 . - doi : 10.1159/000086381 . — PMID 16103653 . Arkiverad från originalet den 15 mars 2015.  (Tillgänglig: 15 mars 2015)
8. ↑ Arefiev V. A., Lisovenko L. A. Kromosommålning // Engelsk-Rysk förklarande ordbok över genetiska termer. - M . : VNIRO Publishing House, 1995. - ISBN 5-85382-132-6 .
9. ↑ Lithgow PE, O'Connor R., Smith D., Fonseka G., Rathje C., Frodsham R., O'Brien PC, Ferguson-Smith MA, Skinner BM, Griffin DK, Romanov MN (2014-03-05) ). "Nya verktyg för att karakterisera inter- och intrakromosomala omarrangemang i aviär mikrokromosomer" . Sammandrag av presenterade papper . Möte 2014 om Avian Model Systems (Cold Spring Harbor, 5-8 mars 2014) . Cold Spring Harbor, NY, USA: Cold Spring Harbor Laboratory. sid. 56. Arkiverad från originalet 2017-11-23 . Hämtad 2020-10-18 . Utfasad parameter används |deadlink=( hjälp ) (Engelsk)
10. ↑ 1 2 3 Groenen MA, Cheng HH, Bumstead N., Benkel BF, Briles WE, Burke T., Burt DW, Crittenden LB, Dodgson J., Hillel J., Lamont S., de Leon AP, Soller M., Takahashi H., Vignal A. En konsensuskopplingskarta över kycklingens genom  (engelska)  // Genome Research: journal. - Cold Spring Harbor, NY, USA: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2000. - Vol. 10 , nej. 1 . - S. 137-147 . — ISSN 1088-9051 . - doi : 10.1101/gr.10.1.137 . — PMID 10645958 . Arkiverad från originalet den 19 mars 2015.  (Tillgänglig: 19 mars 2015)
11. ↑ 1 2 Wong GK, Liu B., Wang J., Zhang Y., Yang X., Zhang Z., Meng Q., Zhou J., Li D., Zhang J., Ni P., Li S., Ran L., Li H., Zhang J., Li R., Li S., Zheng H., Lin W., Li G., Wang X., Zhao W., Li J., Ye C., Dai M. ., Ruan J., Zhou Y., Li Y., He X., Zhang Y., Wang J., Huang X., Tong W., Chen J., Ye J., Chen C., Wei N., Li G., Dong L., Lan F., Sun Y., Zhang Z., Yang Z., Yu Y., Huang Y., He D., Xi Y., Wei D., Qi Q., Li W., Shi J., Wang M., Xie F., Wang J., Zhang X., Wang P., Zhao Y., Li N., Yang N., Dong W., Hu S., Zeng C. ., Zheng W., Hao B., Hillier LW, Yang SP, Warren WC, Wilson RK, Brandström M., Ellegren H., Crooijmans RP, van der Poel JJ, Bovenhuis H., Groenen MA, Ovcharenko I., Gordon L., Stubbs L., Lucas S., Glavina T., Aerts A., Kaiser P., Rothwell L., Young JR, Rogers S., Walker BA, van Hateren A., Kaufman J., Bumstead N., Lamont SJ, Zhou H., Hocking PM, Morrice D., de Koning DJ, Law A., Bartley N., Burt DW, Hunt H., Cheng HH, Gunnarsson U., Wahlberg P., Andersson L., Kindlund E. ., Ta mmi MT, Andersson B., Webber C., Ponting CP, Overton IM, Boardman PE, Tang H., Hubbard SJ, Wilson SA, Yu J., Wang J., Yang H., International Chicken Polymorphism Map Consortium. En genetisk variationskarta för kyckling med 2,8 miljoner enkelnukleotidpolymorfismer  (engelska)  // Nature  : journal. - London , Storbritannien : Nature Publishing Group , 2004. - Vol. 432 , nr. 7018 . - s. 717-722 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature03156 . — PMID 15592405 . Arkiverad från originalet den 20 mars 2015.  (Tillgänglig: 20 mars 2015)
12. ↑ Reed KM, Chaves LD, Mendoza KM En integrerad och jämförande genetisk karta över kalkongenomet  //  Cytogenetic and Genome Research : tidning. - Basel, Schweiz: Karger Publishers, 2007. - Vol. 119 , nr. 1-2 . - S. 113-126 . — ISSN 1424-8581 . - doi : 10.1159/000109627 . — PMID 18160790 . Arkiverad från originalet den 20 mars 2015.  (Tillgänglig: 20 mars 2015)
13. ↑ Dalloul RA , Long JA , Zimin AV , Aslam L. , Beal K. , Blomberg Le A. , Bouffard P. , Burt DW , Crasta O. , Crooijmans RP , Cooper K. , Coulombe RA , De S. , Delany ME , Dodgson JB , Dong JJ , Evans C. , Frederickson KM , Flicek P. , Florea L. , Folkerts O. , Groenen MA , Harkins TT , Herrero J. , Hoffmann S. , Megens HJ , Jiang A. , de Jong P. . , Kaiser P. , Kim H. , Kim KW , Kim S. , Langenberger D. , Lee MK , Lee T. , Mane S. , Marcais G. , Marz M. , McElroy AP , Modise T. , Nefedov M. , Notredame C. , Paton IR , Payne WS , Pertea G. , Prickett D. , Puiu D. , Qioa D. , Raineri E. , Ruffier M. , Salzberg SL , Schatz MC , Scheuring C. , Schmidt CJ , Schroeder S. ... Searle SM. , Smith EJ , Smith J. , Sonstegard TS , Stadler PF , Tafer H. , Tu ZJ , Van Tassell CP , Vilella AJ , Williams KP , Yorke JA , Zhang L. , Zhang HB , Zhang X. , Zhang Y. , Reed KM Multi-plattform nästa generations sekvensering av den inhemska kalkonen ( Meleagris gallopavo ): genomsammansättning och analys  (engelska)  // PLoS Biology  : journal. - San Francisco , CA , USA: Public Library of Science , 2010. - Vol. 8 , nr. 9 . — P.e1000475 . — ISSN 1544-9173 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000475 . — PMID 20838655 . Arkiverad från originalet den 9 februari 2015.  (Tillgänglig: 15 februari 2015)
14. ↑ Ramos C., Rivera L., Benitez J., Tejedor E., Sanchez-Cascos A. Återfall av Downs syndrom i samband med   mikrokromosom // Genetik : tidning. — Berlin , Tyskland ; New York , NY, USA: Springer-Verlag , 1979. Vol. 49 , nr. 1 . - S. 7-10 . — ISSN 0340-6717 . — PMID 157321 . Arkiverad från originalet den 20 mars 2015.  (Tillgänglig: 20 mars 2015)
15. ↑ López-Pajares I., Delicado A., Pascual-Castroviejo I., López-Martin V., Moreno F., Garcia-Marcos JA Fragilt X-syndrom med extra   mikrokromosom // Genetik : tidning. - New York, NY, USA: John Wiley & Sons Ltd , 1994. - Vol. 45 , nr. 4 . - S. 186-189 . — ISSN 0009-9163 . - doi : 10.1111/j.1399-0004.1994.tb04020.x . — PMID 8062436 . Arkiverad från originalet den 20 mars 2015.  (Tillgänglig: 20 mars 2015)

Ordböcker och uppslagsverk	Great Soviet (1 upplaga)