Ett replikon är en molekyl eller sektion av DNA eller RNA som replikerar från ett enda replikationsursprung .
Replikonhypotesen som en enhet för replikering lades först fram av F. Jacob , S. Brenner och F. Cousin 1964. Enligt den klassiska formuleringen av denna hypotes är varje (prokaryotisk) kromosom en replikationsenhet som styrs av två element: en cis-regulatorisk elementreplikator och en transregulatorisk elementinitiator , som kodas av kromosomen och stimulerar replikation när den är bunden till replikatorn [1] .
Efterföljande forskning har visat att denna replikonhypotes väl beskriver replikationen av bakteriella kromosomer, plasmider av bakterier, archaea och eukaryoter , såväl som virus och bakteriofager . Det visade sig att positionen för replikationsursprunget, det vill säga DNA-segmenten från vilka replikationen börjar, sammanfaller med positionen för replikatorer som fastställts med genetiska metoder [2] .
De flesta bakteriereplikoner är cirkulära DNA-molekyler. Till exempel är de flesta bakteriella kromosomer och plasmider , såväl som DNA från många bakteriofager , cirkulära molekyler med ett enda replikationsursprung [3] [4] .
Bakterier kan ha många replikoner: flera kromosomer, plasmider, etc. Sådana bakterier inkluderar den lila bakterien Rhodobacter sphaeroides , Vibrio cholerae [5] och Burkholderia multivorans . Deras "sekundära" eller "tertiära" kromosomer är molekyler som är en blandning av en sann kromosom och plasmider . Sådana blandade kromosomer kallas ibland för kromider . Olika arter av släktet Azospirillum har 7 replikoner, särskilt Azospirillum lipoferum har 1 bakteriell kromosom, 5 kromider och 1 plasmid [6] . Stora plasmider av gramnegativa bakterier kan innehålla flera replikoner [7] .
Eftersom de arkeala ringens kromosomer strukturellt liknar bakteriers, antogs det initialt att de i de flesta fall representerar en enda replikon. Kromosomen av den först studerade arkeonen, Pyrococcus abyssi, hade verkligen ett enda replikationsursprung. Senare fann man att kromosomerna hos minst två representanter för släktet Sulfolobus , S. solfataricus och S. acidocaldarius , var och en innehåller tre replikationsursprung och består av tre replikoner [8] .
Varje eukaryot kromosom innehåller många replikoner. Den genomsnittliga storleken på en sådan replikon är liten jämfört med en prokaryot: cirka 40 000 baspar i jäst och fruktflugan , och cirka 100 000 baspar i andra djur . Storleken på individuella replikoner inom genomet kan skilja sig mer än 10 gånger. Som regel bildas två replikeringsgafflar vid varje replikeringsstartpunkt , det vill säga dubbelriktad replikering utförs. Till skillnad från bakteriella replikoner har eukaryota replikon förmodligen inte replikationstermineringsställen. Det är mer troligt att replikationsgafflarna fortsätter sin rörelse tills de möter en gaffel som rör sig mot [3] .
Enligt tillgängliga data replikerar eukaryota replikoner inte samtidigt, utan i en viss tidssekvens. Det är känt att replikoner belägna nära aktiva gener tenderar att replikera först, och replikoner i heterokromatinområdet är de sista. Det finns anledning att tro att regleringen av replikonaktivitet är regional till sin karaktär, det vill säga grupper av replikoner som ligger nära varandra aktiveras tillsammans [3] .
Mitokondrier , som förekommer i eukaryota celler, använder enkelriktad replikation med två replikationsursprung.
| DNA-replikation | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Initiering |
| ||||||
| Förlängning |
| ||||||
| Uppsägning | |||||||