† Acanthoides | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Rekonstruktion av Acanthodes bronni | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
vetenskaplig klassificering | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadKlass:† AkantoderTrupp:† Acanthoides | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Acanthodiformes Berg , 1940 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
familjer | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geokronologi 410–252 Ma
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Acanthodiformes [1] ( lat. Acanthodiformes ) är ett lösgörande av utdöda fiskar från klassen acanthodii (Acanthodii). Representanter för orden dök upp i Nedre Devon och dog ut i övre Perm [2] . De var utspridda i haven och sötvatten nästan över hela världen (deras fossil finns på alla kontinenter utom Sydamerika) [3] .
Avdelningen är uppkallad efter släktet Acanthodes som ingår i det , vars upptäckt och vetenskapliga beskrivning lade grunden för studiet av hela klassen av akantoder . Först isolerad 1940 av L. S. Berg; senare utökades avskiljandets omfattning till att omfatta andra familjer av Acanthodes och nyupptäckta släkten . Akantodernas evolutionära historia täcker sen paleozoikum (devon, karbon och perm) . De var planktonmatare ; skiljde sig från andra enheter i klassen genom närvaron av endast en ryggfena . Beställningen omfattar tre familjer . Data om dess systematiska position inom Acanthodes-klassen förblir kontroversiella .
Namnet på ordningen Acanthodiformes (på ryska "acanthodes" [1] ), liksom namnet på hela klassen av akantoder, kommer från namnet på släktet Acanthodes Agassiz, 1833 - det första av släktena av akantoder som fick en vetenskaplig beskrivning , genom att lägga till standardnamnet till basen av släktnamnet för namnen på fiskorder, är ändelserna -iformes [4] [5] . Namnet på detta släkte kommer i sin tur från andra grekiska. adjektivet ἀκανθώδης 'taggig', motsvarande substantivet ἄκανθα 'törn, tagg'; det är förknippat med närvaron av välutvecklade och vanligtvis talrika fenryggar i akantoder [6] [7] .
Historien om studiet av acanthodidae går tillbaka till 1829, då den tyske paleontologen Heinrich Bronn från Heidelberg i sin artikel [8] nämnde de fossila resterna av paleozoiska fiskar som hittats i närheten av Saarbrücken . Efter att ha studerat dessa fynd, som förvarades i Bronn-samlingen, föreslog den schweiziske naturforskaren Louis Agassiz 1832 [9] att namnge denna fisk Acanthoessus bronnii ; 1833, efter att ha börjat arbeta på sin grundläggande avhandling "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 volymer), gav han i den en vetenskaplig beskrivning av denna art, omdöpt till Acanthodes bronni (då var det den enda arten i kompositionen ) genus Acanthodes ) [10] .
Till en början placerade Agassiz släktet Acanthodes i familjen Lépidoïdes , som han pekade ut, som han tillskrev ganoidfiskar (för beställningar och familjer använde han inte latinska utan franska namn) [11] . I samma familj inkluderade han släktet Cheiracanthus [12] [13] som beskrevs av honom 1835 . Senare identifierade vetenskapsmannen en separat familj Acanthodiens , som 1843 inkluderade dessa 2 släkten (tillsammans med två andra) [14] . 1844-1845 publicerade Agassiz ett nytt viktigt verk "Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges" , där han beskrev nya arter av de släkten akantoder som tidigare beskrivits av honom och placerade dem i samlingsgruppen "Ichthyodorulites", som bl.a. släkten kända endast från fynd individuella ichthyodorulites (fenpiggar), släktet Haplacanthus (för närvarande ingår det ibland i familjen Cheiracanthidae av den akantodliknande ordningen [15] , och betraktas ibland som akantoder med en oklar systematisk position [16] ) [ 17] .
Under andra hälften av 1800-talet fortsatte forskningen om akantoder. Särskilt vid den tiden beskrevs släktena Acanthodopsis (år 1868) och Mesacanthus (år 1888), nu klassificerade som acanthodoid ; i detta släkte pekade den skotske paleontologen Ramsay Trakware ut de arter som beskrivs av Agassiz 1844, som han då döpte till Acanthodes pusillus , liksom senare upptäckta arter) [18] [19] . Agassiz åsikt att acanthodii tillhörde ganoidfiskar avvisades, och de ingick som en självständig ordning Acanthodii i underklassen Elasmobranchii [20] [21] (1909 höjde den engelske zoologen Edwin Goodrich graden av Acanthodii till en underklass [22] ). I monografin från 1891 av den engelske paleontologen Arthur Woodward ansågs de akantodsläkten som han kände till, och som för närvarande klassificeras som acanthodoid, som en del av familjen Acanthodidae Huxley, 1861 [23] .
År 1940 tilldelade den sovjetiske iktyologen L.S. Berg i sitt arbete "The System of Fish-like and Fish, Living and Fossil" [24] klassrangen till den taxonomiska gruppen Acanthodii [25] . Inom dess gränser pekade han ut 7 ordnar, inklusive orden Acanthodiformes (med den enda familjen Acanthodidae); Samtidigt tillskrev han familjerna Mesacanthidae Moy-Thomas, 1939 och Cheiracanthidae Berg, 1940, nu inkluderade i denna ordning , till separata ordnar Mesacanthidae och Cheiracanthiformes [26] . Andra paleontologer ansåg att en sådan fraktionerad uppdelning av akantodklassen var överdriven, och redan 1964 betraktade L. I. Novitskaya och D. V. Obruchev ordningen Acanthodiformes (som de kallade Acanthodida) i sin moderna volym - med inkluderandet av familjerna Cheiracanthidae och Mesacanthidae i Mesacanthidae. dess sammansättning [ 13] [27] . Under lång tid erkände paleontologer endast 3 ordnar i klasssystemet Acanthodes, inklusive Acanthoids (där familjerna Mesacanthidae och Cheiracanthidae inte alltid skiljdes åt) [16] [26] ; vid sekelskiftet XX-XXI, lades ordningen Diplacanthiformes [28] [29] till de tre traditionellt accepterade orden av Acanthodes .
De tidigaste fynden av akantoder går tillbaka till början av Nedre Devon ( Lochkovian , för ca. 410 miljoner år sedan) [30] [31] . Från Nedre Devon är släktena Mesacanthus , Melanoacanthus , Promesacanthus och Teneracanthus kända ; Cheiracanthus , Halimacanthodes , Homalacanthus , Howittacanthus , Lodeacanthus , Protogonacanthus , Triazeugacanthus förekommer också i mellersta och övre devon . Acanthodes , Acanthodopsis , Carycinacanthus , Pseudacanthodes , Traquairichthys är kända från karbon och perm [16] [31] [32] [33] . I slutet av den övre perm, under permernas utrotning (252 miljoner år sedan), dog akantoder ut [34] [35] .
Akantoidfiskar är vanligtvis små i storleken (upp till 30 cm långa), och endast hos ett fåtal representanter nådde kroppslängden 75 cm. Dessa fiskar hade en spindelformad kropp och ett huvud täckt med fjäll helt eller bara längs laterala linje kanaler . Acanthodoides käkar hade varken tänder eller dermala ben (de senare fanns dock i släktet Acanthodopsis , men de var inte homologa med sådana ben i ishnakanthoformes [26] ). Den palatinska fyrkanten och Meckels brosk , som bildade över- respektive underkäken, förbenades antingen av ett ben vardera, eller det första med två eller tre, och det andra av två ben. Artikulationen av palatin-kvadratbrosket med hjärnskallen är dubbel. Tidiga former hade hjälpgälskydd , medan senare former endast hade den huvudsakliga, som i detta fall helt täckte gälslitsarna ; sena företrädare för orden hade välutvecklade gälskravare (troligen var detta en anpassning till filtreringsmatning) [13] [36] [37] .
Liksom andra akantoder hade akantoder spetsiga fenor ; samtidigt fanns det inga benplattor i bröstfensbältet, och coracoid var sällan närvarande. Endast ett fåtal släkten ( Mesacanthus , Triazeugacanthus ) hade ytterligare ett par (pre-abdominala) ryggar mellan bröst- och bukfenorna, och i de flesta släkten fanns inga pre-abdominala ryggar (företrädarna för Traquairichthys saknade också den ventrala fenan ). fenorna själva [38] ). Det finns bara en ryggfena (bakre), som skiljer akantoder från representanter för andra ordnar av akantoder. Vågar av typen akantod; basen av fjällen bildades av acellulär lamellär vävnad, och kronan av dentin var ibland skulpterad, oftare slät [39] [40] .
Bland akantoderna fanns både marina och sötvattensformer (särskilt släktet Acanthodes är känt från båda miljöerna från Nedre Karbon till Perm [25] ). De livnärde sig på plankton och filtrerade det genom gälarna [3] [30] .
För närvarande finns det ingen allmänt accepterad syn på akantoidernas systematiska position. I en studie från 2012 av Davis, Finarelli och Coates framträder således akantodklassen som en parafyletisk grupp som ligger bakom Eugnathostomata- gruppen (en kladd som inkluderar alla maxillostomer minus placodermer [41] ), och akantoderna visar sig vara en syster grupp till kladden som bildas av ishnaktoid , benfiskar och härstammar från de sista tetrapoderna . Samtidigt kan de fylogenetiska förhållandena mellan Acanthodes-ordningarna och andra grupper av Eugnathostomata representeras av följande kladogram [42] :
Eugnathhostomata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Enligt Zhu Min et al 2013 är akantoder fortfarande parafyletiska, men tillhör helt och hållet stamgruppen av broskfiskklassen. Samtidigt bildar akantoder en polytomi med climatiformes , ishnakantiformes och broskfiskar, som författarna till studien inte lyckades lösa [43] :
Eugnathhostomata |
| ||||||||||||||||||||||||
Enligt en studie från 2016 av Barrow et al., tillhör Acanthodes också stamgruppen av broskfiskklassen. Men den här gången bildar de familjer som vanligtvis ingår i ordningen Climatiiformes (nämligen Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [29] ) inte en enda grupp; akantoiderna visar sig vara en systergrupp till kladden som bildas av ishnakanthos och Diplacanthiformes [44] :
Eugnathhostomata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ovanstående kladogram visar inte enskilda släkten av Acanthodes, vilkas tillhörighet till vissa beställningar inte kunde bekräftas.
Orden Acanthoides inkluderar för närvarande tre utdöda familjer [45] :