Kromatin
Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 1 juni 2021; kontroller kräver 5 redigeringar .Kromatin (från grekiskan χρώμα "färger; färger") är ett nukleoprotein som utgör grunden för kromosomer . Består av DNA och proteiner (främst histoner ). Kromatin är lokaliserat inuti kärnan av eukaryota celler [1] och archaea , som har histoner. I en vidare mening kallas kromatin ibland även för nukleoidens substans i bakterier [2] .
Det är i sammansättningen av kromatin som förverkligandet av genetisk information äger rum , såväl som replikering och reparation av DNA [3] .
Upp till 25-40 % av kromatinets torrvikt är histonproteiner [1] . Histoner är en komponent i nukleosomer , de supramolekylära strukturerna som är involverade i kromosompackning. Nukleosomer är ordnade ganska regelbundet, så att den resulterande strukturen liknar pärlor. Nukleosomen består av fyra typer av histoner: H2A, H2B, H3 och H4. Dessa histoner kallas ko. En nukleosom innehåller två kärnhistoner av varje typ, totalt åtta proteiner. Linkerhistonen H1, som är större än kärnhistonerna, binder till DNA vid platsen för dess inträde i nukleosomen [4] .
Enligt klassiska begrepp bildar en DNA-sträng med nukleosomer en oregelbunden solenoidliknande struktur som är cirka 30 nanometer tjock , den så kallade 30-nm fibrillen . För närvarande har det emellertid visat sig att 30-nm-fibrillen är en artefakt av in vitro-studier ; i celler viks den nukleosomala fibrillen (i eukaryoter och vissa archaea) eller själva DNA (i bakterier och vissa archaea) till en oregelbunden slinga och klotformiga strukturer, som i vissa fall har en reglerande betydelse [5] . Ytterligare förpackningar kan ha en annan densitet. Om kromatinet är tätt packat kallas det kondenserat eller heterokromatin , det är tydligt synligt i mikroskop. DNA som finns i heterokromatin transkriberas inte , vanligtvis är detta tillstånd karakteristiskt för obetydliga eller tysta regioner. I interfas är heterokromatin vanligtvis lokaliserat i periferin av kärnan (parietal heterokromatin). Fullständig kondensation av kromosomerna sker före celldelning.
Om kromatinet är löst packat kallas det eu- eller interkromatin . Denna typ av kromatin är mycket mindre tät när den ses under ett mikroskop och kännetecknas vanligtvis av transkriptionsaktivitet. Packningsdensiteten hos kromatin bestäms till stor del av histonmodifieringar - acetylering , fosforylering , metylering och andra modifieringar.
Man tror att det finns så kallade funktionella kromatindomäner i kärnan (DNA från en domän innehåller cirka 30 tusen baspar), det vill säga varje sektion av kromosomen har sitt eget "territorium". Frågan om den rumsliga fördelningen av kromatin i kärnan har ännu inte studerats tillräckligt. Det är känt att telomera (terminala) och centromera (ansvariga för bindningen av systerkromatider i mitos ) sektioner av kromosomer är fixerade på nukleära lamina- proteiner .
Klassificering av kromatin
Kromatinregioner skiljer sig åt i ett antal inbördes relaterade parametrar: nivån av kondensering, aktivitet, funktioner, histonmodifieringar etc. För systematisering används uppdelningen i dekondenserat aktivt eukromatin och kondenserat inaktivt heterokromatin i stor utsträckning , det senare är uppdelat i konstitutivt och fakultativt. Dessutom har mer detaljerade klassificeringar utvecklats, främst baserade på histonmodifieringar och med hänsyn till kromatinaktivitet och densitet som deras derivat. Tillämpning inom genomik har hittat system för färgmärkning av kromatintyper: 5-färg [6] och 9-färg [7] .
Öppna kromatin
Öppet kromatin är en region av DNA som saknar nukleosomer och är överkänslig för DNas I-bearbetning . Områden med öppet kromatin är ofta associerade med regulatoriska regioner av DNA.
Schema för kromatinkondensering
Slingor
Kromatin i det mänskliga genomet innehåller cirka 10 tusen slingor, de kan försvinna och dyka upp igen. Det antas att slingorna kan delta i genaktivering. Två proteiner bidrar till uppkomsten av loopar: CTCF och kohesin [8] .
Anteckningar
- ↑ 1 2 Biologisk encyklopedisk ordbok / Ch.ed. M.S. Gilyarov. - M . : Sov. Encyclopedia, 1986. - 831 sid.
- ↑ Vad är arkealt kromatin gjort av?
- ↑ Zhimulev I. F. Allmän och molekylär genetik. - 1. - Novosibirsk: Novosibirsk University Publishing House, 2002. - 459 s. - 2000 exemplar. — ISBN 5761505096 .
- ↑ Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Cellens molekylärbiologi. - 5. - Garland Science, 2008. - 1392 sid. — ISBN 0815341059 .
- ↑ Razin SV , Gavrilov AA Kromatin utan 30-nm fiber: begränsad störning istället för hierarkisk vikning. (engelska) // Epigenetik. - 2014. - Maj ( vol. 9 , nr 5 ). - s. 653-657 . - doi : 10.4161/epi.28297 . — PMID 24561903 .
- ↑ Filion GJ , van Bemmel JG , Braunschweig U. , Talhout W. , Kind J. , Ward LD , Brugman W. , de Castro IJ , Kerkhoven RM , Bussemaker HJ , van Steensel B. Systematisk kartläggning av proteinlokalisering avslöjar fem huvudsakliga kromatintyper i Drosophila-celler. (engelska) // Cell. - 2010. - 15 oktober ( vol. 143 , nr 2 ). - S. 212-224 . — doi : 10.1016/j.cell.2010.09.009 . — PMID 20888037 .
- ↑ Kharchenko PV , Alekseyenko AA , Schwartz YB , Minoda A. , Riddle NC , Ernst J. , Sabo PJ , Larschan E. , Gorchakov AA , Gu T. , Linder-Basso D. , Plachetka A. , Shanower G. , Tostorlukov MY , Luquette LJ , Xi R. , Jung YL , Park RW , Bishop EP , Canfield TK , Sandstrom R. , Thurman RE , MacAlpine DM , Stamatoyannopoulos JA , Kellis M. , Elgin SC , Kuroda MI , Pirrotta VGH . , Park PJ Omfattande analys av kromatinlandskapet i Drosophila melanogaster. (engelska) // Nature. - 2011. - 24 mars ( vol. 471 , nr 7339 ). - S. 480-485 . - doi : 10.1038/nature09725 . — PMID 21179089 .
- ↑ Erez Lieberman Aiden. Rensa upp genomet // I vetenskapens värld . - 2019. - Nr 5-6 . - S. 58-66 .
Litteratur
- Suhas S.P. Rao, et al. (2014). En 3D-karta över det mänskliga genomet vid kilobasupplösning avslöjar principerna för kromatinslinga. Cell, doi : 10.1016/j.cell.2014.11.021
- Jesse R. Dixon, David U. Gorkin, Bing Ren (2016). Kromatindomäner: Enheten för kromosomorganisation . Molekylär cell. doi : 10.1016/j.molcel.2016.05.018 Översikt över den strukturella organisationen av kromatindomäner
- Tom Misteli (2020). Det självorganiserande genomet: principer för genomarkitektur och funktion . cell. doi : 10.1016/j.cell.2020.09.014 ( En utmärkt lista med litteratur om ämnet bifogas artikeln )
Se även
 cellkärnan | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Kärnmembran / Nukleär lamina |
| ||||||||
| nukleolus |
| ||||||||
| Övrig |
| ||||||||
| Kromosomer | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Main | |||||||||||
| Klassificering | |||||||||||
| Strukturera |
| ||||||||||
| Omstrukturering och kränkningar | |||||||||||
| Kromosomal könsbestämning | |||||||||||
| Metoder | |||||||||||