Deinocheirus
Deinocheirus [1] [2] , eller Deinocheirus [3] ( lat. Deinocheirus , från annan grekisk δεινός - fruktansvärd, fruktansvärd, formidabel och χείρ , χειρός - hand) är ett släkte av jätten dinosaurs ropod från infraordosaur theropod . Levde på territoriet i västra Laurasia (nuvarande Mongoliet ) under den sena kritatiden , för cirka 72,1-69 miljoner år sedan [4] . Släktet inkluderar en singeltypsart - Deinocheirus mirificus [5] .
Deinocheirus, mycket större än andra kända medlemmar av familjen deinocheiridae , nådde cirka 11 m lång och vägde förmodligen från 6,4 till 12 ton. Det var en allätande tandlös dinosaurie vars diet inkluderade vattenväxter och fiskar, och han i sin tur kunde bli ett offer för rovdjurstarbosaurier . Medlemmar av släktet Deinocheirus hade en nosparti som liknade en anknäbb, enorma framben med kraftfulla men trubbiga klor, höga utväxter på ryggkotorna som bildade en puckel eller "segel" på ryggen, och en pygostyle i spetsen av svansen, vilket indikerar eventuell förekomst av fjäderdräkt.
Upptäckt och systematik
Släktet Deinocheirus beskrevs 1970. Fossiler av holotypen (ZPal MgD-I/6, senare MPC-D 100/18 [6] ) - tretåiga framben, större delen av axelbandet och flera mindre benfragment - hittades 1965 av den polsk-mongoliska paleontologiska expedition i Mongoliet i sandstensavlagringar i Nemegetbassängen , ca. 70 Ma (Övre Campanian eller Lower Maastrichtian [6] ). Fossilernas natur gjorde det inte möjligt att tillskriva fyndet till någon av de kända familjerna av dinosaurier, därför identifierades också en ny familj , Deinocheiridae , för det nya släktet, som forskarna initialt inkluderade i superfamiljen Megalosauroidea [7] . Typarten fick namnet Deinocheirus mirificus ( latin för "ovanligt, konstigt"), vilket återspeglade lemmarnas ovanliga struktur [8] .
2008, upprepade utgrävningar på platsen för upptäckten av de första kända kvarlevorna av Deinocheirus (känd som Altan-Ul III [6] ) gav paleontologer åtskilliga benfragment och flera nästan intakta ventrala revben , förmodligen tillhörande samma exemplar; två av dem visade tandmärken av en stor tyrannosaurid [9] . Året därpå hittades ett ofullständigt skelett, som vid det här laget hade plundrats av paleontologer-tjuvskyttar, men det var möjligt att fastställa från de kvarvarande benen att det tillhör Deinocheir. Sedan, med hjälp av en specifik ås på lårbenet på det nya skelettet, var det möjligt att fastställa att Korea -Mongolia International Dinosaur Project (KID ) har till sitt förfogande en annan nedre del av Deinocheir-skelettet, som tillhörde en ung individ. Hon upptäcktes tre år tidigare, men utan toppen av hennes identifiering försenades [10] . Nya fossil hittades vid Altan-Ul III (exemplar MPC-D 100/128) och Bugiin-Tsav (MPC-D 100/127) [6] .
Det visade sig att de försvunna benen exporterades illegalt från Mongoliet i början av 2000-talet och såldes på den svarta marknaden genom japanska och tyska mellanhänder och hamnade i privata europeiska samlingar [11] . Paleontologerna kontaktades av en europeisk fossilhandlare, som hittade inte bara handen och fötterna, utan även skallen av ett av de plundrade exemplaren, vilket gjorde det möjligt att återställa skelettet nästan helt [10] . Efter att ha gjort kopior av benen vid Royal Belgian Institute of Natural Sciences , returnerades originalen till Mongoliet för förvaring [11] .
| Plats för Deinocheirus på ornithomimosaurernas fylogenetiska träd (Lee et al., 2014) [12] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Omedelbart efter de första publikationerna 1970 väckte Deinocheirs plats i taxonomin het debatt. Dess framtassar hade jätte vassa klor. Det har föreslagits att det var en allosaurieliknande rovödla vars hypertrofierade framben tjänade till att fånga och hålla byten. Andra författare har föreslagit att Deinocheir var en sorts tretåig "slöja" som använde sina enorma tassar för att hänga från grenarna på ännu större träd [13] [14] . I början av 1980-talet föreslogs det förutom familjen Deinocheiridae att införa ett taxon av ännu högre rang - infraordningen Deinocheiosauria, som även skulle omfatta familjen Therizinosaurid , vars representanter också utmärktes av hypertrofierade framben [15] .
Så tidigt som 1971 påpekade John Ostrom dock likheten mellan Deinocheirs karpalben och ornitomimiddinosaurier . År 2004 bekräftade Peter Makowicki och hans kollegor hypotesen att denna dinosaurie tillhörde ornithomimosaurier , men betonade dock att Deinocheirs handled är primitiv och saknar många av de progressiva särdragen som är karakteristiska för ornithomims , strutiomyms och gallims lemmar [11] .
Situationen klargjordes av publiceringen av 2014, som ägde rum efter restaureringen av nya hittade skelett. Dessa ben gjorde det möjligt för forskarna att med säkerhet konstatera att Deinocheirus representerade theropod infraorder Ornithomimosauria [16] . Enligt författarna till publikationen splittrades familjen deinocheiridae, som är basal för ornithomimosaurer och även inkluderade de äldre släktena Garudimimus och Beishanlong , från det fylogenetiska trädet i tidig krita [12] . Den övre krita - tiden för existensen av Deinocheirus mirificus - blev perioden då inte bara ornithomimosaurer, utan även andra icke-köttätande theropoder - therizinosaurider och oviraptorosaurs , nådde sin maximala storlek ; de största representanterna för dessa klader hittades i asiatiska övre kritaavlagringar [17] .
Kroppsstruktur
Återställandet av utseendet på Deinocheirus rapporterades 2013 i en rapport vid den årliga konferensen för Society of Vertebrate Paleontology (året därpå publicerades resultaten av forskningen i tidskriften Nature [18] ). Detta utseende visade sig vara så bisarrt att theropodspecialisten Thomas Holtz kallade det "frukten av en hemlig romans mellan hadrosaur och gallimimus ". Deinocheirus var en ovanligt stor dinosaurie för en ornitomimid: den totala längden av det största kända exemplaret uppskattas till 11 m och kroppsvikten till 6,4-12 ton . Dimensionerna på det mindre exemplaret var cirka 75 % av rekordet [11] . Deinocheirus är mycket större än resten av sin familj, såväl som dess förfäder, som bara var något större än moderna strutsar [10] .
Den totala längden på den kända skallen är 1024 mm . Skallen är lång och smal, som är vanligt för ornithomimosaurier, men den preorbitala regionen är den mest långsträckta av alla medlemmar i infraordningen. Näsborrarna öppnade sig tillbaka. Den yttre diametern på den sklerotiska ringen runt ögat ( 84 mm ) är liten i förhållande till den totala storleken på skallen [6] . Den långa munnen på Deinocheir saknade tänder, nospartiet (dentära och premaxillära benen [6] ) expanderade framtill, som hos hadrosaurider , kända som "anknäbbade dinosaurier" [17] . Tydligen fanns det också ett kåtnäbbliknande hölje typiskt för hadrosaurider, vilket indikeras av de karakteristiska skårorna på de främre ytorna av dessa ben [6] . Underkäken, för massiv för ornitomimider och påminner ganska mycket om käkarna hos andra jätteteropoder [17] , bildade en fördjupning där, tydligen, en enorm tunga fanns [12] . Däremot var överkäken tunn och låg. De zygomatiska och quadratojugala benen, liksom gallimimusens , bildade ett kraftfullt utsprång som överlappade den nedre delen av den infratemporala fenestran . Kvadratens pneumatiska fossa var ovanligt stor och upptog upp till 30 % av benets höjd [6] . Urtagen där tuggmusklerna var belägna är mycket små jämfört med skallens övergripande dimensioner [12] .
Volymen av hjärnan i förhållande till storleken på skallen var också liten - deras förhållande är mer typiskt inte för theropoder, utan för sauropoder [11] , och långt ifrån typiskt för andra ornitomimosaurier kända för sin utvecklade hjärna. Reptilens encefaliseringskoefficient är 0,69. Den gigantiska storleken på bäraren kan inte helt förklara den låga koefficienten - hos en Tyrannosaurus rex som är jämförbar i storlek varierar den från 5,44 till 7,63; det är därför möjligt att hjärnans underutveckling är förknippad med en lugn växtätare livsstil (se Paleofysiologi och paleoekologi ) . Hjärnans form, etablerad på basis av datortomografi av skallen, liknar den sfäriska hjärnan hos fåglar och troodontider . Lillhjärnan expanderar uppåt och i sidled, en typisk teropodform. Luktområdena är stora, men inte lika utvecklade som hos mer primitiva theropoder, och motsvarar närmast de som beskrivs i oviraptorosaur-släktet Citipati [19] .
I Deinocheirus upptäcktes, för första gången bland ornitomimosaurer, en gaffel . Detta ben hade en U-form och ett centralt utsprång ( lat. hypocleidium ) utformat för att ansluta till bröstbenet . Det triangulära akromionet sticker ut i en vinkel på cirka 50° från skulderbladet [20] . Scapulan själv är krökt, hög och smal, kraftigt expanderande och förtjockad i den nedre delen. Coracoiden , med vilken scapula är sammansmält, är stor, måttligt konvex, sticker ut utanför den lilla ledhålan och kraftigt krökt inåt i den främre delen. Ett karakteristiskt drag hos Deinocheirus coracoids är deras asymmetri med avseende på varandra. Den vänstra korakoiden i den främre delen är starkt böjd inåt, dess bakre yta är slät, medan den främre är grov. Den högra korakoiden har tvärtom grovhet på den inre, men inte på den yttre ytan. Sammantaget indikerar detta att korakoider delvis överlappade varandra under dinosauriens liv. En sådan struktur har noterats i vissa moderna reptiler, men Deinocheirus var den första arkosauren där den hittades [21] .
Frambenen är mycket stora: i holotypen var deras längd 2,4 m , och innan andra delar av skelettet hittades rekonstruerade några forskare Deinocheirus som en av de största teropoderna - mycket större än tyrannosaurier [10] . Humerus är lång, starkt krökt (vinkeln mellan distala och proximala ändar är 30°), med en hög triangulär deltopektoral ås. Ulna är också lång, tunn, lätt böjd och vidgar sig i båda ändar. Det finns en välutvecklad olecranon. Radien är tunnare än ulna , tillplattad i ändarna och böjd framåt. Tretåig borste . Alla fingrar är ungefär lika utvecklade och har samma längd; Jag fingrar delvis emot. Mellanhandsbenen är längre än falangerna , avståndet mellan mellanhandsbenen på II- och III-fingrarna är mindre än mellan II- och I-fingrarnas ben - det senare är det kortaste och tjockaste av alla [22] . Alla fingrar slutar i kraftiga böjda klor 20 cm långa [16] (som dock är tre gånger mindre än klorna på Therizinosaurus [23] ). Längden på överarmsbenet är mer än fyra gånger längden på den ungual falangen, vilket är nära förhållandet mellan dessa ben i ornithomimus [24] .
Ilium är hypertrofierad, vilket förklaras av behovet av att upprätthålla en stor kroppsvikt. Djurets storlek förklarar också att lårbenet är längre än skenbenet . Placeringen av acetabulum, vars krön ska vara direkt ovanför lårbenshuvudet, indikerar att höftbenet lutades i den bakre riktningen under dinosauriens liv. Ischium är samma längd som blygdbenet . Lårbenets huvud roteras i en vinkel på 15° mot sin bål. Den proximala delen av skenbenet kännetecknas av en kraftfull utskjutande krön, liknande som också beskrivs i andra deinocheirid-släkten - Garudiminus och Beishanlong . Mellanfoten är kort, som hos de flesta teropoder. Alla tår är trubbiga, hovformade, en ovanlig egenskap för theropoder, vars tår vanligtvis är spetsiga i slutet [12] . Deinocheirs fötter, relativt korta och breda, liknar foten på basala theropoder snarare än samtida ornitomimider (särskilt Gallimimus) eller tyrannosaurider, som var långa och relativt smala [17] .
Alla tio halskotorna är låga och långa; när de rör sig bort från huvudet förkortas kotornas kropp och närmar sig formen av en trapets. Resultatet av dessa egenskaper var en starkare S-kurva i nacken än hos andra ornitomimosaurier [6] . Från ryggkotorna sträckte sig benprocesser vertikalt uppåt, tjockare än de som bildar "seglet" på ryggen av Spinosaurus och Ouranosaurus [16] . Dessa kotor var kortare närmare huvudet och förlängdes när de rörde sig bort från det. Som ett resultat var längden på den längsta 8,5 gånger kotkroppens höjd, vilket bara är något mindre än rekordsiffran för en spinosaurus. Det fanns också höga processer på alla sex korsbenskotor , de steg 170% över höjden på ilium. Toppen av alla sakrala processer, förutom den första, smälts samman till en gemensam benplatta [25] . Puckeln som ryggkotorna skulle bilda på ödlans rygg var tydligen inte köttig, som den hos en modern kamel: Lee Yun Nam antyder att deras syfte var att balansera den massiva magen och benen på en deinocheir, liknande den hur avstagna stöd håller upphängda spännvidder på en stagbro [16] . Han ser bekräftelse av denna hypotes i närvaro av ett komplext system av ligament mellan processerna. Det är också möjligt att puckeln fungerade som en prydnad. Processerna på de främre kaudala kotorna är också höga, men mycket kortare än på de sakrala. Alla dinosauriekotor, med undantag för den första cervikala och bakre kaudal, kännetecknas av en hög nivå av pneumatisering (närvaron av lufthåligheter i benvävnaden) - en egenskap som gör att du kan minska kroppsvikten och är därför karakteristisk för jätte djur. Det fanns även lufthål i bäckenbenen i anslutning till den sakrala delen av ryggraden [25] .
I slutet av svansen på Deinocheirus smälte benen ihop till en fågelliknande pygostil . Eftersom pygostilen hos moderna fåglar tjänar till att fästa stjärtfjädrarna som bildar svansen, antas det att denna pangolin också skulle kunna ha en fjäderklädd svans [16] . Även om Deinocheirus är rekonstruerad som ett stort, tungt djur, var dess ben ihåliga, vilket minskade stressen på de relativt korta bakbenen [11] .
Paleofysiologi och paleoekologi
Den relativt lilla diametern på den sklerotiska ringen indikerar att Deinocheirus troligen var dagaktiv [11] . Lemproportionerna, liknande hos Deinocheirus och den mindre Garudimimus , tyder på att Deinocheirider inte var snabba djur [12] . I detta skilde de sig i grunden från de flesta andra ornitomimosaurier. Deinocheirus bett hade inte heller styrka på grund av frånvaron av tänder (detta indikeras också av den lilla storleken på tuggmusklerna [12] ). Dessa egenskaper hos organismen förutbestämde dess diet, som, enligt Lee och kollegor, huvudsakligen bestod av mjuka delar av växter, särskilt vatten, som växte på botten av bäckar och sjöar (på platser där fossiler från deinocheirus hittades strömmade en slingrande flod in den sena krita med många ärmar [12] ). Lee föreställer sig processen att mata Deinocheirus på följande sätt: först plockade ödlan upp växtmaterial från botten eller från vattenytan med sin breda "näbb" och sög sedan upp den med hjälp av tungan. Därefter maldes maten i dinosauriens mage med hjälp av nedsvalda stenar, som för närvarande är fallet med strutsar och en del andra fåglar. Mer än 1 400 av dessa stenar, kända som gastroliter , hittades av Lees expeditioner tillsammans med bålbenen från båda nya Deinocheirus-exemplaren [16] . Stora men trubbiga klor på frambenen kunde tjäna både för att plocka örtartade växter [12] , inklusive vattenväxter [26] , och för att böja ner grenar och gräva upp närande rötter [11] . Hovarna, som slutar med tårna, gjorde att den massiva dinosaurien inte kunde fastna i den sumpiga marken [10] . Det har också föreslagits att klorna på frambenen hjälpte till att minska vattenmotståndet [26] .
Men kosten för representanter för detta släkte var inte uteslutande växtbaserad: fiskben hittades också bland gastroliterna. Detta visar att Deinocheirus levde nära sötvattenförekomster, och även att de var allätare , kapabla att absorbera all mat som finns tillgänglig i deras livsmiljö. Den amerikanske paleontologen Stephen Brusatti kallar dem "rensaren dinosaurier" och antyder att andra små ryggradsdjur kunde ha inkluderats i deras diet förutom fisk [16] . Fossiler av många andra arter av dinosaurier och andra reptiler, såväl som blötdjur hittades också på fyndplatserna av Deinocheirus-ben - utgrävningar i Bugiin-Tsav visar den största variationen [27] . Tydligen delade Deinocheirus en livsmiljö med flera jätteväxtätare - en annan theropod therizinosaur , fyrbenta titanosaurier och mindre platypus saurolophus . Även om alla dessa djur konkurrerade med honom om källor till växtföda, kunde han komplettera sin kost på grund av allätande [17] . I sin tur kunde Deinocheirus själva tjäna som föda för de dominerande rovdjuren från denna era och området - tarbosaurs ; detta bevisas av tandmärkena på benen av det första kända exemplaret [9] . Philip Currie , en medlem av gruppen som återställde utseendet på Deinocheirus, föreslog att storleken på denna pangolin i viss mån skyddade honom från stora rovdjur [10] .
Anteckningar
- ↑ Barsbold, 1983 , sid. 101.
- ↑ Rozhdestvensky A. K. Om gigantiska ungualfalanger av mystiska mesozoiska ryggradsdjur // Nya forskningsriktningar inom paleontologi. Proceedings of the XV session of the All-Union Paleontological Society / chefredaktör A. N. Oleinikov. - L . : Nauka, 1976. - S. 200.
- ↑ Tatarinov L.P. Essäer om utvecklingen av reptiler. Arkosaurier och djur. - M. : GEOS, 2009. - S. 79. - 377 sid. : sjuk. - (Proceedings of PIN RAS ; v. 291). - 600 exemplar. - ISBN 978-5-89118-461-9 .
- ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2019 , sid. 48.
- ↑ Deinocheirus _ _ _ _ (Tillgänglig: 2 juli 2017)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Lee et al., 2014 , sid. 257.
- ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970 , s. 5-7.
- ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970 , s. 5-8.
- ↑ 1 2 Bell PR, Currie PJ och Yuong-Nam Lee. Tyrannosaur-matande spår på Deinocheirus (Theropoda: ?Ornithomimosauria) rester från Nemegt-formationen (sen krita), Mongoliet // Kritaforskning. - 2012. - Vol. 37. - S. 186-190. - doi : 10.1016/j.cretres.2012.03.018 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Condon K. Currie är en del av det internationella teamet för att lösa mysteriet med den bisarra mongoliska dinosaurien . Folio . University of Alberta (22 oktober 2014). Hämtad 20 oktober 2019. Arkiverad från originalet 20 oktober 2019.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Prothero, 2019 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Lee et al., 2014 , sid. 259.
- ↑ Holtz, 2014 , s. 203-204.
- ↑ Rozhdestvensky, 1976 , sid. 204.
- ↑ Barsbold, 1983 , sid. 99.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Yong E. Deinocheirus exponerad: Möt kroppen bakom den fruktansvärda handen . National Geographic (22 oktober 2014). Hämtad 22 oktober 2014. Arkiverad från originalet 27 december 2018.
- ↑ 1 2 3 4 5 Holtz, 2014 , sid. 204.
- ↑ Holtz, 2014 , sid. 203.
- ↑ Lauters P.; et al. (5 november 2014). Redaktörer Erin Maxwell, Jessica Miller-Camp, red. Hjärnan hos Deinocheirus mirificus , en gigantisk ornithomimosaurisk dinosaurie från Mongoliets krita (PDF) . Society of Vertebrate Paleontology 74:e årsmötet. Berlin: Society of Vertebrate Paleontology. pp. s. 166 . Hämtad 2019-11-27 . Okänd parameter |booktitlre=( hjälp )
- ↑ Lee et al., 2014 , sid. 258-259.
- ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970 , sid. tio.
- ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970 , s. 12-14.
- ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970 , sid. arton.
- ↑ Rozhdestvensky, 1976 , sid. 203.
- ↑ 1 2 Lee et al., 2014 , s. 257-258.
- ↑ 1 2 Chinzorig T., et al. Ornithomimosaurier från Nemegt-formationen i Mongoliet: manus morfologiska variation och mångfald // Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology. - 2018. - Vol. 494. - P. 98. - doi : 10.1016/j.palaeo.2017.10.031 .
- ↑ Watabe M., Tsogtbaatar K., Suzuki S. och Saneyoshi M. Geologi av dinosauriefossil-bärande lokaliteter (Jura och Krita: Mesozoikum) i Gobiöknen: Resultat av HMNS-MPC Joint Paleontological Expedition // Hayashibara of Natural Sciences Research Bulletin. - 2010. - Vol. 3, nr. 4 . - S. 55-59, 66-67.
Litteratur
- Holtz TR Mystery of the horrible hands solved (engelska) // Nature. - 2014. - Vol. 515, nr. 7526 . - S. 203-205. - doi : 10.1038/nature13930 .
- Yuong-Nam Lee et al. Att lösa de långvariga gåtorna hos en gigantisk ornithomimosaur Deinocheirus mirificus (engelska) // Nature. - 2014. - Vol. 515.-P. 257-260. - doi : 10.1038/nature13874 .
- Molina-Pérez R., och Larramendi A. Dinosauriefakta och siffror: Theropods och andra dinosauriformer / Illustrationer av A. Atuchin och S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press , 2019. — 288 sid. - ISBN 978-0-691-18031-1 .
- Osmólska H. och Roniewicz E. Deinocheiridae, en ny familj av theropoddinosaurier (engelska) // Palaeontologia Polonica. - 1970. - Vol. 21. - P. 5-19.
- Prothero DR Deinocheirus: "Terrible hands" leder till stora överraskningar // The Story of the Dinosaurs in 25 Discoveries: Amazing Fossils and the People Who Found Them. - Columbia University Press, 2019. - ISBN 978-0-231-54646-15.
- Barsbold R. Infraorder Deinocheirosauria // Köttätande dinosaurier från Mongoliets krita = Köttätande dinosaurier från kritan i Mongoliet / res. ed. L.P. Tatarinov . - M .: Science , 1983. - S. 99-104. — 120 s. - (Proceedings of the Joint sovjet-mongolian paleontological expedition; nummer 19).
Länkar
- Deinocheirus (engelska) information på Paleobiology Database- webbplatsen .
 Ordböcker och uppslagsverk | |
|---|---|
| Taxonomi | |
| I bibliografiska kataloger |
| Paleobiota av Nemegatformationen | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Kräftdjur |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| däggdjur |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Pterosaurier |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Dinosaurier |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||