Metafas är fasen av mitotisk delning av eukaryota celler , vars början markerar frisättningen av kromosomer i cellens ekvatorialplan [1] .
Under metafas, som i andra faser av mitos, förnyas mikrotubuli kontinuerligt på grund av vidhäftning och lossning av tubulin- dimerer . Under metafasen är kromosomerna ordnade på ett sådant sätt att deras kinetokorer är vända mot motsatta poler. Detta arrangemang av kromosomer kallas metafasplattan [2] . I ryggradsdjursceller oscillerar kromosomerna på metafasplattan försiktigt i väntan på en signal för separation av systerkromatider [3] . I metafas når antalet interpolära mikrotubuli sitt maximala värde. När de ses från sidan av polen på en metafascell, är kromosomerna arrangerade så att deras centromerer är vända mot mitten av delningsspindeln och axlarna är vända mot periferin. Detta arrangemang av kromosomer observeras i djurceller och kallas "moderstjärnan". Hos växter i metafas är kromosomerna slumpmässigt ordnade i spindelns ekvatorialplan [4] .
I slutet av metafasen slutförs separationen av systerkromatider från varandra: deras armar är parallella med varandra, och ett separat gap är tydligt synligt mellan dem. Den längsta kontakten mellan systerkromatider upprätthålls i centromerregionen. Kopplingen av kromatider genom centromererna bevaras till slutet av metafasen [5] .
Varaktigheten av metafas varierar mellan celltyper, men celler spenderar vanligtvis hälften av sin mitos i metafas och väntar på en signal från anafasstimuleringskomplexet (APC/C) som inducerar systerkromatidseparation. Intressant nog är det komplexa händelseförloppet i en cell som leder till metafas reversibel. Om spindeln förstörs i prometafas- eller metafasstadiet med hjälp av kemiska föreningar ( colcemid eller nocodazol ), låga temperaturer eller högt tryck (allt detta leder till förstörelse av mikrotubuli), så upprepar kromosomerna kongressprocessen så snart den toxiska effekten försvinner. Destruktion av delningsspindeln under metafasstadiet förhindrar cellen från att avancera genom cellcykeln , och cellerna återgår i huvudsak till prometafasstadiet. Detta tillvägagångssätt används ofta av forskare för att få "metafaslåsta" celler [1] . Dessutom, genom att destabilisera mikrotubuli med toxiner (till exempel genom verkan av kolchicin och vinblastin ), kan celler fås att förbli i mitos i timmar eller till och med dagar. Med detta tillvägagångssätt upptäcktes spindelmonteringskontrollpunkten , som blockerar övergången från metafas till anafas tills alla kromosomer är korrekt placerade i spindeln. En felaktigt fäst kinetokor till spindeln avger en signal som hämmar APC/C. De molekylära mekanismerna för detta fenomen är ännu inte klarlagda, men Mad2- proteinet är troligen involverat i det [6] .
cellcykel | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Faser |
| ||||||||||
Regulatorer |
|