Ishnakant-liknande

†  Ishnacanthus

Rekonstruktion av Ishnacanthus gracilis
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadKlass:†  AkantoderTrupp:†  Ishnacanthus
Internationellt vetenskapligt namn
Ischnacanthiformes Berg , 1940
familjer
  • † Ischnacanthidae
  • † Poracanthidae
Geokronologi 430–370 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Ischnacanthiformes [1] ( lat.  Ischnacanthiformes ) är ett avskiljande av utdöda fiskar från klassen acanthodii (Acanthodii). Ordens representanter dök upp i Silur ( Wenlock ) och dog ut i övre Devon [2] [3] . I devon fanns de utspridda nästan överallt (deras fossil hittades på alla kontinenter utom Afrika) [4] .

Orden är uppkallad efter dess medlemssläkte Ischnacanthus . Först isolerad 1940 av L. S. Berg; senare utökades avskiljningens storlek genom att inkludera nyupptäckta släkten i dess sammansättning . Ishnakanthidernas evolutionära historia täcker den andra hälften av Silur och Devon . Ordningen omfattar både former som är svagt specialiserade på utfodring, och aktivt simmande rovdjur; de skilde sig från andra ordnar av den ishnakantliknande klassen främst i närvaro av tänder fästa vid hudbenen, såväl som i omslagets egenskaper . Beställningen omfattar två eller tre familjer . Data om dess systematiska position inom Acanthodes-klassen förblir kontroversiella .

Truppens namn

Namnet på beställningen bildas från namnet på dess typsläkte Ischnacanthus genom att lägga till ändelsen -iformes , standard för namnen på fiskordningar, till basen av släktnamnet [5] . I sin tur särskiljdes släktet Ischnacanthus först i artikeln "On the fossiliferous rocks of Forfarshire and their contents" av den skotske naturforskaren James Powry 1864 (Powry pekade ut den akantodart som först beskrevs 1859 av F. Egerton under detta släkte). namnet Diplacanthus gracilis [6] ). Namnet på släktet bildades från andra grekiska. fraser ἰσχνός ἄκανθος 'tunn spik' och ges i samband med formen på ichthyodoruliter (fenpiggar) som är karakteristiska för dess representanter - lång, relativt tunn och lätt böjd, med ett rundat tvärsnitt [7] [8] .

Studiens historia

Historien om studiet av ordningen går tillbaka till 1837, då den schweiziske naturforskaren Louis Agassiz beskrev släktet Onchus ; detta släkte var känt endast från fynden av enskilda fenryggar, och vetenskapsmannen i sin avhandling "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 volymer) inkluderade det i den kombinerade gruppen "Ichthyodorulites" [9] . År 1839 beskrev han - också från fynden av enskilda fenryggar - släktet Plectrodus [10] . För närvarande är dessa två släkten antingen hänförda till ordningen Ishnakantiformes, eller betraktas som akantoder av en oklar taxonomisk position [11] [12] .

Under andra hälften av 1800-talet bidrog H. I. Pander , J. Newberry , F. Egerton, J. Pauri, R. Trakware och andra paleontologer till studiet av Ishnacanths ; de beskrev flera släkten till ( Gomphodus  Pander, 1856 , Monopleurodus  Pander, 1856 , Machaeracanthus  Newberry, 1860 , Ischnacanthus  Powrie, 1864 , Doliodus  Traquair, 1893 ), nu tillskrivna denna ordning [11] . År 1891 pekade den engelske paleontologen Arthur Woodward ut familjen Ischnacanthidae i ordningen Acanthodii (då hade akantodernas taxon just en sådan rangordning ) och inkluderade endast ett släkte Ischnacanthus (vid den tiden hittades välbevarade fossiler endast för det) [13] . Släktena Onchus och Machaeracanthus Woodward hänvisade fortfarande till gruppen "Ichthyodorulites" [14] , och han ansåg allmänt att släktena Gomphodus och Plectrodus tillhörde de käklösa [15] .

År 1940 pekade den sovjetiske iktyologen L. S. Berg , i den första upplagan av sitt arbete "Systemet av fiskliknande och fisk, levande och fossil" [16] , ut akantoder som en separat klass av fisk och delade upp den i sju ordnar, inklusive ordningen Ischnacanthiformes med en familj Ischnacanthidae . En sådan uppdelning av klassen av akantoder av andra paleontologer ansågs emellertid överdriven [17] . Under en lång tid erkändes endast tre ordnar som en del av klassen - Acanthodiformes , Climatiiformes och Ischnacanthiformes [12] [18] ; vid sekelskiftet 1900- och 2000-talet lades ordningen Diplacanthiformes (redan tillgänglig i Bergs system) [19] [20] till dem .

Under 1900-talet och början av 2000-talet fortsatte studiet av Ishnakanthidae. Nya släkten har beskrivits: Marsdenius  Wellburn, 1902 , Atopacanthus  Hussakof & Bryant, 1919 , Byssacanthoides  Woodward, 1921 , Poracanthodes  Brotzen, 1934 , Xylacanthus  Ørvig , 1967 , Gomphonchus Grossanthus 7  , 1971 ,1977,197jan 1971 , 7 197 , 7 , Zemlyacanthus Vergoossen, 1997 , Gomphonchoporus Vergoossen, 1999 , Radioporacanthodes Vergoossen, 1999 , Arcticacanthus Valiukevičius, 2003 , Arenaceacanthus Valiukevičius, 2004 , Bracteatacanthus Valiukevičius, 2004 , Rohonilepis Valiukevičius, 2004 , Nerepisacanthus Burrow, 2011 , Erymnacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Euryacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Tricuspiacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , etc. 1997, en ny familj Poracanthodidae [3] [11] [18] [21] [22] [23] .                

Evolutionshistoria

De tidigaste fynden av ishnacanthus tillhör det mellersta siluriska (Wenlock, för 430 miljoner år sedan): det var i Wenlock-avlagringarna som de tidigaste fossila resterna ( fjäll ) av arten Arenaceacanthus arcuatacanalis  , den tidigaste av de arter som tillskrivs denna ordning, var hittade [3] . Nästan alla arter som är kända från silur (tillhör släktena Bracteatacanthus , Gomphonchus , Poracanthodes , Rohonilepis , Xylacanthus , etc. [3] [18] ) beskrivs dock från lämningar som endast representeras av isolerade element, inklusive fjäll, fenryggar, dentala. spiraler, integumentära käkben. Skelettrester är för närvarande endast kända för två arter av Przhidolia ishnakanthus : Onchus graptolitarum ( Tjeckien ; ofullständigt skelett) och Nerepisacanthus denisoni (Kanada; nästan komplett skelett) [24] . Den äldsta för närvarande kända ischnacanthus som strukturen av käkbenen är känd för är ett Xylacanthus- exemplar som beskrevs 2001 från avlagringar i norra Kanada , antagligen daterat till tidig sort Ludlow [18] .

Släktena Acritolepis , Erymnacanthus , Euryacanthus , Helenacanthus , Ischnacanthus , Rockycampacanthus , Taemasacanthus , Tricuspiacanthus , Zemlyacanthus är kända från Nedre devon och Atopacanthus , Byssacanthoides [2] [1, Persacanthus] [ 2 ] [18] [18 ] . I slutet av devon (370 miljoner år sedan) dör de ishnakantliknande arterna ut [25] [26] . Det är möjligt att utrotningen var ofullständig, och historien om de ishnakantliknande kommer att utökas till Nedre Karbon , om det är möjligt att bekräfta att de tillhör ordningen av släktet Marsdenius (etablerad från fossila rester av en fisk som hittats år 1902 i de tidiga karbonavlagringarna i Yorkshire med tänder fixerade på hudben, två ryggfenor och prydda sidofjäll); dock har kvarlevorna gått förlorade sedan beskrivningen [18] .

Beskrivning

Ishnakant-formad - fisk av medelstora och stora (upp till 2 m långa) storlekar med en spindelformad kropp och ett huvud täckt med fjäll eller små tallrikar (ofta var ett sådant lock endast begränsat till kindområdet). Deras käkar var täckta med ben av dermalt ursprung, fästa vid gränsen av Meckel och palatin-kvadrat brosk (de senare var förbenade av två ben vardera [27] ). Dessa hudben bar stora tänder (vissa arter hade också ytterligare rader av små tänder i munhålan) [4] [28] .

Liksom andra akantoder hade ordensmedlemmar spikar framför varje fena (förutom stjärtfenan ); samtidigt saknades benplattor i bröstfenornas gördel i det ishnakantliknande, och ytterligare ryggar mellan bröst- och bukfenorna saknades också vanligtvis. Det finns två ryggfenor . Skelettet av fenorna var djupt nedsänkt i tjockleken på fiskens kropp. Fjällen kännetecknas av en blandad typ av struktur: deras bas bildades av cellulär benvävnad, och kronan var gjord av dentin med ett tunt emaljliknande yttre lager; samtidigt var fjällen tunnare än climatiformes. Fjällen som ligger nära sidolinjens kanaler hade porrör (vilket också är karakteristiskt för vissa benfiskar ) [4] [29] [28] .

Ishnacanthoids skiljer sig från alla andra ordningar av Acanthodes i närvaro av välutvecklade tänder fästa vid hudben (sådana ben fanns dock i släktet Acanthodopsis , som tillhör Acanthodes , men de var inte homologa med de dermala benen av Ishnacthoids, och riktiga tänder saknades hos representanter för detta släkte [18] ); från tidiga former av klimatialiknande och akantodliknande - även genom närvaron av endast huvudgälskyddet , som helt täcker gälslitsarna [30] .

De levde främst i havet. Ordens tidiga företrädare var dåligt specialiserade när det gäller deras diet, de senare simmade aktivt nekton- rovdjur [18] [25] .

Systematisk position

För närvarande finns det ingen allmänt accepterad syn på Ishnakanternas systematiska ställning. Sålunda, i en studie från 2012 av Davies, Finarelli och Coates, framträder Acanthodian-klassen som en parafyletisk grupp som ligger bakom Eugnathostomata- gruppen (en kladd som inkluderar alla käkstummar minus placoderms [31] ), och Ishnakanthoiformes visar sig vara en syster grupp till kladden som bildas av benfiskar och härstammar från dem fyrfotingar . Samtidigt kan de fylogenetiska förhållandena mellan akantodorden och andra grupper av Eugnathostomata representeras av följande kladogram [32] :

Enligt Zhu Min et al 2013 är akantoder fortfarande parafyletiska, men tillhör helt och hållet stamgruppen av broskfiskklassen. Samtidigt bildar ishnakantiiformes en polytomi med climatiformes , akantoder och broskfiskar, vilket studieförfattarna inte lyckades lösa [33] :

Enligt en studie från 2016 av Barrow et al., tillhör Acanthodes också stamgruppen av broskfiskklassen. Men den här gången bildar de familjer som vanligtvis ingår i ordningen Climatiiformes (nämligen Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [20] ) inte en enda grupp; ishnakantiformes, tillsammans med släktet Tetanopsyrus (vanligtvis tilldelad Diplacanthiformes) visar sig vara en systergrupp till Diplacanthiformes [34] :

Ovanstående kladogram visar inte enskilda släkten av Acanthodes, vilkas tillhörighet till vissa beställningar inte kunde bekräftas.

Klassificering

Orden Ishnacanthidae inkluderar för närvarande två utdöda familjer [4] :

Tydligen inkluderar denna ordning även familjen Acritolepidae  Valiukevičius & Burrow, 2005 (släkten Acritolepis , Monospina , Pechoralepis , Nerepisacanthus , etc. [24] [37] ). Ursprungligen tillskrevs denna familj till climatiformes, men senare visade det sig att dess representanter har välutvecklade tänder fästa vid hudbenen, vilket är typiskt för ishnakantiformes; representanter för denna familj skiljer sig från andra släkten i ordningen i närvaro av två par pretorakala ryggar och i egenskaperna hos hudens histologi [18] [37] .

Anteckningar

  1. ↑ Nelson D.S. Fish of the world fauna / Per. 4:e revisionen engelsk ed. N. G. Bogutskaya, vetenskaplig. redaktörer A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Bokhuset "Librokom", 2009. - S. 151. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 119, 122.
  3. ↑ 1 2 3 4 Valiukevičius J. . Nya Wenlock–Pridoli (siluriska) akantodiska fiskar från Litauen // Acta Palaeontologica Polonica , 2004, 49  (1).  - S. 147-160.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 100.
  5. ↑ Berg, 1955 , sid. 16, 54.
  6. ↑ Woodward, 1891 , sid. 20-21.
  7. ↑ Powrie J. . Om de fossila klipporna i Forfarshire och deras innehåll // Quarterly Journal of the Geological Society of London , 1864, 20 .  - s. 413-429. - doi : 10.1144/GSL.JGS.1864.020.01-02.51 .
  8. ↑ Acanthodii . // Webbplats Ichthyolites of the Old Red Sandstone . Hämtad 24 februari 2017. Arkiverad från originalet 20 oktober 2016.
  9. ↑ Agassiz, tome III, 1833-1843 , sid. 6-9.
  10. ↑ Agassiz L.  . Fishes of the Upper Ludlow Rock // The Silurian System / Ed. av R. I. Murchison . - London: John Murray, 1839. - xxxii + 768 sid.  - s. 605-607.
  11. ↑ 1 2 3 Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 187-188.
  12. ↑ 1 2 3 Carroll R.  . Paleontologi och evolution av ryggradsdjur: I 3 vols. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 sid. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  13. ↑ Woodward, 1891 , sid. 1, 20-22.
  14. ↑ Woodward, 1891 , sid. 94-97, 123-124.
  15. ↑ Woodward, 1891 , sid. 159, 193.
  16. ↑ Berg L. S.  Fiskarnas och fiskens system, nu levande och fossiler // Tr. Zool. Institutet för vetenskapsakademien i Sovjetunionen. - 1940. - V. 5, nummer. 2 . - S. 87-517 .
  17. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 181-182.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes and Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - S. 8-22.
  19. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Den tidiga devoniska Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. hårkam. från Midland Valley of Scotland // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - s. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  20. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 98-99.
  21. ↑ Valiukevicius J. . Devoniska akantodianer från Severnaya Zemlya Archipelago (Ryssland) // Geodiversitas , 2003, 25  (1).  - S. 131-204.
  22. ↑ Burrow C. J., Young G. C. . Den akantodiska faunan i Graven Peaks Beds (tidigt till mellandevoniskt), västra Queensland // Memoirs of the Queensland Museum , 2005, 51  (1).  - S. 3-25.
  23. ↑ 1 2 Blais S. A., Hermus C. R., Wilson M. V. H. . Fyra nya Early Devonian ischnacanthid acanthodians från Mackenzie Mountains, Northwest Territories, Kanada: ett tidigt experiment i dental mångfald // Journal of Vertebrate Paleontology , 2015, 35  (1).  — Artikel: e948546. - doi : 10.1080/02724634.2014.948546 .
  24. ↑ 1 2 3 Burrow C. J., Rudkin D. . Oldest Near-Complete Acanthodian: The First Vertebrate from the Silurian Bertie Formation Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  25. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 122.
  26. ↑ Stillwell J. D., Long J. A.  . Frozen in Time: Förhistoriskt liv i Antarktis. - Victoria: CSIRO Publishing, 2011. - x + 248 sid. - ISBN 978-0-643-09635-6 .  — S. 76.
  27. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 189.
  28. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 119-123.
  29. ↑ Carroll R.  . Paleontologi och evolution av ryggradsdjur: I 3 volymer T. 1. - M .: Mir , 1992. - 280 sid. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 111.
  30. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 122-123.
  31. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 36, 40.
  32. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature , 2012, 486  (7402).  - S. 247-251. - doi : 10.1038/nature11080 .
  33. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature , 2013, 502  (7440).  - S. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  34. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Diplacanthidfiskarna (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) från Skottlands mellandevon // Palaeontologia Electronica , 2016, artikel 19.1.10A.  - S. 1-83.
  35. ↑ Familjen Ischnacanthidae  Woodward, 1891 . // Webbplats fossiilid.info . Hämtad 26 mars 2017. Arkiverad från originalet 27 mars 2017.
  36. ↑ Voichyshyn V., Szaniawski H. . Acanthodian Jaw Bones from Lower Devonian Marine Deposits of Podolia, Ukraine // Acta Palaeontologica Polonica , 2012, 57  (4).  - s. 879-896. - doi : 10.4202/app.2011.0079 .
  37. ↑ 1 2 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversity of Tissues in Acanthodians with Nostolepis-type Histological Structure // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - s. 635-649.

Litteratur