Acantoides

 Acanthoides

Rekonstruktion av Acanthodes bronni
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadKlass:†  AkantoderTrupp:†  Acanthoides
Internationellt vetenskapligt namn
Acanthodiformes Berg , 1940
familjer
  • Acanthodidae
  • Cheiracanthidae
  • Mesacanthidae
Geokronologi 410–252 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
Nu för tidenKrita-
Paleogen utrotning
Trias utrotningMassiv perm utrotningDevonisk utrotningOrdovicium-Silur utrotningKambriska explosionen

Acanthodiformes [1] ( lat.  Acanthodiformes ) är ett lösgörande av utdöda fiskar från klassen acanthodii (Acanthodii). Representanter för orden dök upp i Nedre Devon och dog ut i övre Perm [2] . De var utspridda i haven och sötvatten nästan över hela världen (deras fossil finns på alla kontinenter utom Sydamerika) [3] .

Avdelningen är uppkallad efter släktet Acanthodes som ingår i det , vars upptäckt och vetenskapliga beskrivning lade grunden för studiet av hela klassen av akantoder . Först isolerad 1940 av L. S. Berg; senare utökades avskiljandets omfattning till att omfatta andra familjer av Acanthodes och nyupptäckta släkten . Akantodernas evolutionära historia täcker sen paleozoikum (devon, karbon och perm) . De var planktonmatare ; skiljde sig från andra enheter i klassen genom närvaron av endast en ryggfena . Beställningen omfattar tre familjer . Data om dess systematiska position inom Acanthodes-klassen förblir kontroversiella .

Truppens namn

Namnet på ordningen Acanthodiformes (på ryska "acanthodes" [1] ), liksom namnet på hela klassen av akantoder, kommer från namnet på släktet Acanthodes   Agassiz, 1833  - det första av släktena av akantoder som fick en vetenskaplig beskrivning , genom att lägga till standardnamnet till basen av släktnamnet för namnen på fiskorder, är ändelserna -iformes [4] [5] . Namnet på detta släkte kommer i sin tur från andra grekiska. adjektivet ἀκανθώδης 'taggig', motsvarande substantivet ἄκανθα 'törn, tagg'; det är förknippat med närvaron av välutvecklade och vanligtvis talrika fenryggar i akantoder [6] [7] .

Studiens historia

Historien om studiet av acanthodidae går tillbaka till 1829, då den tyske paleontologen Heinrich Bronn från Heidelberg i sin artikel [8] nämnde de fossila resterna av paleozoiska fiskar som hittats i närheten av Saarbrücken . Efter att ha studerat dessa fynd, som förvarades i Bronn-samlingen, föreslog den schweiziske naturforskaren Louis Agassiz 1832 [9] att namnge denna fisk Acanthoessus bronnii ; 1833, efter att ha börjat arbeta på sin grundläggande avhandling "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 volymer), gav han i den en vetenskaplig beskrivning av denna art, omdöpt till  Acanthodes bronni (då var det den enda arten i kompositionen ) genus Acanthodes ) [10] .

Till en början placerade Agassiz släktet Acanthodes i familjen Lépidoïdes , som han pekade ut, som han tillskrev  ganoidfiskar (för beställningar och familjer använde han inte latinska utan franska namn) [11] . I samma familj inkluderade han släktet Cheiracanthus [12] [13] som beskrevs av honom 1835 . Senare identifierade vetenskapsmannen en separat familj Acanthodiens , som 1843 inkluderade dessa 2 släkten (tillsammans med två andra) [14] . 1844-1845 publicerade Agassiz ett nytt viktigt verk "Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges" , där han beskrev nya arter av de släkten akantoder som tidigare beskrivits av honom och placerade dem i samlingsgruppen "Ichthyodorulites", som bl.a. släkten kända endast från fynd individuella ichthyodorulites (fenpiggar), släktet Haplacanthus (för närvarande ingår det ibland i familjen Cheiracanthidae av den akantodliknande ordningen [15] , och betraktas ibland som akantoder med en oklar systematisk position [16] ) [ 17] .

Under andra hälften av 1800-talet fortsatte forskningen om akantoder. Särskilt vid den tiden beskrevs släktena Acanthodopsis (år 1868) och Mesacanthus (år 1888), nu klassificerade som acanthodoid ; i detta släkte pekade den skotske paleontologen Ramsay Trakware ut de arter som beskrivs av Agassiz 1844, som han då döpte till Acanthodes pusillus , liksom senare upptäckta arter) [18] [19] . Agassiz åsikt att acanthodii tillhörde ganoidfiskar avvisades, och de ingick som en självständig ordning Acanthodii i underklassen Elasmobranchii [20] [21] (1909 höjde den engelske zoologen Edwin Goodrich graden av Acanthodii till en underklass [22] ). I monografin från 1891 av den engelske paleontologen Arthur Woodward ansågs de akantodsläkten som han kände till, och som för närvarande klassificeras som acanthodoid, som en del av familjen Acanthodidae  Huxley, 1861 [23] .

År 1940 tilldelade den sovjetiske iktyologen L.S. Berg i sitt arbete "The System of Fish-like and Fish, Living and Fossil" [24] klassrangen till den taxonomiska gruppen Acanthodii [25] . Inom dess gränser pekade han ut 7 ordnar, inklusive orden Acanthodiformes (med den enda familjen Acanthodidae); Samtidigt tillskrev han familjerna Mesacanthidae Moy-Thomas, 1939 och Cheiracanthidae Berg, 1940, nu inkluderade i denna ordning , till separata ordnar Mesacanthidae och Cheiracanthiformes [26] . Andra paleontologer ansåg att en sådan fraktionerad uppdelning av akantodklassen var överdriven, och redan 1964 betraktade L. I. Novitskaya och D. V. Obruchev ordningen Acanthodiformes (som de kallade Acanthodida) i sin moderna volym  - med inkluderandet av familjerna Cheiracanthidae och Mesacanthidae i Mesacanthidae. dess sammansättning [ 13] [27] . Under lång tid erkände paleontologer endast 3 ordnar i klasssystemet Acanthodes, inklusive Acanthoids (där familjerna Mesacanthidae och Cheiracanthidae inte alltid skiljdes åt) [16] [26] ; vid sekelskiftet XX-XXI, lades ordningen Diplacanthiformes [28] [29] till de tre traditionellt accepterade orden av Acanthodes .   

Evolutionshistoria

De tidigaste fynden av akantoder går tillbaka till början av Nedre Devon ( Lochkovian , för ca. 410 miljoner år sedan) [30] [31] . Från Nedre Devon är släktena Mesacanthus , Melanoacanthus , Promesacanthus och Teneracanthus kända ; Cheiracanthus , Halimacanthodes , Homalacanthus , Howittacanthus , Lodeacanthus , Protogonacanthus , Triazeugacanthus förekommer också i mellersta och övre devon . Acanthodes , Acanthodopsis , Carycinacanthus , Pseudacanthodes , Traquairichthys är kända från karbon och perm [16] [31] [32] [33] . I slutet av den övre perm, under permernas utrotning (252 miljoner år sedan), dog akantoder ut [34] [35] .

Beskrivning

Akantoidfiskar är vanligtvis små i storleken (upp till 30 cm långa), och endast hos ett fåtal representanter nådde kroppslängden 75 cm. Dessa fiskar hade en spindelformad kropp och ett huvud täckt med fjäll helt eller bara längs laterala linje kanaler . Acanthodoides käkar hade varken tänder eller dermala ben (de senare fanns dock i släktet Acanthodopsis , men de var inte homologa med sådana ben i ishnakanthoformes [26] ). Den palatinska fyrkanten och Meckels brosk , som bildade över- respektive underkäken, förbenades antingen av ett ben vardera, eller det första med två eller tre, och det andra av två ben. Artikulationen av palatin-kvadratbrosket med hjärnskallen är dubbel. Tidiga former hade hjälpgälskydd , medan senare former endast hade den huvudsakliga, som i detta fall helt täckte gälslitsarna ; sena företrädare för orden hade välutvecklade gälskravare (troligen var detta en anpassning till filtreringsmatning) [13] [36] [37] .

Liksom andra akantoder hade akantoder spetsiga fenor ; samtidigt fanns det inga benplattor i bröstfensbältet, och coracoid var sällan närvarande. Endast ett fåtal släkten ( Mesacanthus , Triazeugacanthus ) hade ytterligare ett par (pre-abdominala) ryggar mellan bröst- och bukfenorna, och i de flesta släkten fanns inga pre-abdominala ryggar (företrädarna för Traquairichthys saknade också den ventrala fenan ). fenorna själva [38] ). Det finns bara en ryggfena (bakre), som skiljer akantoder från representanter för andra ordnar av akantoder. Vågar av typen akantod; basen av fjällen bildades av acellulär lamellär vävnad, och kronan av dentin var ibland skulpterad, oftare slät [39] [40] .

Bland akantoderna fanns både marina och sötvattensformer (särskilt släktet Acanthodes är känt från båda miljöerna från Nedre Karbon till Perm [25] ). De livnärde sig på plankton och filtrerade det genom gälarna [3] [30] .

Systematisk position

För närvarande finns det ingen allmänt accepterad syn på akantoidernas systematiska position. I en studie från 2012 av Davis, Finarelli och Coates framträder således akantodklassen som en parafyletisk grupp som ligger bakom Eugnathostomata- gruppen (en kladd som inkluderar alla maxillostomer minus placodermer [41] ), och akantoderna visar sig vara en syster grupp till kladden som bildas av ishnaktoid , benfiskar och härstammar från de sista tetrapoderna . Samtidigt kan de fylogenetiska förhållandena mellan Acanthodes-ordningarna och andra grupper av Eugnathostomata representeras av följande kladogram [42] :

Enligt Zhu Min et al 2013 är akantoder fortfarande parafyletiska, men tillhör helt och hållet  stamgruppen av broskfiskklassen. Samtidigt bildar akantoder en polytomi med climatiformes , ishnakantiformes och broskfiskar, som författarna till studien inte lyckades lösa [43] :

Enligt en studie från 2016 av Barrow et al., tillhör Acanthodes också stamgruppen av broskfiskklassen. Men den här gången bildar de familjer som vanligtvis ingår i ordningen Climatiiformes (nämligen Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [29] ) inte en enda grupp; akantoiderna visar sig vara en systergrupp till kladden som bildas av ishnakanthos och Diplacanthiformes [44] :

Ovanstående kladogram visar inte enskilda släkten av Acanthodes, vilkas tillhörighet till vissa beställningar inte kunde bekräftas.

Klassificering

Orden Acanthoides inkluderar för närvarande tre utdöda familjer [45] :

Anteckningar

  1. 1 2 Nelson, Joseph S.  . Världens fiskar / Per. 4:e engelska ed. N. G. Bogutskaya, vetenskaplig. redaktörer A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Bokhuset "LIBROKOM", 2009. - 880 sid. - ISBN 978-5-397-00675-0 .  - S. 150-151.
  2. Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 119, 123.
  3. 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 100.
  4. Berg, 1955 , sid. 16, 56.
  5. Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 191.
  6. Agassiz, volym I, 1833-1843 , sid. 173.
  7. Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Hämtad 13 februari 2017. Arkiverad från originalet 15 februari 2017.
  8. Bronn H. G.  . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie , 1829, 2 .  - S. 483-494.
  9. Agassiz L.  . Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie , 1832.  - S. 139-149.
  10. Agassiz, tome II, 1833-1843 , sid. 3, 19-22.
  11. Agassiz, tome II, 1833-1843 , sid. 3, 19.
  12. Agassiz, tome II, 1833-1843 , sid. 125-128.
  13. 1 2 3 Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 189.
  14. Agassiz, tome II, 1833-1843 , sid. 308.
  15. Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 190.
  16. 1 2 3 Carroll R.  . Paleontologi och evolution av ryggradsdjur: I 3 vols. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 sid. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  17. Agassiz L.  . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges ou Système Dévonien (gammal röd sandsten) des Îles Britanniques et de Russie . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844-1845. - xxxvi + 171 sid.  - S. 32-39, 111, 115.
  18. Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 189, 192.
  19. Baron M.G. En undersökning av släktet Mesacanthus (Chordata: Acanthodii) från områdena Orcadian Basin och Midland Valley i norra och centrala Skottland med hjälp av traditionell morfometri // PeerJ , 2015, 3 .  - P. e1331. - doi : 10.7717/peerj.1331 . — PMID 26539330 .
  20. Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 175.
  21. Woodward, 1891 , sid. xi-xii, 1.
  22. Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 176, 181.
  23. Woodward, 1891 , sid. 2.
  24. Berg L. S.  Fiskarnas och fiskens system, nu levande och fossiler // Tr. Zool. Institutet för vetenskapsakademien i Sovjetunionen. - 1940. - V. 5, nummer. 2 . - S. 87-517 .
  25. 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 97.
  26. 1 2 3 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes and Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - S. 8-22.
  27. Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomy of the Early Devonian Acanthodian Brochoadmones milesi Based on Nearly Complete Body Fossils, with Comments on the Evolution and Development of Paired fens // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - s. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  28. Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Den tidiga devoniska Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. hårkam. från Midland Valley of Scotland // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - s. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  29. 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 98-99.
  30. 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 123.
  31. 1 2 3 Hanke G. F. . Promesacanthus epleri n. gen., n. sp., en mesakantid (Acanthodii, Acanthodiformes) från Nedre Devon i norra Kanada // Geodiversitas , 2008, 30  (2).  - s. 287-302.
  32. Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 189-192.
  33. 1 2 Burrow C. J., Trinajstic K., Long J. . Första akantodian från Upper Devonian (frasniska) Gogo-formationen, Western Australia // Historical Biology , 2012, 24  (4).  - S. 1-9. doi : 10.1080 / 08912963.2012.660150 .
  34. Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 19, 123.
  35. Dearden R. . Fossil fokus: Acanthodians // Palaeontology Online , 2015, 5 , Artikel 10.  - P. 1-12.
  36. Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 96, 98-100.
  37. Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 119-123.
  38. 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 101.
  39. Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 98-100.
  40. Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 119-124.
  41. Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 36, 40.
  42. Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature , 2012, 486  (7402).  - S. 247-251. - doi : 10.1038/nature11080 .
  43. Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature , 2013, 502  (7440).  - S. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  44. Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Diplacanthidfiskarna (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) från Skottlands mellandevon // Palaeontologia Electronica , 2016, artikel 19.1.10A.  - S. 1-83.
  45. Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 100-101.

Litteratur