Pterodactyl
Pterodactyl [1] ( lat. Pterodactylus , från grekiska πτεροδάκτυλος , pterodaktulos - "vingat finger") är ett släkte av pterosaurier , vars fossila rester av företrädare hittades huvudsakligen i Solnhofens kalkstenar , vars ände sträcker sig till Tysklands baksida . juraperioden (Early Tithon ), 152,1 —145 miljoner år sedan [2] , även om mer fragmentariska fossil har hittats på andra håll i Europa och i Afrika .
Pterodactyler var köttätande pterosaurier och rov på fiskar och smådjur. Liksom alla pterosaurier hade pterodactyler vingar bildade av ett muskulokutant membran som sträckte sig från en långsträckt fjärde vingsiffra till bakbenen. Membranet stöddes internt av kollagenfibrer och externt av keratinkanter .
Pterodactylus antiquus är den första pterosauriearten som namnges och identifieras som en flygande reptil .
Beskrivning
Pterodaktylen är känd från över 30 fossila exemplar och även om de flesta är unga, har många bevarade kompletta skelett [3] [4] . Pterodactylus antiquus var en liten pterosaurie med ett uppskattat vuxen vingspann på 1 m (det enda vuxna exemplaret presenteras med en fristående skalle ) [3] . Det antas att storleken på andra arter var mindre. Det är möjligt att några av dem representerar omogna pterodactyler, såväl som andra pterosaurier som lever samtidigt, såsom ctenochasma , germanodactyl , Aerodactylus , Aurorazhdarcho och Gnathosaurus [5] .
Skallarna hos vuxna pterodactyler var långa och tunna och bar cirka 90 smala koniska tänder. Tänderna var långa i spetsarna på båda käkarna och blev mindre ju djupare de var i munnen. Detta särskiljde pterodactyler från besläktade arter, vars tänder saknades i toppen av överkäken och var enhetliga i storlek. Tänderna på pterodactylen sträckte sig också mycket längre in i munnen än hos närbesläktade arter, eftersom vissa tänder finns även i den främre delen av preorbital-nasal fenestra, den största öppningen i skallen [3] . Till skillnad från besläktade arter var pterodactylens skalle och käkar raka och inte krökta uppåt [6] .
Pterodactyl, liksom besläktade arter, hade en krön på skallen, som huvudsakligen bestod av mjuka vävnader. Hos vuxna löpte krönet mellan den bakre kanten av den preorbitala fenestra och den occipitala delen av skallen. I åtminstone ett fossilt exemplar hade krönet en kort benig bas, som också finns hos besläktade pterosaurier som Germanodactyl. Benryggar har bara hittats på stora skelett av vuxna pterodactyler, vilket tyder på att denna struktur tjänade en visningsfunktion och växte sig större när djuret växte [3] [7] . Bennett (2013) noterar att andra författare hävdar att pterodactylens mjukvävnadsrygg fortsatte bakom skallen; Bennett själv hittade inga bevis för detta [3] . Två P. antiquus -exemplar ( holotypen BSP AS I 739 och den ofullständiga skallen BMMS 7—den största P. antiquus -skallen ) bär en låg benig ås på skallen; i BMMS 7 är den 47,5 mm lång (ungefär 24 % av den beräknade totala längden på skallen) och har en maximal höjd på 0,9 mm över omloppsbanan [3] .
Paleobiologi
Åldersklasser
Liksom andra pterosaurier (särskilt Rhamphorhynchus ) kan pterodactylexemplar variera mycket, beroende på ålder eller mognadsnivå. Proportionerna av benben, storleken och formen på skallen och storleken och antalet tänder förändrades när djuren växte. Därför kan vissa arter av pterodactyl visa sig vara samma arter i olika tillväxtstadier, eller till och med helt olika släkten relaterade till pterodactyl. Flera djupgående studier med olika metoder för att mäta tillväxtkurvor bland kända exemplar tyder på att det faktiskt bara finns en giltig art av pterodactyl, P. antiquus [6] .
Det yngsta omogna P. antiquus- exemplaret (alternativt tolkat som en juvenil bland enskilda P. kochi- exemplar ) har ett litet antal tänder, endast 15, och tänderna har en relativt bred bas [4] . Tänderna på andra P. antiquus- exemplar är smalare och fler, med upp till 90 tänder i vissa exemplar [6] .
Alla pterodaktylexemplar kan delas in i två åldersklasser. I exemplar av den första åldersklassen är skallarna 15 till 45 mm långa. Den andra åldersklassen kännetecknas av skallar som varierar i längd från 55 till 95 mm, men som fortfarande tillhör omogna individer. Dessa två första storleksgrupper klassificerades tidigare som unga och vuxna av P. kochi , tills vidare forskning visade att även de förmodade "vuxna" var omogna och möjligen tillhör ett separat släkte. Den tredje åldersklassen representeras av exemplar av den "traditionella" P. antiquus , såväl som några exemplar tilldelade P. kochi , som överlappar P. antiquus i storlek. Men alla exemplar av tredje klass visar också tecken på omognad. Fullständigt könsmogna pterodaktylexemplar förblir okända, eller kan felaktigt ha klassificerats som ett annat släkte [4] .
Tillväxt och reproduktion
P. antiquus - exemplar visar att individer av denna art, som Rhamphorhynchus muensteri , som levde samtidigt, med största sannolikhet förökade sig säsongsmässigt och växte under hela livet. Ny generation kycklingar av den första åldersklassen kläcktes under häckningssäsongen och nådde storleken på den andra åldersklassen när nästa generation kläcktes. Således kan ansamlingar av fossila rester av individer av samma ålder och storlek förekomma i det geologiska arkivet. Den minsta storlekstypen inkluderade förmodligen individer mindre än ett år gamla som precis hade börjat flyga [4] [8] . Den andra åldersklassen representeras av urval av individer från ett till två år och en sällsynt tredje klass inkluderar urval av individer äldre än två år. Detta tillväxtmönster liknar krokodilers snarare än den snabba tillväxten av moderna fåglar [4] .
Dagliga beteendemönster
Jämförelse av de sklerotiska ringarna hos P. antiquus och moderna fåglar och reptiler indikerar att pterodactyler kan ha varit dagaktiva. Detta kan också tyda på att pterodactyler delade en ekologisk nisch med nattaktiva pterosaurier som levde samtidigt, såsom ctenochasmer och rhamphorhynchus [9] .
Studiens historia
Typexemplaret av djuret som nu är känt som pterodactylen var en av de första pterosaurierna vars fossil identifierades. Det första exemplaret av en pterodactyl beskrevs av den italienske forskaren Alessandro Cosimo Collini 1784, baserat på ett fossilt skelett som hittades i Solnhofen-kalkstenarna i Bayern . Collini var intendent för "Naturalienkabinett", eller "naturkabinett" (föregångaren till det moderna konceptet med ett naturhistoriskt museum), i palatset av Karl Theodor, kurfursten av Bayern i Mannheim [10] . Exemplaret hittades i Eichstätts kalkstensbrott och överfördes till Friedrich Ferdinand, greve av Pappenheims samling , omkring 1780 [11] . Det exakta datumet för upptäckten av provet och inträdet i samlingen är okänt. Exemplaret nämndes inte i katalogen för 1767 års samling och måste därför ha förvärvats mellan det datumet och 1784, då Collini beskrev det. Detta gör det till det tidigaste dokumenterade fyndet av en pterosaurie. Ett annat exemplar känt som "Pester-exemplaret", Pterodactylus micronyx , beskrevs 1779; det kan ha upptäckts före Mannheim-exemplaret, men ansågs från början vara ett fossilt kräftdjur [12] .
Collini, i sin första beskrivning av Mannheim-exemplaret, kände inte igen pterodactylen som ett flygande djur. I själva verket kunde Collini inte förstå vilken typ av djur som var framför honom, och avvisade likheten med fåglar och fladdermöss. Han föreslog att det kanske var en havsdjur, inte på grund av den anatomiska strukturen, utan på grund av tron att havets djup döljer många okända djur som detta [13] [14] . Tanken att pterosaurier var vattenlevande djur kvarstod bland vissa forskare fram till 1830, då den tyske zoologen Johann Georg Wagler publicerade en text om "amfibier" som inkluderade en illustration av en pterodactyl som använder sina vingar som simfötter. Wagler gick så långt som att klassificera pterodactyls, tillsammans med andra vattenlevande ryggradsdjur (nämligen plesiosaurs , ichthyosaurs och monotremes ), som en klass av Gryphi, mellan fåglar och däggdjur [15] .
Den tysk-franska vetenskapsmannen Johann Hermann var den första som hävdade att pterodactylen använde det fjärde fingret på vingen för att stödja membranet. I mars 1800 informerade Herman den franske naturforskaren Georges Cuvier om förekomsten av Collini-fossilet, och trodde att det hade fångats av Napoleons armé och förts till Paris som ett krigsbyte; vid den tiden beslagtog särskilda franska politiska kommissionärer systematiskt konstföremål och föremål av vetenskapligt intresse. Herman skickade ett brev till Cuvier som innehöll hans egen tolkning av ett exemplar (även om han inte undersökte det personligen) som han trodde var ett däggdjur, inklusive den första kända illustrationen av en återställd pterosaurie. Herman ritade ett djur med ett läderartat membran som sträcker sig från det långa ringfingret till anklarna och täckt av päls. Samtidigt behöll provet varken vingmembranet eller pälsen. Herman lade också till ett membran mellan halsen och handleden, liknande fladdermöss. Cuvier instämde i denna tolkning och, på förslag av Hermann, var den första att publicera dessa idéer i december 1800 i en mycket kort beskrivning [14] . Cuvier anmärkte: "Det är omöjligt att betvivla att långfingret tjänade till att stödja hinnan, som på grund av förlängningen av frambenen på detta djur bildade en bra vinge" [16] . Men till skillnad från Hermann var Cuvier övertygad om att djuret var en reptil.
Exemplaret fångades faktiskt inte av fransmännen. Med största sannolikhet 1802, efter Karl Theodors död, fördes han till München , där friherre Johann Paul Karl von Moll fick ett allmänt undantag från konfiskeringen av de bayerska samlingarna. Cuvier bad von Moll om tillstånd att undersöka fossilet, men fick veta att inget exemplar hade hittats. 1809 publicerade Cuvier en något mer detaljerad beskrivning där han döpte djuret till " Ptero-Dactyle " och tillbakavisade Johann Friedrich Blumenbachs hypotes att det var en strandfågel.
Trots von Molls svar gick fossilet inte förlorat; den studerades av Samuel Thomas Sömmering , som höll en offentlig föreläsning om den den 31 december 1810. I januari 1811 skrev han till Cuvier och uttryckte sin beklagande över att först nu ha blivit informerad om Cuviers begäran om information. Hans föredrag publicerades 1812, där Sömmering namngav arten Ornithocephalus antiquus [17] . Djuret har beskrivits både som ett däggdjur (fladdermusen) och som en form mellan däggdjur och fåglar, men inte i en mellanposition, utan som i någon form av "affinitet" eller arketyp. Cuvier höll inte med om detta och gav samma år i sitt arbete " Ossemens fossiles " en lång beskrivning där han återigen bekräftade att djuret var en reptil [18] . Detta var fram till 1817, då ett annat exemplar av pterodactylen togs fram i ljuset, återigen från Solnhofen. Detta lilla exemplar beskrevs av Sömmering samma år som Ornithocephalus brevirostris , så namngett på grund av sin korta nos. Nu betraktas detta exemplar som ett ungt och inte nödvändigtvis av samma släkte; mest troligt är det ctenochasma [3] . Han publicerade den första restaureringen av ett pterosaurieskelett [14] . Denna rekonstruktion var högst inexakt: Sömmering förväxlade de långa mellanhandsbenen med underarmens ben, underarmens ben med överarmsbenet , överarmsbenet med bröstbenet och bröstbenet med skulderbladen [19] . Sömmering ändrade sig inte, och ansåg att dessa livsformer var fladdermöss, och denna tolkningsmodell av pterosaurier i det vetenskapliga samfundet varade länge - åtminstone fram till 1860, då de ansågs vara reptiler. Pterosaurier representerades på den tiden som fyrbenta, klumpiga på marken, lurviga, varmblodiga djur med membran på vingarna som nådde anklarna [20] . Vissa av dessa hypoteser har bekräftats av moderna forskare, vissa har motbevisats, vissa är fortfarande kontroversiella. Många forskare tror att pterodactyler hade stämband och gjorde karakteristiska ljud för att locka kompisar.
Klassificering
Släktet som idag är känt som pterodactyl kallades ursprungligen " P et ro-Dactyle " av Cuvier 1809 [21] , även om detta var ett typografiskt fel som senare korrigerades till Ptéro-Dactyle [14] . 1812 namngav Samuel Thomas Sömmering samma exemplar till Ornithocephalus antiquus . Släktnamnet korrigerades till den nuvarande Pterodactylus av Constantin Samuel Rafinesque 1815. Ovant med Rafinesks publicering rättade Cuvier även släktnamnet 1819 [22] , och det specifika namn han gav, longirostris , har företräde framför Sömmerings antiquus . År 1888 listade Richard Lydekker namnet Pterodactylus antiquus som typart . Originalexemplaret är holotypen av släktet BSP nr. AS.I.739.
Hermann von Mayer använde 1830 namnet Pterodactyli för att inkludera pterodactylen och alla pterosaurier som var kända vid den tiden. Namnet korrigerades till familjen Pterodactylidae av prins Charles Lucien Bonaparte 1838. Denna familj har nyligen använts för att referera till många liknande arter från Tyskland och andra länder, även om nya studier tyder på att det kan vara en parafyletisk eller polyfyletisk grupp i förhållande till mer avancerade medlemmar av gruppen Ctenochasmatoidea (eller Archaeopterodactyloidea ) [23] [24 ] ] .
Art
Sedan upptäckten har många arter tilldelats släktet Pterodactylus. Under första hälften av 1800-talet hänfördes alla nya arter till släktet Pterodactylus, som därmed snabbt blev en papperskorg av taxa. Även efter att distinkt olika exemplar fått sina egna generiska namn, återvanns regelbundet nya exemplar från de rika fyndigheterna från de tyska avlagringarna från sen jura och nya arter skapades, ofta baserade på något annorlunda material.
En revidering av Peter Wellnhofer 1980 minskade antalet arter till ungefär ett halvdussin. Många av arterna som klassificerades som pterodactyler var baserade på ungdjur som senare visade sig vara ungdjur av andra släkten och arter. På 1990-talet stod det klart att detta också gällde för de flesta av de återstående arterna. Till exempel har P. elegans klassificerats som ett omoget exemplar av ctenochasma i många studier [6] . En annan art av pterodactyl ursprungligen baserad på en liten kyckling var P. micronyx . Det har dock varit svårt att på ett tillförlitligt sätt avgöra vilket släkte och art den unga formen av P. micronyx tillhör . Stéphane Juve, Christopher Bennett och andra föreslog en gång att det var antingen Gnathosaurus subulatus eller en art av ctenochasma [5] [6] , även om Bennett efter mer forskning tilldelade det till släktet Aurorazhdarcho [3] .
En annan art med en komplex historia är P. longicollum , namngiven av von Mayer 1854 från ett stort exemplar med lång hals och färre tänder. Många forskare, inklusive David Unwin, har funnit att P. longicollum skiljer sig mycket från P. kochi och P. antiquus . Unwin fann att P. longicollum hade en stark affinitet för Germanodactylus och krävde därför ett nytt generiskt namn [23] . Det är ibland placerat i släktet Diopecephalus , eftersom släktet skapades av Harry Govir Seeley delvis från det fossila materialet av P. longicollum . Bennett visade dock att typexemplaret som tilldelats Diopecephalus var P. kochi -material och inte borde betraktas som separat från släktet Pterodactylus. Diopecephalus är därför en synonym för pterodactyl och är som sådan inte tillgänglig för användning som ett nytt släkte "P." longicollum [25] . I slutändan, "P." longicollum blev typarten för det separata släktet Ardeadactylus [3] . 2014 flyttades P. scolopaciceps , som tidigare ansågs vara en junior synonym, till sitt släkte Aerodactylus [26] .
De enda arterna som är väl studerade och representerade av omfattande material kvar under de första decennierna av 2000-talet är P. antiquus och P. kochi . Men de flesta studier mellan 1995 och 2010 fann ingen anledning att separera även dessa två arter, och behandlade dem som synonymer [23] [25] . 1996 föreslog Bennett att skillnader mellan P. kochi och P. antiquus exemplar kunde förklaras av skillnader i ålder. I en artikel från 2004 använde Juve en annan analysmetod och kom fram till samma resultat, som visade att de utmärkande egenskaperna hos P. kochi är relaterade till ålder, och använde också en matematisk jämförelse för att bevisa att de två formerna är olika tillväxtstadier av samma art [6] . En ytterligare analys av exemplar publicerade 2013 fann att några av de förmodade skillnaderna mellan P. antiquus och P. kochi berodde på mätfel, vilket ytterligare stöder deras synonymi [3] . Men 2014 drog Stephen Vidovic och David Martill slutsatsen att skillnaderna mellan P. antiquus och P. kochi (inklusive P. kochis kortare nackkotor ) är tillräckligt betydande för att skilja dem åt. Vidovic och Martill utförde också en fylogenetisk analys där de behandlade alla relevanta exemplar som separata enheter och fann att typexemplaret P. kochi inte bildade en clade med P. antiquus . Forskarna drog slutsatsen att släktet Diopecephalus kunde återställas för "P"-utmärkelsen. kochi från P. antiquus och har till och med föreslagit att Germanodactylus rhamphastinus kan ha varit den vuxna formen av "P". kochi , delvis på grund av korta halskotor och större storlek [26] .
Se även
Anteckningar
- ↑ Zhuravlev A. Yu . Vingödlor // Före och efter dinosaurier. - M. : Veche, 2006. - 352 sid. — (Stora hemligheter). — ISBN 5-9533-1258-X .
- ↑ Schweigert, G. Ammonitbiostratigrafi som verktyg för att datera övre jura litografiska kalkstenar från Sydtyskland - första resultat och öppna frågor // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. - 2007. - Vol. 245 , nr. 1 . - S. 117-125 . - doi : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bennett, SC Ny information om kroppsstorlek och kranial displaystrukturer av Pterodactylus antiquus , med en revidering av släktet // Paläontologische Zeitschrift: i press. - 2013. - doi : 10.1007/s12542-012-0159-8. .
- ↑ 1 2 3 4 5 Bennett, SC Årsklasser av pterosaurier från Solnhofen kalksten i Tyskland: Taxonomiska och systematiska konsekvenser // Journal of Vertebrate Paleontology . - 1996. - Vol. 16 , nr. 3 . - s. 432-444 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011332 .
- ↑ 1 2 Bennett, SC Mjukvävnadskonservering av kranialkammen på pterosauren Germanodactylus från Solnhofen // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - Vol. 22 , nr. 1 . - S. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Jouve, S. Beskrivning av skallen av en Ctenochasma (Pterosauria) från den senaste juratiden i östra Frankrike, med en taxonomisk revision av European Tithonian Pterodactyloidea // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2004. - Vol. 24 , nr. 3 . - S. 542-554 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2 .
- ↑ Frey, E., Martill, DM Mjukvävnadskonservering i ett exemplar av Pterodactylus kochi (Wagner) från Tysklands övre jura // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. - 1998. - Vol. 210 . - s. 421-441 .
- ↑ Wellnhofer, P. (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Siiddeutschlands. Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen, 141 : 133 pp.
- ↑ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology // Science . - 2011. - Vol. 332 , nr. 6030 . - s. 705-708 . - doi : 10.1126/science.1200043. PMID21493820 .
- ↑ Unwin, David M. Pterosaurierna: Från djup tid . - New York: Pi Press, 2006. - S. 246 . — ISBN 0-13-146308-X .
- ↑ Brougham, HP Dialogues on instinct; med analytisk syn på forskningen om fossil osteologi (engelska) // Knight's weekly vol. - 1844. - Vol. 19 .
- ↑ Ősi, A., Prondvai, E., Géczy, B. Historien om pterosaurier från sen jura som är inrymda i ungerska samlingar och revideringen av holotypen av Pterodactylus micronyx Meyer 1856 (ett "Pester Exemplar") (engelska) // Geological Society , London, Special Publications. - 2010. - Vol. 343 , nr. 1 . - s. 277-286 .
- ↑ Collini, C A. Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim (fr.) // Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica. - 1784. - S. 58-103 (1 plåt) .
- ↑ 1 2 3 4 Taquet, P. & Padian, K. Den tidigaste kända restaureringen av en pterosaurie och det filosofiska ursprunget till Cuviers Ossemens Fossiles // Comptes Rendus Palevol. - 2004. - Vol. 3 , nr. 2 . - S. 157-175 . - doi : 10.1016/j.crpv.2004.02.002 .
- ↑ Wagler, J. Natürliches System der Amphibien . - München, 1830. - 354 S.
- ↑ Cuvier, G. [Reptilvolant]. I: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre (franska) // Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. — Vol. 52 . - S. 253-267 .
- ↑ von Sömmerring, ST Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahögerie der-17 könliche der-17 könliche Akademien Wissenschaften zu München befindet (tyska) // Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften. - München: mathematisch-physikalische Classe, 1812. - Bd. 3 . - S. 89-158 .
- ↑ Cuvier, G. Recherches sur les ossemens fossiles (fr.) : I ed.. - 1812. - S. 24 , tab. 31 .
- ↑ Sömmering, T.v. Über einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt (tyska) // Denkschr. Kgl. Bayer Academy. Wiss., math.fys. Cl.. - 1817. - Bd. 6 , nr. 89-104 .
- ↑ Padian, K. Fallet med den fladdermusvingade pterosaurien. Typologisk taxonomy and the influence of pictorial representation on scientific perception // / Czerkas, SJ and Olson, EC, eds.. — Dinosaurs past and now. En utställning och ett symposium anordnat av Natural History Museum i Los Angeles County. Volym 2. - Seattle och London: Natural History Museum i Los Angeles County och University of Washington Press, 1987. - S. 65-81.
- ↑ Cuvier, G. Mémoire sur le squelette fossile d'un reptil volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Petro-Dactyle (fr.) // Annales du Muséum national d'Histoire Naturelle, Paris. - 1809. - Vol. 13 . - s. 424-437 .
- ↑ Cuvier, G. ( Pterodactylus longirostris ). - Jena: Isis von Oken, 1830. - P. 1126, 1788.
- ↑ 1 2 3 Unwin DA Pterosaur-fylogeni och kommentarer om gruppens evolutionära historia // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs / Buffetaut, E., Mazin, J.-M., (red.). - London: Geological Society of London, Special Publications 217, 2003. - S. 105-137. — 375 sid.
- ↑ Kellner, AWA On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs / Buffetaut, E., Mazin, J.-M., (red.). - London: Geological Society of London, Special Publications 217, 2003. - S. 139-190. — 375 sid.
- ↑ 1 2 Bennett, S. Ch. Juvenila exemplar av pterosauren Germanodactylus cristatus , med en genomgång av släktet // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Vol. 26 , nr. 4 . - s. 872-878 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 Vidovic, S.U.; Martill, DM Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) från Upper Jurassic of Bayern, Germany: The Problem of Cryptic Pterosaur Taxa in Early Ontogeny (engelska) // PLoS ONE. - 2014. - Vol. 9 , nej. 10 . — P. e110646 . - doi : 10.1371/journal.pone.0110646 .