Fostervatten

fostervatten

Uppifrån ( synapsider ): edaphosaurus Edaphosaurus pogonias , rödräven ;

Botten ( sauropsider ): kungskobra , vithårig starevävare
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervatten
Internationellt vetenskapligt namn
Amniota haeckel , 1866
Undergrupper
Geokronologi dök upp 320 miljoner år
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Amnioter [1] ( lat.  Amniota ) är en kladd av tetrapoder som kännetecknas av närvaron av embryonala membran [2] [3] . De första fostervattnet uppstod i Karbon , för cirka 320 miljoner år sedan [4] . Gruppen är en del av tetrapodsuperklassen ( Tetrapoda) och är uppdelad i två dotterklader: sauropsider ( reptiler och fåglar ) och synapsider ( däggdjur och utdöda släktingar) [5] .

Morfologi och fysiologi

De tidigaste amnioterna liknade moderna ödlor till utseendet ; de skilde sig från de paleozoiska reptiliomorferna genom en mer perfekt käkmekanism [3] .

Alla fostervatten har inre befruktning (till skillnad från anamni , som har antingen yttre eller inre befruktning). Deras reproduktion sker vanligtvis på land; endast ett fåtal arter (som valar ) har återgått till häckning i vattnet. Under fostervattnets embryonala utveckling utvecklas två embryonala membran - amnion och serosa , som bildar fostervattenhålan , från vilken namnet på taxonet kommer (och detta namn introducerades av den tyske naturforskaren E. G. Haeckel 1866). Fostervattenhålan är fylld med vätska, och embryot är så att säga i en liten reservoar, vars miljöförhållanden är relativt konstanta. Evolutionära embryonala membran uppstod för att möjliggöra utvecklingen av embryot i luften [6] .

Parallellt med amnion uppstår den embryonala blåsan, allantois , från den ventrala väggen i embryots baktarm för att samla upp flytande metaboliska produkter. Allantoisens väggar är rika på blodkärl genom vilka gasutbyte sker [7] .

I fostervattenembryon bildas endast ett par gälskåror , som övergår i mellanörathålan [7] .

De flesta fostervatten lägger karakteristiska ägg . Samtidigt ersätts det gelatinösa skalet på äggen från fiskar och groddjur i fostervatten av ett pergamentliknande eller kalkdränkt skal , genom vilket luft passerar fritt [7] ; sådana ägg är rika på äggula (d.v.s. polylecital ). Undantagen är några fjällande , utdöda ichthyosaurs och plesiosaurs , och bland däggdjur, pungdjur och placenta ; dessa grupper kännetecknas av viviparitet , och deras ägg innehåller inte äggula (dvs. alecithal ). Följaktligen sker utvecklingen av fostervatten till en typiskt terrestrisk form antingen i ägget eller i livmodern under skydd av de embryonala membranen, och den vattenlevande larvfasen (grodyngel) är helt frånvarande [8] .

Intern klassificering

Enligt den fylogenetiska definitionen av M. Lorin och R.R. Reisch (2020) motsvarar amnioter den minsta kronkladden , inklusive Homo sapiens , medelhavssköldpaddan ( Testudo graeca ) och nilkrokodilen ( Crocodylus niloticus ). Med andra ord, alla ättlingar till den närmaste gemensamma förfadern till den angivna arten [10] [11] kallas amnioter . Således består gruppen av fostervatten av två systerklader : synapsida (Synapsida) och sauropsida (Sauropsida) [5] , eller reptil (Reptilia) [12] [13] .

Moderna sauropsider representeras av lepidosaurier (Lepidosauria; tuatara , ödlor [a] , ormar och tvååringar ), sköldpaddor (Testudines), krokodiler (Crocodilia) och fåglar (Aves) [5] . De tre första taxorna är traditionellt grupperade i den parafyletiska klassen av reptiler (Reptilia). Anhängare av den kladistiska klassificeringen , som avvisar parafyletiska taxa , pekar antingen inte ut reptilernas taxon alls [15] [16] eller inkluderar fåglar i dess sammansättning, vilket gör den resulterande kladden likvärdig med sauropsider (komplett [12] [ 13] eller på nivån med modern taxa [b ] ) [19] .

För närvarande klassificeras som regel däggdjur (däggdjur) och deras stamgrupp  som synapsider, utdöda taxa närmare däggdjur än sauropsider [5] [20] . I de rapportistiska klassificeringarna ansågs synapsider vara en underklass av reptiler, som endast inkluderade utdöda icke-däggdjursrepresentanter, som kallades "bestiala reptiler" [21] (nu används den mer exakta termen "synapsider icke-däggdjur" [20] ) ; den stora majoriteten av moderna specialister känner igen en sådan klassificering som föråldrad [5] [22] [20] . De sista icke-däggdjurssynapsiderna, tritylodontider  , dog ut i slutet av lägre krita [23] .

Fylogenetiska relationer mellan moderna amnioter kan visas med följande kladogram [9] [24] [25] :

Alla levande sauropsider tillhör diapsidakladen , som traditionellt betraktas som en underklass, nämligen till krongruppen saurier (Sauria; = Reptilia sensu stricto [b] ) [15] [26] . Under lång tid, på grundval av ett antal morfologiska egenskaper, särskiljdes sköldpaddor i en speciell underklass av Anapsida . Förutom sköldpaddor klassificerades även deras förmodade utdöda släktingar [27] som anapsider , varav de flesta nu hänförs till kladden eller underklassen av parareptilier (Parareptilia) [28] [29] . Flera molekylärgenetiska studier utförda under 2000-talet underbyggde sköldpaddornas tilldelning till diapsiderna i Archelosauria- gruppen , som även inkluderar arkosaurier (krokodiler och fåglar) [24] [30] [31] [32] [33] [ 34] .

Se även

Anteckningar

Kommentarer

  1. ↑ Ödlor är en parafyletisk grupp i förhållande till ormar och tvåbenta och anses därför inte vara ett formellt taxon inom kladistik [14] .
  2. ↑ 1 2 Enligt definitionen som antagits av PhiloCod , motsvarar Reptilia taxon den minsta kladden som förenar alla moderna traditionella reptiler, det vill säga det är en krongrupp . Om så är fallet finns det ett antal utdöda icke-reptiliska stamsauropsider [17] [18] .

Källor

  1. ↑ Amniotes // A - Engobe. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 1).
  2. ↑ Naumov, 1982 , sid. 154.
  3. ↑ 1 2 Carroll, vol. 1, 1992 , sid. 262.
  4. ↑ Brocklehurst N., Ford DP, Benson RBJ Tidiga ursprung för divergerande mönster av morfologisk evolution på däggdjurs- och reptilstammarna  //  Systematic Biology: journal. - 2022. - Nej . syac020 . - S. 1-44 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1093/sysbio/syac020 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Pough, 2013 , kap. 11: "Synapsider and Sauropsider: Two Approaches to Terrestrial Life", s. 254-286.
  6. ↑ Naumov, 1982 , sid. 154, 197.
  7. ↑ 1 2 3 Mednikov, 1994 , sid. 294.
  8. ↑ Naumov, 1982 , sid. 188, 197-199.
  9. ↑ 1 2 Marjanović D. Tillverkningen av kalibreringskorv som exemplifieras genom att omkalibrera det transkriptomiska tidsträdet för käkade ryggradsdjur  //  Frontiers in Genetics: journal. - 2021. - Vol. 12 . - ISSN 1664-8021 . - doi : 10.3389/fgene.2021.521693 . — PMID 34054911 . Arkiverad från originalet den 10 juli 2021. — .
  10. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Amniota E. Haeckel 1866 [M. Laurin och R.R. Reisz], konverterat kladdnamn, sid. 793-797.
  11. ↑ Amniota  . _ RegNum . Hämtad 2 juni 2021. Arkiverad från originalet 2 juni 2021.
  12. ↑ 1 2 Modesto SP, Anderson JS Den fylogenetiska definitionen av reptiler  // Systematic Biology  : journal  . - 2004. - Vol. 53 , iss. 5 . - s. 815-821 . — ISSN 1063-5157 1076-836X, 1063-5157 . - doi : 10.1080/10635150490503026 .
  13. ↑ 12 Benton , 2015 , s. 123-124.
  14. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Squamata M. Oppel 1811 [K. de Queiroz och JA Gauthier], konverterat kladnamn, sid. 1093-1101.
  15. ↑ 1 2 Sauropsida  på National Center for Biotechnology Information (NCBI)  webbplats . (Tillgänglig: 2 juni 2021) .
  16. ↑ Ford DP, Benson RBJ En ombeskrivning av Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) med hjälp av högupplöst μCT, och konsekvenserna för tidig amniotfylogeni  //  Papers in Palaeontology. - 2019. - Vol. 5 , iss. 2 . - S. 197-239 . — ISSN 2056-2802 . - doi : 10.1002/spp2.1236 .
  17. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Reptilia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin och R.R. Reisz], konverterat kladdnamn, sid. 1027-1031.
  18. ↑ Reptilia  . _ RegNum . Hämtad 2 juni 2021. Arkiverad från originalet 9 maj 2021.
  19. ↑ Vitt & Caldwell, 2009 , kap. 1: "Tetrapod Relationships and Evolutionary Systematics", sid. 3-33.
  20. ↑ 1 2 3 Angielczyk KD Dimetrodon är inte en dinosaurie: Att använda trädtänkande för att förstå däggdjurens forntida släktingar och deras utveckling  //  Evolution: Education and Outreach: journal. - 2009. - Vol. 2 , iss. 2 . - S. 257-271 . — ISSN 1936-6434 . - doi : 10.1007/s12052-009-0117-4 . Arkiverad från originalet den 2 juni 2021.
  21. ↑ Carroll, vol. 2, 1993 , kap. 17: "Däggdjurens ursprung" (översättare A. N. Makarov ), sid. 176-224.
  22. ↑ Benton, 2015 , s. 133.
  23. ↑ Mao F., Zhang C., Liu C., Meng J. Fossoriality and evolutionary development in two Cretaceous mammaliamorphs  // Nature  :  journal. - 2021. - Vol. 592 , utg. 7855 . - s. 577-582 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-021-03433-2 .
  24. ↑ 1 2 Crawford NG, Parham JF, Sellas AB, Faircloth BC, Glenn TC, Papenfuss TJ, Henderson JB, Hansen MH, Simison WB En fylogenomisk analys av sköldpaddor  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : journal  . - 2015. - Vol. 83 . - S. 250-257 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.impev.2014.10.021 .
  25. ↑ Amnion . OneZoom . Hämtad 2 juni 2021. Arkiverad från originalet 2 juni 2021.
  26. ↑ Ezcurra MD , Scheyer TM, Butler RJ Ursprunget och den tidiga utvecklingen av Sauria: Omvärdering av det permiska Sauriska fossila rekordet och tidpunkten för avvikelsen mellan krokodil och ödla  // PLOS One  : journal  . - 2014. - Vol. 9 , iss. 2 . — P.e89165 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . Arkiverad från originalet den 16 maj 2022.
  27. ↑ Carroll, vol. 1, 1992 , kap. 10: "Primitiva amnioter och sköldpaddor" ( översatt av O. A. Lebedev ), sid. 235-264.
  28. ↑ Tsuji LA, Muller J. Sammanställning av Parareptilias historia: fylogeni, diversifiering och en ny definition av kladden  //  Fossil Record. - 2009. - Vol. 12 , iss. 1 . - S. 71-81 . — ISSN 1860-1014 . - doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  29. ↑ Benton, 2015 , sid. 438.
  30. ↑ Shen X.-X., Liang D., Wen J.-Z., Zhang P. Multiple Genome Alignments Facilitate Development of NPCL Markers: A Case Study of Tetrapod Phylogeny Focusing on Position of   Turtles // Molecular Biology and Evolution . - 2011. - Vol. 28 , iss. 12 . - P. 3237-3252 . — ISSN 1537-1719 0737-4038, 1537-1719 . - doi : 10.1093/molbev/msr148 . — PMID 21680872 .
  31. ↑ Tzika AC, Helaers R., Schramm G., Milinkovitch MC Reptilian-transcriptome v1.0, en glimt i hjärntranskriptomet av fem divergerande Sauropsida-linjer och sköldpaddornas fylogenetiska position  (engelska)  // EvoDevo. - 2011. - Vol. 2 , iss. 1 . — S. 19 . — ISSN 2041-9139 . - doi : 10.1186/2041-9139-2-19 . — PMID 21943375 .
  32. ↑ Chiari Y., Cahais V., Galtier N., Delsuc F. Fylogenomiska analyser stöder sköldpaddornas position som systergruppen av fåglar och krokodiler (Archosauria  )  // BMC Biology  : journal. - 2012. - Vol. 10 , iss. 1 . — S. 65 . — ISSN 1741-7007 . - doi : 10.1186/1741-7007-10-65 . — PMID 22839781 .
  33. ↑ Crawford NG, Faircloth BC, McCormack JE, Brumfield RT, Winker K.  Mer än 1000 ultrakonserverade element ger bevis på att sköldpaddor är systergruppen arkosaurier  // Biology Letters  : journal. - 2012. - Vol. 8 , iss. 5 . - s. 783-786 . - ISSN 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2012.0331 . Arkiverad från originalet den 11 mars 2021.
  34. ↑ Wang Z., Pascual-Anaya J., Zadissa A., Li W., Niimura Y. Utkastgenomen för mjukskalsköldpaddor och grön havssköldpadda ger insikter i utvecklingen och utvecklingen av den sköldpaddsspecifika kroppsplanen   // Nature Genetics  : tidskrift. - 2013. - Vol. 45 , iss. 6 . - s. 701-706 . — ISSN 1061-4036 . - doi : 10.1038/ng.2615 . — PMID 23624526 . Arkiverad 25 maj 2021.

Litteratur

På ryska

På engelska

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger