Anafas är fasen av mitotisk delning av eukaryota celler , där systerkromatider synkront divergerar för att bilda två dotterkromosomer , som långsamt dras isär till motsatta poler av delningsspindeln . Under anafas förkortas kinetochore mikrotubuli och polerna rör sig bort från varandra, sålunda bidrar båda processerna till kromatidseparation [1] .
Början av separationen av systerkromatider markerar övergången från metafas till anafas. Anafas är den kortaste fasen av mitos. Kromosomerna rör sig jämnt, med en hastighet av 0,5-2 mikron per sekund. Rörliga kromosomer har ofta en V-form: centromeren ser mot delingspolerna och axlarna kastas så att säga tillbaka till spindelns mitt. Om kromosomens arm av någon anledning har genomgått ett avbrott, kommer den inte att delta i rörelsen och kommer att förbli i den centrala zonen. I vissa högre växter , till exempel hos ostron , finns det ingen uttalad centromer, och spindelmikrotubuli interagerar med många punkter på kromosomernas yta. I detta fall ligger kromosomerna tvärs över spindelns fibrer [2] .
Anafasstimuleringskomplex (APC/C) utlöser divergens genom ubiquitinylering och initierar förstörelsen av flera mitotiska regulatoriska proteiner . Om kohesinproteiner under metafas håller ihop systerkromatider och motstår krafterna som drar dem mot polerna, så sker i början av anafasen en kraftig kränkning av deras sammanhållning, vilket gör att de kan separera och börja divergera mot motsatta poler av cellen. Flykten av kohesin från systerkromatider triggas av separase , som är bundet till securin före anafas och därför är inaktivt. APC/C utlöser securin-nedbrytning och därmed kromatidseparation. APC/C utlöser också förstörelsen av S- och M - cykliner , som ett resultat av vilka cyklinberoende kinaser (Cdks) är nästan inaktiva i anafas. På grund av detta defosforylerar fosfataser Cdk-målproteiner, vilket är nödvändigt för slutet av mitos. APC/C-aktivering sker under verkan av Cdc20 -proteinet , som binder till APC/C i mitos och aktiverar det. Under denna process ökar Cdc20-uttrycket först, sedan främjar fosforylering av APC/C av M-Cdk och andra kinaser dess bindning till Cdc20 för att bilda ett aktivt komplex [3] .
Systerkromatidernas divergens är baserad på två oberoende överlappande processer: anafas A och anafas B. Anafas A är en polrörelse av kromosomer, åtföljd av förkortning av kinetochore mikrotubuli . Kromosomernas rörelse i anafas A beror på två krafter riktade mot polerna: kraften från mikrotubulusdepolymerisation i kinetokoren och kraften för mikrotubuliernas rörelse till spindelpolen, där minusändarna depolymeriseras (mikrotubuliström). För rörelsen av kromosomer i anafas A är närvaron av ATP och en tillräcklig koncentration av Ca 2+ joner nödvändig [4] . I embryonala celler uppstår kromosomsegregation i anafas A på grund av mikrotubulär ström, medan det i jästceller och somatiska celler hos ryggradsdjur sker på grund av kinetokorekrafter. Anafas B innebär separation av själva spindelpolerna efter separationen av systerkromatiderna och separationen av dotterkromosomerna en bit. Avstötningen av polerna från varandra tillhandahålls av arbetet med motorproteiner kinesin-5 , som rör sig mot plusändarna av mikrotubuli. Dyneiner , som länkar astrala mikrotubuli till cellbarken, bidrar också till kromosomsegregering. I anafas B blir avståndet mellan de två grupperna av kromatider ännu större, detta är nödvändigt för bildandet av fissionsfåran [5] . De relativa bidragen av anafas A och anafas B till kromosomsegregering varierar i olika celltyper. Således, i däggdjursceller , börjar anafas B kort efter anafas A och slutar med en dubbel ökning av storleken på spindeln jämfört med den i metafas. Samtidigt, i cellerna hos jäst och andra encelliga organismer , används anafas B övervägande för att separera kromosomer i anafas, och delningsspindeln i anafas kan öka 15 gånger jämfört med metafas [6] . Det finns ingen anafas B i växtceller [7] .
| cellcykel | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Faser |
| ||||||||||
| Regulatorer |
| ||||||||||