Denisov man

†  Denisovan man

Denisovans käke.
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenKlass:däggdjurUnderklass:OdjurSkatt:EutheriaInfraklass:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperorder:EuarchontogliresStora truppen:EuarchonsVärldsorder:primatTrupp:primaterUnderordning:ApaInfrasquad:AporSteam-teamet:smalnosade aporSuperfamilj:stora aporFamilj:hominiderUnderfamilj:homininerStam:HomininiSubtribe:HomininaSläkte:människorSe:Homo sapiensUnderarter:†  Denisovan man
Internationellt vetenskapligt namn
Homo denisovensis [K 1]
Synonymer
  • Homo altaiensis
  • Homo denisova
  • Homo denisovan
  • Homo sapiens denisova

Denisovsky-mannen , eller Denisovan ( lat.  Homo denisovensis ), är en utdöd art eller underart av människor . Känd från fragmentariskt material från Denisova-grottan i Soloneshensky-distriktet i Altai-territoriet i Ryska federationen , samt från en underkäke som hittades 1980 i Kina , på den tibetanska platån .

För 40 tusen år sedan bebodde denisovaner ett område som i tid och plats korsade territorier i Asien där neandertalare och moderna människor bodde [1] [2] .

Upptäckt

Totalt är flera fragment kända, främst tänder och enskilda små ben [3] [4] :

  1. mjölkmolaren "Denisova 2" upptäcktes 1984; 2017 fann man att den tillhörde en man från Denisovan (en flicka i åldern 10-12 år), och inte en neandertalare;
  2. två molarer - Denisov 4-tanden upptäckt 2000 och Denisov 8-tanden 2010 [5] ; dessa två tänder tillhörde vuxen H. altaiensis" hane;
  3. benet av den sista falangen av barnets finger "Denisova 3" som hittades 2008 i en grotta i lager nr 11; enligt resultaten av sekvensering 2017 visade det sig att detta är en tjej.

Utöver dessa, autentiskt tillhörande denisovanerna, hittades ett antal neandertalben i samma grotta [3] . En del av Dennys tå eller handfalang hittades också ; analys av det genetiska materialet visade att han tillhörde en hybrid av en Denisovan man och en neandertalare.

Att döma av fynden är Denisovan-tänderna stora i jämförelse med andra Homo [5] .

Denisov-mannen bodde i Denisova-grottan för 200 tusen år sedan. n. upp till 73 tusen år sedan [6] [7] [8] [9] [10] [11] .

I februari 2019 tillkännagavs att forskare för första gången i Denisova-grottan hade upptäckt delar av skallen på Denisova 13 [12] . Mitokondriell DNA-sekvensering visade att benen tillhörde Denisovan-mannen. Detta är det femte och största provet av Denisovan-lämningar från Denisovskaya-grottan [13] .

En publikation i maj 2019 bevisade att denisovanerna bodde i höglandet Tibet . Forskarna, med hjälp av proteomikmetoder inom paleogenetik , analyserade proteiner från en halv käke från Baishia , hittades 1980 i den tibetanska grottan Baishia (Xiahe County , Gansu - provinsen , Kina ), som går tillbaka till cirka 160 000 år gammal. Det visade sig att ägaren till käken var närmast denisovanerna [14] [15] . I den tibetanska Denisovan har den nedre andra molaren tre rötter. Trerotade underkäksmolarer är sällsynta hos icke-asiatiska Homo sapiens (mindre än 3,5 %), men kan överstiga 40 % i asiatiska populationer (i Kina) och i den nya världen [16] . från Baishia , såväl som i en hominin från Penghu (Taiwan), en medfödd frånvaro av tredje molar [18] . Mitokondrie-DNA från Denisovan-mannen sekvenserades från sedimentära prover från den tibetanska Baishiya- grottan , tagna från lager 2, 3, 4 (ca 60 ka BP), 7 (ca 100 ka BP). Fragment av Denisovan-DNA hittades i genomen av Homo sapiens från Salkhit (Mongolien), Tianyuan (Kina), Yang-platsen (Yakutia), Malta- platsen (Irkutsk-regionen). Denisovan-blandning hittades inte i Ust-Ishim man (Omsk-regionen ) . Den lilla längden (≤1,3 centimorgan ) av de lånade Denisovan-DNA-fragmenten indikerar att korsningen av dessa människors förfäder med Denisovanerna inträffade minst 10 tusen år före födelsen av dessa sapiens. Denisovan-fragment som hittades i dessa Homo sapiens överlappade inte med Denisovan-alleler i arvsmassan hos Papua Nya Guinea och australiensiska aboriginer [19] [20] .

Efter att ha analyserat DNA-metyleringsmarkörer hos en 50 000-åring. n. Denisova 3 flicka med 30x täckning, forskare har rekonstruerat de strukturella egenskaperna hos hennes skelett. Hon har 56 unika egenskaper som inte är karakteristiska för andra representanter för släktet Homo . Rekonstruktionen som helhet förutsäger korrekt hur den tibetanska Denisovans verkliga käke är ordnad. Denisovanernas ansikte var bredare än Homo sapiens och neandertalarnas, och käkarna var något längre [21] [22] .

Molartanden hos en tonårsflicka Denisova TNH2-1 från den laotiska grottan Tam-Ngu-Khao-2, som liknar den övre molaren Denisova 4 från Denisova-grottan, går tillbaka till 164-131 tusen år sedan [23] .

Genomforskning

På grund av bristen på fragment är återställandet av Denisovan-mannens utseende ännu inte möjligt (till skillnad från till exempel mannen från Deer Cave ). Genomstudier har visat att Denisovans var mörkhyade , mörkhåriga och mörkögda [24] [25] .

Ett team av forskare från Leipzig Institute for Evolutionary Anthropology of the Max Planck Society , ledd av svenske biologen Svante Paabo , sekvenserade DNA extraherat från ett benfragment av falangen på ett barns finger Denisova 3, som hittades 2008 av ryska arkeologer i Denisova Grotta i Altai . Det visade sig att mitokondriella DNA från Denisova 3-provet skiljer sig från mtDNA från moderna människor med 385 nukleotider , medan mitokondriella DNA från neandertalarna skiljer sig från det hos Homo sapiens med 202 nukleotider. En artikel om denna upptäckt publicerades i tidskriften Nature den 24 mars 2010 [26] . Denisova 3 var en mörkhyad och brunögd tjej i åldern 7–12 år [27] .

I mitokondriella genomen hos Denisovans och Neanderthals från Denisova Cave fann man bidraget från en annan okänd population som delar en gemensam förfader med anatomiskt moderna människor och neandertalare, som levde för ungefär en miljon år sedan, vilket indikerar att det kommer från en homininmigrering från Afrika, skilt från migrationsförfäder till neandertalare och moderna människor [28] och att det kan betraktas som den tredje underarten av Homo sapiens [29] . Enligt mtDNA motsätter sig Denisovans både neandertalare och sapiens [30] .

Senare, när sekvenser relaterade till kärngenomet bearbetades med en täckning på 1,9×, visade det sig att denisovaner är en systergrupp till neandertalare [31] , och deras evolutionära divergens inträffade för cirka 640 tusen år sedan. n. Baserat på DNA-analys tror forskare att resterna av benet går tillbaka till perioden för 75-82 tusen år sedan [32] . Åldern på fynden som hittades i grottan i lager nr 11 bestämdes med radiokolanalys , först vid 40 tusen år. N., sedan kalibrerad till 48-50 tusen liter. n.

I slutet av 2013 tillkännagavs att DNA-analys av Heidelbergmannen från den spanska grottan Sima de los Huesos ( Sierra de Atapuerca ), erhållen från ett 400 000 år gammalt lårben. n., visade likheter med mtDNA från Denisovan-mannen. Även om det tidigare var brukligt att föra kvarlevorna från Sima de los Huesos närmare neandertalarna [33] , visade det sig 2015, när man studerade kärn-DNA från tre prover från grottan Sima de los Huesos, att de var på linjen. leder till neandertalarna. Termoluminiscerande datering av lager nr 22 visade att denisovanerna bodde i Denisovagrottan för 170 tusen år sedan [34] . En jämförelse av kärn-DNA från tre tänder från lager nr 11 (Denisova 3, Denisova 4) och en tand från lager nr 22 (Denisova 8) visade att två olika grupper av denisovaner bodde i Denisova-grottan och var åtskilda av åtminstone 65 tusen år [35] [36] . Åldern på Denisova 8-provet (för cirka 110 tusen år sedan) specificerades under genetisk analys baserat på mutationshastigheten för humant mitokondrie-DNA, som antas vara 2,5 × 10-8 per nukleotid och år [37] [ 38] . Prov Denisova 2 från lager 22.1 (inte in situ [6] ) i huvudgalleriet i en mer än 100 tusen år gammal grotta. n. endast mitokondrie-DNA har sekvenserats. Prov Denisova 2 är 20,6–37,7 tusen år äldre än Denisova 8 (enligt genetiska data) och 54,2–99,4 tusen år äldre än Denisova 3 och Denisova 4 [3] [4] . Genetiker kunde isolera Neanderthal och Denisovan mtDNA från sedimentära avlagringar i East Gallery of Denisova Cave, med spår av Neanderthal och Denisovan DNA som hittades i lager nr 14 och nr 15, vilket indikerar samexistensen av dessa två arter under lång tid [39] . Denisova 19, 20 och 21 prover från lager 15 hade Denisova mitokondriellt DNA, medan Denisova 19 och Denisova 21 prover kunde tillhöra samma person eller nära moderns släktingar. På det fylogenetiska trädet är Denisova-exemplaren belägna bredvid Denisova 2- och Denisova 8-exemplaren [40] .

Den evolutionära divergensen mellan Denisovanerna och Heidelbergmannen från den spanska Sima de los Huesos-grottan, enligt studien av mtDNA, inträffade, enligt forskare, för 700 tusen år sedan [41] . Enligt studien av kärn-DNA från invånarna i Sima de los Huesos-grottan separerades Denisovans och Neandertalarna för cirka 500 tusen år sedan. n., och deras gemensamma förfader separerade från Homo sapiens för 700-765 tusen år sedan [42] .

Genetiker som analyserade vanliga mutationer för folken i Afrika, å ena sidan, och för neandertalare och denisovaner, å andra sidan, kom till slutsatsen att befolkningen av förfäderna till neandertalarna och denisovanerna som lämnade Afrika var extremt liten. Cirka 744 tusen liter. n. (det vill säga 300 generationer efter uttåget från Afrika) separerade linjerna för neandertalare och denisovaner och efter det kontaktade de mycket sällan varandra - antalet mutationer som bara var karakteristiska för neandertalare och denisovaner var mycket litet och översteg inte 20% av deras totalt antal [ 43] [44] .

I juli 2014 publicerade tidskriften Nature resultaten av en studie av det genetiska materialet i ett antal populationer av moderna människor för en speciell variation av EPAS1-proteinet (som kodar för en transkriptionsfaktor involverad i den syreberoende regleringen av vissa gener [45 ] ), som är inneboende i Denisovans. Variationen av EPAS1-proteinet som anges i artikeln (se genomomfattande associationssökning ) är karakteristisk för tibetaner och hittades inte hos representanter för 26 andra mänskliga populationer. Förmodligen kunde tibetanerna anpassa sig till livet på hög höjd [46] tack vare generna som ärvts från Denisovan-mannen [47] [48] .

DNA-analys av 5639 personer från olika populationer i Eurasien och Oceanien gjorde det möjligt för forskare från University of Washington att identifiera en bimodal fördelning av Denisovan-inneslutningar i genomen av östasiatiska populationer (japanska och tre kineser), som inte kunde detekteras i genomen av papuanerna och den sydasiatiska befolkningen. Detta innebär att den östasiatiska befolkningen blandas med två denisovanbefolkningar, varav en är släkt med Altai Denisovans. Sydasiater och papuaner blandade endast med en befolkning som var mer avlägsen från Altai Denisovans [49] [50] [51] [52] .

Hos representanter för Magbukon Aeta -stammen når andelen Denisovan-inblandning i genomet 4,47% [53] .

Under 2019 publicerade forskare från Barcelona Institute of Science and Technology en artikel som anger att artificiell intelligens upptäckte spår av en okänd mänsklig art (Xe) i prover av asiatiska populationer av östasiater (Ea), Andamaneser (An) och indianer (I) , som kunde vara en hybrid neandertalare och Denisovan (300 tusen år sedan) eller så var han på linjen som separerade från Denisovan ganska tidigt - för 279 tusen år sedan [54] .

Denisovans blev den andra utdöda homininarten , efter neandertalarna, för vilken ett komplett mitokondriellt och nästan komplett kärngenom är känt . För första gången isolerades en ny art av människor enbart på grundval av genetiska studier.

I augusti 2018 rapporterades [55] att kärngenomet hos en 13-årig Denisova 11 -tjej (att döma av tjockleken på det kortikala lagret) [56] och hittades i East Gallery of the Denisova Cave i lager 12 2012 [57] , på 38,6% av allelerna motsvarar neandertalgenomet, och 42,3% till Denisovan genomet [58] [59] . Hennes mitokondrie-DNA visade sig vara helt och hållet neandertalare. Med andra ord, Denisova 11 är dotter till en neandertalkvinna och en Denisovan; detta är den första upptäckta hybriden av olika arter av människor (i den första generationen) [60] . Fadern till denna flicka hade också en neandertalarfader i familjen, som levde 300–600 generationer före honom [61] (eller 7,5–15,0 tusen år före honom, om vi antar att varaktigheten av en generation i paleolitikum var 25 år [62] ). Samtidigt tillhörde hans neandertalarförfader en befolkning som dök upp tidigare i Sibirien än befolkningen i den andra neandertalvågen till Sibirien av modern Denisova 11, som hade gemensamma förfäder med den europeiska neandertalaren Vindija 33.19 från den kroatiska Vindiagrottan , som levde minst 20 tusen år senare. Förmodligen separerade de europeiska neandertalarnas förfäder till Denisova 11 och neandertalbefolkningen i Altai från Denisova-grottan för cirka 140 tusen år sedan. n., och befolkningen i Denisova 11 separerades från den europeiska grenen för cirka 100 tusen år sedan. n. Radiokoldatering visade att provet är mer än 50 tusen år gammalt. Enligt genetiker levde Denisova 11 för ungefär 90 tusen år sedan [58] [56] . Bland alla kända neandertal-DNA-prover är DNA:t med 27-faldig täckning av Chagyrskaya 8-provet från Chagyrskaya-grottan , som ligger cirka 106 km från Denisova-grottan, närmast besläktat med DNA:t från Denisova 11:s mor [63] .

Det första upptäckta Denisovan-DNA:t från den sibiriska Denisova-grottan kallades Altay Deni. D0-linjen, närmast Altai-neandertalarna, satte sina spår i Östasien och Sibirien. Spåret från D2-linjen sprids ganska brett över Asiens och Oceaniens territorium, spåret från D1-linjen. Tiden för korsning av D2-linjen med den moderna människan uppskattades till 45,7 tusen år. n., linjer D1 - vid 29,8 tusen år sedan [64] . Papuanerna hittades två Denisovan-linjer - D1 och D2. Dessa linjer härstammar från avlägsna populationer som divergerade för mer än 283 tusen år sedan. n. Släktlinjen D2, den mest avlägsna från de sibiriska denisovanerna, splittrades för cirka 363 tusen år sedan [65] [66] . Denisovan-DNA har också hittats hos islänningar [67] och i andra europeiska och afrikanska populationer [68] .

750 tusen liter n. förfäderna till neandertalarna och denisovanerna splittrades från den härstamning som ledde till anatomiskt moderna människor, dök upp från Afrika och spreds över Eurasien i början av Mellan -Pleistocen , överlevde flaskhalsen av befolkningsminskning, korsades med eurasier från den "superarkiska" homininpopulationen ( som splittrades från andra Homo för cirka 2 miljoner år sedan (konfidensintervallet är 1,9–2,5 miljoner år sedan) och var de första som lämnade Afrika för 1,7–1,9 miljoner år sedan), ersatte dem till stor del och delades upp i östliga och västerländska befolkningsgrupper – Denisovaner ( Denisovans) och neandertalarna (neandertalarna) 731 tusen liter. n. Storleken på den superarkaiska befolkningen kan nå 20-50 tusen människor [69] . Det är möjligt att neandertalare och denisovaner fick sitt genflöde från två olika "superarkiska" populationer [70] .

Jämförelse av Y-kromosomerna hos två denisovaner (Denisova4 (55–84 tusen år sedan) och Denisova8 (106–136 tusen år sedan)) med Y-kromosomerna hos tre neandertalare ( El Sidrón 1253 , för 46–53 tusen år sedan) n. ; Spy 94a , för 38-39 tusen år sedan; Mezmaiskaya 2 , 43-45 tusen år sedan) och med Y-kromosomerna hos moderna icke-afrikanska människor visade att Y-kromosomlinjen hos Denisovans separerade från Y-kromosomlinjen gemensam för neandertalare och moderna människor är cirka 700 tusen år gammal. n. De tidiga neandertalarna från Sima de Los Huesos -grottan hade Denis-liknande mtDNA för cirka 400 000 år sedan, medan den Y-kromosomala linjen från sena neandertalarna splittrades från den Y-kromosomala linjen av moderna människor för cirka 370 000 år sedan. Enligt författarna till studien kan detta bero på hybridisering mellan tidiga sapiens och neandertalare, som undanträngde Neanderthal Y-kromosomer relaterade till Denisovans [71] [72] .

Genom att matcha genomen från två neandertalare (från Vindia- grottan i Kroatien och Denisova-grottan), en Denisovan och två afrikaner som använder ARGweaver-D-förlängningen av ARGweaver-algoritmen, fann forskare att 1 % av Denisovans genom, cirka 27 megabaser (Mb ), kommer från superarkaiskt hominin-DNA (tidigare studier har tillskrivit ungefär 6% av genomet till denna händelse), vilket skiljer 1 miljon år från andra Homo . N., och inte 1,5 miljoner liter. n., som tidigare trott [73] . Enligt genetikers beräkningar inträffade korsningen av superarkaiska människor med Denisovans för mer än 225 tusen år sedan. 15 % av denna inblandning (4 Mb) överfördes därefter till moderna människor [73] .

Räckvidd och hybridisering

Spår av hybridisering av Denisovan-människan med Homo sapiens (modern människa) har hittats. I arvsmassan hos melanesier [74] hittades cirka 5% av generna gemensamt med det avlästa kärngenomet hos Denisovans. Samtidigt sträcker sig vanliga gener hos moderna människor och neandertalare från 1 % till 2,6 % i olika populationer (med undantag för ursprungsbefolkningen i Afrika, som saknar neandertalgener) [75] .

Det neandertaliska "arvet" är mest uttalat i generna från invånarna i Europa och Pakistan, Denisovan - hos invånarna i södra Stillahavsområdet, vilket indirekt indikerar den territoriella fördelningen (utbredningen) av dessa arter på grund av det påstådda förhållandet mellan sapiens förfäder för denna befolkning och den sibiriska amerikanen, som saknar Denisovan-nukleotider [76] . Det kan inte uteslutas att de unika språken på Papuanerna på Nya Guinea också är förknippade med arvet från denisovanerna [77] .

Uppkomsten av Denisovans i Asien är förmodligen orsakat av migrationer från Afrika , som skiljer sig från migrationerna av Homo erectus , neandertalare och moderna människor [78] . "Denisovanerna flyttade ut ur Afrika före människan, från Indonesien nådde de Yangtze och gick möjligen uppströms", säger akademikern V.V. Ivanov [77] .

År 2013 tillkännagav antropologer att Denisovans under antiken självständigt korsade Wallace Line  , skiljelinjen mellan asiatisk och australisk fauna. De kom till denna slutsats efter att ha analyserat data om närvaron av spår av Denisovan-genomet i genomet av befolkningen i Sydostasien [79] .

Enligt en DNA-studie från 2013 överförde Denisovans tillsammans med neandertalarna en del av arvsmassan till moderna människor; det konstaterades också att neandertalare korsades med Cro-Magnons och Denisovans, Cro-Magnons med Denisovans, dessutom korsades denisovans med någon fjärde, tidigare okända arter av människor [80] .

Senare studier upptäckte två olika grupper av denisovaner: norra och södra. DNA från den nordliga gruppen finns i genomen hos moderna kineser , japaner och vietnameser , DNA från den södra gruppen är märkbar i polynesiernas genom [81] .

Enligt en alternativ hypotes skedde ingen hybridisering mellan denisovaner, neandertalare och moderna människor, eftersom detta förhindrades av skillnader i deras Y-kromosomer. Uppkomsten av sekvenser av varandras gener i dem kunde inte ha inträffat som ett resultat av deras hybridisering, utan från polymorfismen av generna från deras gemensamma förfader [82] [83] , med vilken linjerna från denisovaner, neandertalare och moderna människor delades för cirka 700 tusen år sedan [42] .

I kulturen

2012 släpptes dokumentären Sex in the Stone Age , som berättar om hur Denisovan-mannen upptäcktes och om hans genetiska, och följaktligen, sexuella band med neandertalare och Cro-Magnons [84] .

Se även

Anteckningar

Kommentarer

  1. ↑ Inofficiellt finns det inget officiellt vetenskapligt namn.

Källor

  1. ↑ Brown, David (25 mars 2010), Forskare säger att de har identifierat en ny mänsklig förfader , Washington Post , < https://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2010/03/24/AR2010032401926_pf .html > Arkiverad 11 september 2017 på Wayback Machine 
  2. ↑ Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M. & Viola, Bence (2010), Det kompletta mitokondriella DNA-genomet för en okänd hominin från södra Sibirien , Nature T. Forthcoming , DOI 10.1038/nature08976 
  3. ↑ 1 2 3 Maxim Rousseau. Tjej från Denisova-grottan (9 juli 2017). Arkiverad från originalet den 8 maj 2019.
  4. ↑ 1 2 Slon, Viviane. En fjärde Denisovan-individ: [ eng. ]  / Viviane Slon, Bence Viola, Gabriel Renaud … [ et al. ] // Science Advances : J .. - 2017. - Vol. 3, nr. 7 (5 juli). - doi : 10.1126/sciadv.1700186 .
  5. ↑ 1 2 Zubova, A. V. Morfologiska egenskaper hos permanenta molarer från de paleolitiska lagren i Denisova-grottan / A. V. Zubova, T. A. Chikisheva, M. V. Shunkov // Archaeology, Ethnography and Anthropology of Eurasia. - 2017. - T. 45, nr 1. - S. 122. - doi : 10.17746 / 1563-0102.2017.45.1.121-134 .
  6. ↑ 1 2 Yaroslav Kuzmin . DNA-analys från grottavlagringar i Denisova: nya data, gamla problem... , 2021-07-16
  7. ↑ Kuzmin YV, Slavinsky VS, Tsybankov AA, Keates SG Denisovans, Neanderthals, and early modern humans: A review of the Pleistocene hominin fossils from the Altai Mountains (Southern Siberia) Arkiverad 18 juli 2021 på Wayback Machine // Journal of Archaeological Forskning. – 2021 (under press); https://doi.org/10.1007/s10814-021-09164-2
  8. ↑ Ekaterina Golovina, Dmitry Grab. Denisov människor . Sekvenseringen av det mänskliga genomet från Denisova-grottan placerades på andra plats i tidskriften Sciences topplista över vetenskapliga genombrott 2012, efter upptäckten av Higgs-bosonen. . Vetenskapliga Ryssland (6 maj 2013) . Hämtad 14 maj 2019. Arkiverad från originalet 8 februari 2015.
  9. ↑ Konstantinov, Andrey. En förfader från ett finger  : Alla grenar av mänskligheten konvergerade i Denisova-grottan: [ arch. 22 maj 2015 ] // Rysk reporter: journal .. - 2011. - Nr 34 (212) (31 augusti).
  10. ↑ Derevianko, A.P. Genealogy of mankind  : teorier och fakta: [ ark. 16 september 2018 ] // Science first hand: journal .. - 2010. - Nr 4 (34).
  11. ↑ Denisovsky-mannen visade sig vara fyra gånger äldre . Naken Science (3 december 2021). Hämtad 14 januari 2022. Arkiverad från originalet 14 januari 2022.
  12. ↑ Skallen av en mystisk forntida man hittades i Sibirien (4 mars 2019). Hämtad 4 mars 2019. Arkiverad från originalet 19 maj 2019.
  13. ↑ Nicola Jones. Första bekräftade Denisovan-skallebiten hittades . Fragment av en homininskalle lägger till den sparsamma samlingen från våra obskyra kusiner.  (engelska) . Sapiens (1 mars 2019) . Hämtad 14 maj 2019. Arkiverad från originalet 24 april 2019.
  14. ↑ Alexander Markov. Denisovaner levde i Tibet för 160 000 år sedan . Elements (13 maj 2019). Hämtad 14 maj 2019. Arkiverad från originalet 20 april 2022.
  15. ↑ Chen, Fahu. En sen mellersta pleistocen Denisovan-mandibel från den tibetanska platån: [ eng. ]  / Fahu Chen, Frido Welker, Chuan-Chou Shen … [ et al. ] // Nature : journal. - 2019. - 1 maj. - doi : 10.1038/s41586-019-1139-x .
  16. ↑ Shara E. Bailey, Jean-Jacques Hublin, Susan C. Antón . Sällsynta tandegenskaper ger morfologiska bevis på arkaisk introgression i asiatiska fossilregister Arkiverad 13 juli 2019 på Wayback Machine 8 juli 2019
  17. ↑ Grotta med härd / Cave of Hearth . Hämtad 6 juni 2020. Arkiverad från originalet 6 juni 2020.
  18. ↑ Drobyshevsky S. V. Käken på en Denisovan från Kina Arkivexemplar av 2 mars 2020 på Wayback Machine , 2019
  19. ↑ Dongju Zhang et al. Denisovan-DNA i sediment i sena Pleistocene från Baishiya Karst-grottan på den tibetanska platån Arkiverad 2 juli 2021 vid Wayback Machine . Science, 2020, 370, 6516, s. 584-587
  20. ↑ Diyendo Massilani et al. Denisovans härkomst och befolkningshistoria för tidiga östasiater Arkiverad 17 november 2020 på Wayback Machine // Science, 2020, 370, 6516, s. 579-583
  21. ↑ David Gokhman et al. Rekonstruera Denisovans anatomi med hjälp av DNA-metyleringskartor Arkiverade 20 september 2019 på Wayback Machine 2019
  22. ↑ Forntida DNA avslöjar den första glimten av hur en Denisovan kan ha sett ut Arkiverad 20 september 2019 på Wayback Machine , 19 SEPTEMBER 2019
  23. ↑ Fabrice Demeter et al. En mellan-pleistocen denisovan molar från Annamite-kedjan i norra LAOS Arkiverad 19 maj 2022 på Wayback Machine , 17 maj 2022
  24. ↑ Föreläsning av Stanislav Drobyshevsky , de senaste uppgifterna om vetenskapen om mänskligt ursprung Arkiverad 30 januari 2021 på Wayback Machine
  25. ↑ DNA-analys talade om det möjliga utseendet på Denisovans arkivkopia av 3 augusti 2020 på Wayback Machine 20 september 2019
  26. ↑ Lost Generation , Lenta.ru  (26 mars 2010). Arkiverad från originalet den 6 juli 2020. Hämtad 21 juni 2020. .
  27. ↑ Vetenskap i Sibirien | Akademikern Derevyanko: "Detta är en extremt viktig grundläggande upptäckt" | Vetenskap i Sibirien . www.sbras.info Hämtad 24 augusti 2018. Arkiverad från originalet 24 augusti 2018.
  28. ↑ Johannes Krause wt al. Det kompletta mitokondriella DNA-genomet av en okänd hominin från södra Sibirien Arkiverad 27 september 2018 på Wayback Machine , mars 2010
  29. ↑ Balanovsky O. Europas gamla DNA. Mellanpaleolitikum (neandertalare). Arkiverad 14 maj 2021 på Wayback Machine
  30. ↑ Krause J., Fu Q., Good JM et al. Det kompletta mitokondriella genomet av en okänd hominin från södra Sibirien Arkiverad 28 juni 2017 på Wayback Machine // Nature 2010. Vol. 464. Nr 7290. S. 894-897.
  31. ↑ Reich D., Green RE, Kircher M. et al. Genetisk historia av en arkaisk hominingrupp från Denisova-grottan i Sibirien Arkiverad 17 juni 2017 på Wayback Machine // Nature. 2010 Vol. 468. N 7327. P. 1053-1060.
  32. ↑ Ny DNA-analys visar forntida människor korsade med Denisovans . Naturen (31 augusti 2012). Arkiverad från originalet den 25 oktober 2012.
  33. ↑ Förbryllande 400 000 år gammal ledtråd till mänskligt ursprung . Hämtad 29 september 2017. Arkiverad från originalet 2 maj 2019.
  34. ↑ Matthias Meyer et al. Nukleära DNA-sekvenser från homininresterna i Sima de los Huesos, Atapuerca, Spanien // 5TH ANNUAL MEET OF THE European Society for the study of Human Evolution, 10 – 12 SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nukleära DNA-sekvenser från hominin Arkiverad från maj 31, 2019 på Wayback Machine
  35. ↑ Genetiska analyser av tre Denisovan-individer från Altai-bergen (Sibirien) // 5TH ANNUAL MEETING OF THE European Society for the study of Human Evolution, 10 - 12 SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nukleära DNA-sekvenser från hominin (ej tillgänglig länk) . Hämtad 19 september 2015. Arkiverad från originalet 31 maj 2019. 
  36. ↑ Den sibiriska grottan var hem för generationer av mystiska forntida människor, 2015 . Hämtad 17 november 2015. Arkiverad från originalet 18 september 2015.
  37. ↑ Insikter om neandertalare och denisovaner från Denisova-grottan Arkiverad 13 oktober 2017 på Wayback Machine , 2016
  38. ↑ Denisovaner bodde i deras grotta under lång tid . Hämtad 9 juli 2017. Arkiverad från originalet 3 juli 2017.
  39. ↑ Studiet av forntida människors DNA blev möjligt utan själva kvarlevorna Arkivkopia av 11 februari 2020 på Wayback Machine 28 april 2017
  40. ↑ Samantha Brown et al. De tidigaste Denisovanerna och deras kulturella anpassning Arkiverad 27 november 2021 på Wayback Machine // Nature Ecology & Evolution, 25 november 2021
  41. ↑ Genetiker läste det äldsta mänskliga DNA:t 400 tusen år gammalt - Tidning. Ru . Hämtad 8 december 2013. Arkiverad från originalet 8 februari 2015.
  42. ↑ 1 2 Forskare: förfäder till människor och neandertalare splittrades oväntat tidigt . Hämtad 27 september 2015. Arkiverad från originalet 26 oktober 2015.
  43. ↑ Ny titt på arkaiskt DNA skriver om mänsklig utvecklingshistoria Arkiverad 2 september 2017 på Wayback Machine , 2017
  44. ↑ Forskare kom på när denisovaner och neandertalare "bröt relationerna" Arkivkopia av 2 september 2017 på Wayback Machine , 2017-08-08
  45. ↑ Amar J. Majmundar, Waihay J. Wong & M. Celeste Simon. Hypoxi-inducerbara faktorer och responsen på hypoxisk stress  //  Molecular cell : journal. - 2010. - Oktober ( vol. 40 , nr 2 ). - S. 294-309 . - doi : 10.1016/j.molcel.2010.09.022 . — PMID 20965423 .
  46. ↑ Shuhua Xu, Shilin Li, Yajun Yang, Jingze Tan, Haiyi Lou, Wenfei Jin, Ling Yang, Xuedong Pan, Jiucun Wang, Yiping Shen, Bailin Wu, Hongyan Wang och Li Jin A Genome-Wide Search for Signals of High- Altitude Adaptation in Tibetans Mol Biol Evol (2011) 28(2): 1003—1011 publicerades först online 20 oktober 2010 doi:10.1093/molbev/msq277
  47. ↑ Höjdanpassning hos tibetaner orsakad av introgression av Denisovan-liknande DNA
  48. ↑ Scratch a Tibetan - du hittar en Denisovan Archival-kopia daterad 10 mars 2017 på Wayback Machine // lenta.ru - 2 juli 2014
  49. ↑ Moderna människor korsades med Denisovans två gånger i historien Arkiverad 17 mars 2018 på Wayback Machine , 2018
  50. ↑ Moderna människors förfäder korsades med Denisovans två gånger . Hämtad 21 juni 2020. Arkiverad från originalet 26 februari 2020.
  51. ↑ Blandningen av moderna människor med denisovaner inträffade minst två gånger . Hämtad 24 juni 2022. Arkiverad från originalet 12 april 2021.
  52. ↑ Sharon R. Browning, Brian L. Browning, Ying Zhou, Serena Tucci, Joshua M. Akey . Analys av mänsklig sekvensdata avslöjar två pulser av arkaisk Denisovan-blandning arkiverad 12 september 2020 på Wayback Machine , 15 mars 2018
  53. ↑ Maximilian Larena et al. Filippinska Ayta har den högsta nivån av denisovanska härkomsten i världen Arkiverad 13 augusti 2021 på Wayback Machine 12 augusti 2021
  54. ↑ Mayukh Mondal, Jaume Bertranpetit, Oscar Lao . Ungefärlig Bayesiansk beräkning med djupinlärning stöder en tredje arkaisk introgression i Asien och Oceanien Arkiverad 12 februari 2019 på Wayback Machine , Nature Communicationsvolym 10, Artikelnummer: 246 (2019)
  55. ↑ Sju fakta om dottern Denisovan-neandertalaren . Hämtad 25 augusti 2018. Arkiverad från originalet 26 augusti 2018.
  56. ↑ 1 2 Dotter till en neandertalare och en Denisovan -arkivkopia av 26 februari 2021 på Wayback Machine , 2018-08-23
  57. ↑ Neandertalare och Denisovaner parade sig, nya hybridben avslöjar . Hämtad 25 augusti 2018. Arkiverad från originalet 25 augusti 2018.
  58. ↑ 1 2 Viviane Slon et al. Genomet av avkomman till en neandertalmamma och en Denisovan-far Arkiverad 25 augusti 2018 på Wayback Machine 22 augusti 2018 ( PDF Arkiverad 30 juli 2020 på Wayback Machine )
  59. ↑ Flickan från Denisova-grottan visade sig vara dotter till en neandertalkvinna och en Denisovan . Hämtad 25 augusti 2018. Arkiverad från originalet 23 augusti 2018.
  60. ↑ Mum's a Neanderthal, Dad's a Denisovan: Första upptäckten av en forntida-mänsklig hybrid Arkiverad 13 september 2018 på Wayback Machine . - PubMed - NCBI
  61. ↑ Ett barn från Denisovskaya-grottan visade sig vara en hybrid av olika typer av människor . Hämtad 25 augusti 2018. Arkiverad från originalet 2 oktober 2018.
  62. ↑ Ryska forskare hittade först en neandertalare och en denisovansk jävel . Hämtad 25 augusti 2018. Arkiverad från originalet 25 augusti 2018.
  63. ↑ Neandertalkvinnans kärleksvandring för cirka 90 000 år sedan mellan två grottor 106 km från varandra Arkiverad 4 mars 2021 på Wayback Machine // The Siberian Times, 24 juni 2020
  64. ↑ Tre genetiskt olika grenar räknades bland Denisovans arkivkopia daterad 10 februari 2020 på Wayback Machine , 2019-04-19
  65. ↑ Våra mystiska kusiner – Denisovanerna – kan ha parat sig med moderna människor så sent som för 15 000 år sedan Arkiverad 14 april 2021 på Wayback Machine , Mar. 29, 2019
  66. ↑ Guy S. Jacobs et al. Flera Deeply Divergent Denisovan Ancestry i Papuans Arkiverad 2 juni 2019 på Wayback Machine 11 april 2019
  67. ↑ Laurits Skov et al. Naturen hos neandertalintrogression avslöjad av 27 566 isländska genom Arkiverade 26 april 2020 på Wayback Machine , Nature (2020)
  68. ↑ Fig. S17. Mängder av arkaiska segment identifierade. (A) Genomsnittlig mängd arkaiska segment identifierade per genom efter geografisk region. (B) Genomsnittlig mängd neandertal- och denisovan-segment identifierade per genom, efter population // Kompletterande material för : Anders Bergström et al. Insikter i mänsklig genetisk variation och populationshistoria från 929 olika genom Arkiverad 11 februari 2021 på Wayback Machine , 20 mars 2020
  69. ↑ Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach . Neanderthal-Denisovan förfäder korsades med en avlägset besläktad hominin Arkiverad 24 februari 2020 på Wayback Machine , Science Advances, 20 februari 2020: Vol. 6, nr. 8, eaay5483. DOI: 10.1126/sciadv.aay5483
  70. ↑ Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach . Neanderthal-Denisovan förfäder korsade med en avlägsen besläktad hominin (bioRxiv), 2019
  71. ↑ Martin Petr et al. Neandertal- och Denisovan Y-kromosomernas evolutionära historia Arkiverad 28 september 2020 på Wayback Machine , 25 september 2020 ( bioRxiv Arkiverad 22 mars 2020 på Wayback Machine , ResearchGate Arkiverad 8 oktober 2021 på Wayback Machine )
  72. ↑ Evolutionär historia av Neanderthal och Denisovan Y-kromosomer , 2020-03-16
  73. ↑ 1 2 Melissa J. Hubisz, Amy L. Williams, Adam Siepel . Kartläggning av genflödet mellan forntida homininer genom demografimedveten slutledning av den förfäders rekombinationsgraf Arkiverad 1 april 2022 på Wayback Machine 6 augusti 2020
  74. ↑ Mänskligt kärngenom läst från Denisova-grottan . Elements.ru . Arkiverad från originalet den 22 augusti 2011.
  75. ↑ Uppstånden neandertalare . Lenta.ru . Hämtad 21 juni 2020. Arkiverad från originalet 14 april 2021.
  76. ↑ Invasion av Denisovans - Antropogenes. RU . Tillträdesdatum: 8 december 2013. Arkiverad från originalet 4 mars 2016.
  77. ↑ 1 2 Mänsklig ändamålsenlighet. Del 2 - Samhälle - Novaja Gazeta . Hämtad 8 december 2013. Arkiverad från originalet 8 december 2015.
  78. ↑ Katsnelson, Alla (24 mars 2010), New hominin found via mtDNA , < http://www.the-scientist.com/blog/display/57254/#ixzz0j820ioz1 > Arkiverad 27 maj 2010 på Wayback Machine . 
  79. ↑ Antropologer har antytt om denisovanernas nautiska framgångar . Lenta.ru (21 oktober 2013). Hämtad 21 juni 2020. Arkiverad från originalet 20 oktober 2020.
  80. ↑ Lenta.ru: Vetenskap: En annan art hittades i människans stamtavla . Hämtad 21 juni 2020. Arkiverad från originalet 15 mars 2017.
  81. ↑ "Sex av forntida människor med primater och varför solen aldrig kommer att bli supernova" Arkiverad 14 januari 2019 på Wayback Machine , BBC, 14/01/2019
  82. ↑ En blandning av neandertalare, denisovaner och sapiens: tvisten blossar upp med förnyad kraft . anthropogenesis.ru. Hämtad 17 maj 2020. Arkiverad från originalet 16 februari 2020.
  83. ↑ Nåväl, igen ... Neandertalare korsade INTE med sapiens ??? . Anthropogenesis.RU. Hämtad 17 maj 2020. Arkiverad från originalet 29 februari 2020.
  84. ↑ Sex på stenåldern. National Geographic dokumentär . Hämtad 29 september 2017. Arkiverad från originalet 11 december 2020.

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
 Antropogenes och paleoantropologi
Utdöda släkten
Hominini / Hominina
Människor (släktet Homo )
Hominidfynd _
Ursprung Huvudsakliga teorier och hypoteser Monocentrism afrikanska marginal Vatten Utanför Afrika dicentrism Multiregional (polycentrism) Homo pampeanus
Spridning