Polypodi

polypodi
Frilevande former av Polypodium hydriforme
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiSorts:cnidariansUndertyp:medusozoaKlass:Polypodiozoa Raikova, 1994Trupp:Polypodidea Poche , 1914Familj:Polypodiidae Poche, 1914Släkte:Polypodium Ussov, 1885Se:polypodi
Internationellt vetenskapligt namn
Polypodium hydriforme Ussov , 1887
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   51255 NCBI   43186

Polypodium [1] ( lat.  Polypodium hydriforme ) är en art av cnidarians , för närvarande separerad i en separat klass  - Polypodiozoa . Denna art är ett exempel på en intracellulär parasit med en flercellig struktur: larvstadierna parasiterar i oocyterna hos störar och skovelfiskar i den gamla och nya världen . Kommersiella arter är bland värdarna för polypodium, så det är av stor ekonomisk betydelse [1] .

Beskrivning och livscykel

Polypodia är en intracellulär parasit som har en ovanlig livscykel och unik morfologi, och som också kännetecknas av en hög grad av genomisk DNA- utveckling . Den tillbringar större delen av sitt liv inuti störens och paddlefishens oocyter. Dess värdar inkluderar sterlet ( Acipenser ruthenus ), paddlefish ( Polyodon spathula ) och den vanliga shovelnosen ( Scaphirhynchus platorynchus ). Medan det finns i oocyten är polypodiet i form av en binukleär cell med en diameter på 15-30 mikron. Sedan förvandlas den till en larv, som liknar en utåtvänd planula , som sedan förlängs för att bilda en utåtvänd stolon: dess epidermis vänds inuti kroppen och gastrodermis tvärtom vänds utåt. Epidermis innehåller nematocyster . Embryot, larven och stolonen är omgivna av en skyddande polyploid cell, som också deltar i näringsupptaget . I larvstadiet är infekterade oocyter större än oinfekterade: deras diameter når 1,5–2 mm mot 1,3 mm. Strax före leken av värdfisken visar sig polypodien med återställandet av det normala arrangemanget av cellskikten. I detta skede kommer tentakler till ytan, utspridda över hela stolonen. När polypodiet vänder sig ut, fyller äggulan , som ligger i värdfiskens oocyt, dess maghåla, vilket ger ett framtida frilevande stadium med tillförsel av näringsämnen. Slutligen, när en oocyt med ett polypodium kommer in i vattnet, kommer stolonen fram och genomgår fragmentering för att bilda flera medusoida former. De fortsätter att reproducera sig genom att delas i två och bilda gonader . De äter med sina tentakler och fångar oligochaeter , turbellarians och hjuldjur . Frilevande polypodier är tvåbo och kännetecknas av mycket ovanlig gametogenes . Hos män börjar det som en typisk spermatogenes , och förvärvar sedan egenskaperna hos oogenes och slutar med två reduktionsavdelningar , med endast kärnorna som delar sig i den andra divisionen ( karyokinesis ). Gameten blir binukleär, där en av kärnorna blir polyploid och den andra förblir haploid . Gonaden är fylld med binukleära gameter, pluggade med en operculum och förvandlas till en gametofor . Hos honor bildas könskörtlarna i endodermen . De representeras av två äggstockar med äggstockar som mynnar in i maghålan. Dock hittades inga tecken på meios i kvinnliga polypodier. Den nya värdfisken blir infekterad med polypodiella gametoforer. Tydligen sker utvecklingen av polypodier utan befruktning ( partenogenetiskt ), och syftet med det komplexa kvinnliga reproduktionssystemet är fortfarande oklar [1] [2] [3] .

Plats

Polypodia infekterar bara sötvattensfisk, och dess frilevande stadium finns också bara i sötvatten. I allmänhet är det ovanligt för cnidarians att leva i sötvatten, men många medlemmar av Hydrozoa-klassen, såsom hydra ( Hydra ) och maneten Craspedacusta sowerbii , är sötvatteninvånare. Dessa arter är bara avlägset släkt med varandra och är inte nära släktingar till polypodier. Under loppet av evolutionen av cnidarians utvecklade de således sötvattenmiljöer minst tre gånger [2] .

Studiens historia

Polypodium upptäcktes av akademikern F.V. Ovsyannikov i sterletägg 1871. Beskrivningen av den mystiska organismen gjordes emellertid först 1885 av professor M. M. Usov , som kallade den Polypodium hydriforme och tillskrev den till cnidarian. Resultaten av arbetet publicerades 1887 [4] . A. N. Lipin tog upp ytterligare detaljerade studier av polypodier. I framtiden glömdes polypodia länge och betraktades som en zoologisk kuriosa. Tillsammans med svampar ansågs det vara en del av Enantiozoa - djuren vände ut och in. En ny våg av studier av parasiten började på 1940-talet, när dess ekonomiska betydelse visades [1] .

Fylogeni

Den ovanliga strukturen av polypodiet orsakade mycket kontrovers angående dess position i metazosystemet . Traditionellt klassificerades det som en cnidarian på grund av förekomsten av nematocyster, vilket är ett utmärkande drag för denna typ. En molekylär fylogenetisk analys av 18S rRNA-generna utförd 2003 kastade dock tvivel om detta. Han visade att polypodier är nära besläktade med Myxozoa , och tillsammans är de mycket närmare bilateralt symmetriska djur än cnidarians [5] . Men resultatet av denna analys erkändes senare som felaktigt, eftersom uppenbarligen, på grund av variabla 18S rDNA-sekvenser, vidhäftning av långa grenar inträffade , och för närvarande anses Myxozoa också bland cnidarians [6] . Under 2008 analyserades 18S rDNA och delvis 28S rDNA -sekvenser i olika representanter för Metazoa, inklusive polypodier och många representanter för cnidarians. Han bekräftade införandet av polypodier i släktet Cnidaria [2] .

Men polypodia upptar fortfarande en speciell plats bland cnidarians. Den ingår i det monotypiska släktet Polypodium , familjen Polypodiidae , ordningen Polypodiidea och klassar Polypodiozoa [4] .

Ekonomisk betydelse

Eftersom polypodium infekterar viktiga kommersiella fiskar är det av stor ekonomisk betydelse. Eftersom den parasiterar ägg kan en kraftig invasion av polypodier leda till kastrering av honor av infekterade fiskar och följaktligen en minskning av deras antal [1] .

Anteckningar

1. ↑ 1 2 3 4 5 Raikova E. V., Napara T. O., Ibragimov A. Yu. Mysterious parasitic cnidaria  // Nature  : journal. - 2000. - Nr 8 . — ISSN 0032-874X . (ryska)
2. ↑ 1 2 3 Evans NM , Lindner A. , ​​Raikova EV , Collins AG , Cartwright P. Fylogenetisk placering av den gåtfulla parasiten, Polypodium hydriforme, inom Phylum Cnidaria.  (engelska)  // BMC Evolutionary Biology. - 2008. - 9 maj ( vol. 8 ). - S. 139-139 . - doi : 10.1186/1471-2148-8-139 . — PMID 18471296 .
3. ↑ Raikova Ekaterina V. Livscykel, cytologi och morfologi av Polypodium hydriforme, en coelenterate parasit av äggen av acipenseriform fiskar  //  Journal of Parasitology. - 1994. - Februari ( vol. 80 , nr 1 ). — S. 1 . — ISSN 0022-3395 . - doi : 10.2307/3283338 .
4. ↑ 1 2 arter Polypodium hydriforme  (engelska) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ).
5. ↑ Myxozoa, Polypodium och ursprunget till Bilateria: Den fylogenetiska positionen för "Endocnidozoa" i ljuset av återupptäckten av Buddenbrockia  // Cladistics. - 2003. - April ( vol. 19 , nr 2 ). - S. 164-169 . — ISSN 0748-3007 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x .
6. ↑ Jiménez-Guri E. , Philippe H. , Okamura B. , Holland P. W. Buddenbrockia är en cnidarian mask.  (engelska)  // Science (New York, NY). - 2007. - Vol. 317, nr. 5834 . - S. 116-118. - doi : 10.1126/science.1142024 . — PMID 17615357 .