Neandertalare

†  Neandertalare
Neandertalskelett
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenKlass:däggdjurUnderklass:OdjurSkatt:EutheriaInfraklass:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperorder:EuarchontogliresStora truppen:EuarchonsVärldsorder:primatTrupp:primaterUnderordning:ApaInfrasquad:AporSteam-teamet:smalnosade aporSuperfamilj:stora aporFamilj:hominiderUnderfamilj:homininerStam:HomininiSubtribe:HomininaSläkte:människorSe:†  Neandertalare
Internationellt vetenskapligt namn
Homo neanderthalensis King , 1864
område
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons EOL   4454114 FW   83087

Neanderthal , neandertalman ( lat.  Homo neanderthalensis eller Homo sapiens neanderthalensis ), i sovjetisk litteratur kallades också paleoantrop  - en utdöd eller assimilerad representant för det mänskliga släktet . Vissa forskare anser att neandertalaren är en underart av Homo sapiens , andra en separat art av släktet Homo , så båda latinska namnen är fortfarande bevarade. Åldern för kvarlevorna av de tidigaste neandertalarna (proto-neandertalarna) är cirka 500 tusen år [1] [2] [3] [4] ; bildades slutligen som art för cirka 130-150 tusen år sedan [4] ; de sista neandertalarna levde för omkring 40 tusen år sedan [5] [6] , samexisterade i Europa med Homo sapiens i flera tusen år. Neandertalare bebodde Europa och Centralasien. Namnet " Neanderthal" kommer från Neandertaldalen i Tyskland, där skallen av en av representanterna hittades.

Hittills har det bevisats att neandertalare inte är de moderna människornas direkta förfäder [7] . Deras sista gemensamma förfader har ännu inte definitivt fastställts, den tillskrivs antingen föregångaren eller till Heidelbergfolket i Afrika. De äldsta lämningarna av Heidelbergfolket som migrerade till Europa är 0,8 miljoner år gamla [8] [4] , därför utvecklades linjerna för neandertalare och sapiens oberoende under ungefär en miljon år. Under en senare period (135-35 tusen år sedan) [1] kan det ha förekommit en sammanblandning av neandertalare och sapiens, som dök upp i Europa senare. Hos moderna representanter för de kaukasoida och mongoloida raserna är cirka 2% av generna neandertalare, hos negroider - 0,3% .

Neandertalarna var kortare och bredare i axlarna än moderna människor, samtidigt som de hade en större hjärnvolym och, möjligen, talade . Medellivslängden var 20 år [9] . Neandertalarna tillverkade verktyg, som träspjut, avfyrade i slutet eller med stenspetsar, skrapor, yxor [10] [11] . De använde aktivt eld . De åt främst kött, även om de också åt växter, dessutom avslöjade arkeologisk forskning två fall av användning av medicinalväxter. Neandertalare har känt till fall av vård av funktionshindrade medlemmar i deras grupp, det finns likheter med begravningar, men tillförlitliga bevis för eventuella begravningskulter , ritualer, markering av gravar bland neandertalare har inte hittats [12] .

Till en början kunde de få neandertalarna blandas med representanter för större populationer: med Denisovans [13] , möjligen med Cro-Magnons , eftersom deras författare tolkar resultaten av genetiska studier. Men vissa genetiker antyder att förekomsten av gener från Neanderthal och Denisovan hos moderna människor inte kan uppstå som ett resultat av deras hybridisering , utan från polymorfismen av generna från deras gemensamma förfader [14] [15] , med vilken de evolutionära grenarna av moderna människor, neandertalare och denisovaner skilde sig tidigare för 700–765 tusen år sedan [16] .

Det finns många hypoteser om orsakerna till neandertalarnas [1] .

Namnets ursprung

Namnet kommer från ett dödskallefynd som upptäcktes 1856 i Neandertalklyftan nära Düsseldorf och Erkrath ( Västtyskland ) . Klyftan har fått sitt namn efter Joachim Neander , en tysk teolog och kompositör från 1600-talet . Två år senare (1858) introducerade Hermann Schaaffhausen termen "neandertalare" i vetenskapligt bruk.

Historia om upptäckter och studier

Den första neandertalskallen Engis 2 hittades i Anzhi i Engis- grottan (Belgien) 1829 [17] . Det andra fyndet av neandertalaren Gibraltar 1 1848 är förknippat med en engelsk militärbas i Gibraltar [18] . Men dessa första fynd erkändes av neandertalarna senare, efter upptäckten av typexemplaret 1856.

Upptäckten av skallen av Neanderthal 1 , som gav namnet till en ny art av fossila människor, är redan den tredje i upptäcktens kronologi. Skallen upptäcktes 1856 i Rhenprovinsen nära Düsseldorf i Neanderdalen i den lilla Feldhofergrottan , mittemot den större Neandergrottan [19] . Ingången till denna grotta gömdes av en klippavsats och lager av lera av deluvialt ursprung, som täckte kalksten överallt här . Eftersom det fanns stenbrott i närheten nådde arbetarna klippan som täckte grottan, bröt upp den och öppnade en grotta fylld med alluvial silt. Efter att ha avlägsnat detta sediment öppnades grottan. Inte långt från ingången, i leran, fann arbetarna flera människoben och en ofullständig skalle, som doktor Johann Fulroth köpte som sin egendom. Inga andra ben eller några artefakter hittades i grottslammet, men hittade dem i en gammal alluvial fyndighet, i vilken (i andra grottor i samma dal, till exempel i det så kallade Djävulsrummet bara 30 steg bort - tyska  Teufelskammer ) hittades lämningarna av otvivelaktigt "antidiluvian" djur, liksom typen av ben, graden av deras bevarande, egenskaperna hos skallen, etc., fick oss att i dem känna igen kvarlevorna av en person från stor antiken , som är av stor betydelse för att bedöma typen av den äldsta europeiska befolkningen.

Rudolf Virchow kände igen spår av patologiska förändringar orsakade av rakitis i denna skalle och i benen i benen och uttryckte åsikten att detta inte var en ras, utan en individuell typ. Dessutom pekade han på några av kranierna från senare tid och visade en liknande utveckling av de superciliära åsarna och en nästan lika vikande panna [20] . I och med publiceringen av Charles Darwins evolutionsteori 1859 började antropologer se neandertalare som "en mellanled i omvandlingen av apor till människor." Moderna idéer om neandertalare skiljer sig från 1800-talets. År 1863, vid ett möte med British Association for the Advancement of Science, gjorde den anglo-irländska biologen William King en presentation där han erkände Feldhofer-mannen som en separat art och föreslog att han skulle få namnet Homo neanderthalensis . Och även om King ändrade sig samma år, har dock hans specifika beteckning företräde framför termen Homo stupidus (Dum man), som föreslogs av Ernst Haeckel 1866. Idén om neandertalaren som en speciell art förstärktes av nya fynd: 1866 hittade den belgiske arkeologen E. Dupont i grottan La Nolette (Belgien) ett fragment av en neandertalares underkäke tillsammans med resterna av djur från istiden, 1880 ett fragment av underkäken på ett neandertalbarn, tillsammans med hittades av Karel Maška i Shipka- grottan (Tjeckien) med medelpaleolitiska verktyg.

År 1886 hittade M. de Pury och M. Loe två välbevarade skelett av neandertalare (hane och hona) tillsammans med verktyg i Spee -grottan (Belgien). Detta fynd satte stopp för debatten om huruvida neandertalare är en separat art av människor: svaret var uppenbarligen ja. Samtidigt tolkade fyndförfattarna, uppenbarligen från apriori-idén om neandertalare som en övergångslänk - semi-apor, skeletten felaktigt, förutsatt att neandertalaren rörde sig på böjda ben. Således lades en vetenskaplig myt, som visade sig vara ganska stabil. De första darwinisterna tog i allmänhet omedelbart beslag på resterna av neandertalaren som den önskade "felande länken" mellan apa och människa; enligt B. F. Porshnev drog de "tillämpning av Haeckels schema en mental rak linje mellan en man och en antropomorf apa genom en neandertalare; de ville se i den en bisektor som delar vinkeln mellan människa och apa. Neandertalaren passade inte riktigt in i denna mitt och ibland stiliserade de honom lite, knuffade honom mot apan, eftersom ansiktsbenen och andra ben i skelettet saknades” [21] .

År 1899, i Krapina- grottan i den västra delen av Krapina (Kroatien), började Dragutin Gorjanovich-Kramberger utgrävningar, vilket ledde till upptäckten av ett stort antal neandertallämningar (cirka 800 ben och fragment, från 25 till 60 skelett). År 1908 hittar prästerna bröderna A. och J. Buissoni ett "klassiskt" komplett skelett av en neandertalare i grottan La Chapelle-aux-Seine (Frankrike). Vid den tiden (1904-1905) hade Gustav Schwalbes verk redan kommit ut , som ansåg neandertalaren vara människans direkta förfader, och drog linjen Pithecanthropus - Neanderthal - modern människa (som sedan dominerade vetenskapen i decennier), dock efter att ha övervägt den alternativa hypotesen att neandertalaren är en parallell gren av mänsklig utveckling [22] .

Antropologiska och genetiska bevis för blandning mellan neandertalare och moderna människor har erhållits [1] . Antropologiska bevis på korsning mellan Homo sapiens och neandertalare inkluderar lämningar av forntida människor, som visar de två arternas anatomiska egenskaper. I Riparo di Mezzena ( Verona , Italien) hittades förmodligen resterna av en hybrid av Neanderthal och Homo sapiens , som levde för cirka 35 tusen år sedan [23] . I Staroselye (Krim) hittades en begravning av ett barn av arten Homo sapiens med individuella neandertalaredrag [ 24] [25] . Dessutom noterades en förändring i strukturen av tandkanalerna i Cro-Magnons till en typ som är typisk för neandertalare.

2009 rapporterade professor Svante Paabo vid Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology i Leipzig vid årsmötet i American Association for the Advancement of Science om den framgångsrika läsningen av neandertalarnas kärngenom genom DNA-sekvensering från tre prover från Vindia Cave . Genalleler som är typiska för neandertalare har hittats i genomen hos ett antal representanter för moderna mänskliga populationer [26] [27] . "De av oss som bor utanför Afrika bär på lite neandertal-DNA," sa professor Paabo. "Det genetiska materialet som ärvts från neandertalarna är mellan 1 och 4% (uppskattning från 2009). Detta är inte mycket, men det räcker för att hävda det tillförlitliga arvet av en betydande del av egenskaperna hos oss alla, utom afrikaner , säger Dr. David Reich från Harvard, som också deltog i arbetet. Studien jämförde neandertalgenomet med genomen från fem av våra samtida från Kina , Frankrike, Afrika och Papua Nya Guinea . Interbreeding kunde ha inträffat kort efter migrationen av den moderna människans förfäder från Afrika, det vill säga i Mellanöstern, eftersom tre personer från olika regioner i världen, med undantag av Afrika, har ungefär samma andel neandertalgener.

1-2,6% av arvsmassan hos moderna icke-afrikaner är neandertalgener, medan européer bär på något mindre neandertalgener än asiater [28] . I DNA från afrikaner ( Yoruba , Pygméer -Mbuti) hittades 0,3-0,7 % av neandertalgener [29] [30] . En fullgenomstudie med hög täckning av Altai Neanderthal (Denisova 5) från Denisova Cave och moderna afrikaner fann att det genetiska materialet i Altai Neanderthal innehåller ett litet antal afrikanska mutationer - cirka 5% av generna som europeiska neandertalare inte har. Detta tyder på att Altai Neanderthals kunde korsas med anatomiskt moderna människor för över 100 000 år sedan [31] [32] .

Under 2016 slutfördes ett vetenskapligt arbete med en jämförande analys av genomerna från 35 melanesier tillsammans med genomerna från 1937 personer från databasen för 1000 genom- projektet. Baserat på resultaten drogs slutsatsen att, utöver den hypotetiska korsningen av neandertalare med afrikaner (det är möjligt att neandertalgener kom till afrikaner redan under forntida européers återvandring till Afrika [33] [34] ) , neandertalare kan har blandat sig med Homo sapiens tre gånger till: först med alla icke-afrikaners förfäder för 100 000 år sedan , sedan med förfäder till européer och asiater efter melanesiernas separation, och nu senast med förfäder till östasiater [35] [ 36] [37] .

Funktioner i anatomi och fysiologi

Neandertalarna var korta (160–163 cm hos män), massivt byggda och hade ett stort, avlångt huvud. När det gäller volymen på skallen (1400-1740 cm³) överträffade de till och med moderna människor. En av de mest karakteristiska egenskaperna hos neandertalarnas anatomi , som skiljer dem från anatomiskt moderna människor , är kraftfulla ögonbrynsryggar som smälter samman ovanför näsryggen till en kontinuerlig supraorbital kam. En sådan kontinuerlig supraorbital ås finns hos tidigare hominider men saknas hos Homo sapiens . Kännetecknas av en utskjutande bred näsa och frånvaron av ett hakutsprång (lutande haka) [38] . Nacken är kort och, som under huvudets tyngd, lutad framåt, armar och ben är korta i proportion till kroppen [39] . Benen på armar och ben är tjockare än hos moderna människor, lårbenet och radien är något böjda, falangerna på fingrar och tår är bredare, men i strukturen på händer och fötter skiljer de sig lite från moderna människor. typ [40] . Studiet av enteser (enteser - platser där senan är fäst vid benet) av neandertalare visade att neandertalare var kapabla till fina fingerrörelser [41] [42] [43] . Neandertalarna kunde mer än Homo sapiens , sträcka och avleda tummen åt sidan, vilket gjorde att de kunde hålla fast verktyg med långa handtag - spjut, hammare. Neandertaltummen var mycket sämre på att böja sig inåt och röra sig i sidled, vilket gjorde det svårt att manipulera små föremål genom att nypa dem mellan fingrarna [44] [45] . Neandertalarnas muskler och humeri anpassades för kraftfull spjut. Den tunnformade bröstkorgen gjorde det möjligt för neandertalarna att andas djupare, att lättare utstå fysisk ansträngning och att stå emot starka slag [46] [47] .

Analys av benstrukturen visar att neandertalbarn såg ut som små vuxna och troligen nådde puberteten redan i 8-10 års åldern [48] [49] . Medellivslängden för neandertalarna var kort och i genomsnitt 22,9 år [50] . Enligt den franske antropologen A. Valois och den sovjetiske antropologen V.P. Alekseev , av 39 neandertalare vars skallar har kommit ner till oss och har studerats, dog 38,5% före 11 års ålder, 10,3% - vid 12 års ålder - 20 år, 15,4% - vid 21-30 års ålder, 25,6% - vid 31-40 års ålder, 7,7% - vid 41-50 års ålder, och endast en person - 2,5% - dog vid ålder 51-60 år [51] .

Identiteten för FOXP 2 -genen (associerad med tal) hos moderna människor och hos neandertalare från den spanska grottan El Sidron [52] [53] [54] , såväl som strukturen hos neandertalarnas röstapparat och hjärna, tillåter oss att dra slutsatsen att de kunde ha tal. Hyoidbenet hos neandertalaren från Kebaragrottan skilde sig inte i sin struktur från det analoga benet hos en anatomiskt modern människa [55] . Enligt akademikern V.V. Ivanov kunde neandertalarna "ha haft ett konsonantspråk med ett litet antal vokaler, vilket också finns i mänskliga språk" [56] .

Neandertalarens muskelmassa var 30-40% mer än Cro-Magnons , skelettet är tyngre. Neandertalarna anpassade sig också bättre till det subarktiska klimatet , eftersom den stora näshålan värmde den kalla luften bättre, och därigenom minskade risken för förkylningar [57] .

Karen Steudel  - Nummer från University of Wisconsin-Madison fastställde att på grund av den täta byggnaden och förkortade skenbenet, vilket förkortade steget, var energikostnaderna för rörelse hos neandertalare 32% högre än hos moderna människor. Med hjälp av modellen av Andrew Froehle  från University of California i San Diego och Steven E.  Churchill från Duke University klargjordes det att det dagliga matbehovet för en neandertalare jämfört med en Cro-Magnon som lever under samma klimatförhållanden, var mer av 100-350 kilokalorier [58] . Trots det faktum att neandertalarna ständigt åt kött, vilket framgår av data från speciella kemiska studier av benvävnad [57] , visade studien av deras avföring att bär , nötter och knölar också kom in i kosten [59] .

Enligt antropologer har tänder från de italienska platserna Fontana Ranuccio och Visogliano för 450 tusen år sedan (MIS 12) neandertalegenskaper i sin struktur [2] [60] .

Att döma av strukturen hos hörselorganen i Neanderthals Amud-1, Krapina 38.1, Krapina 39.3, La Chapelle-aux-Saints och La Quina H5 var de inte sämre än moderna människor när det gäller hörselkänslighet och bredden på spektrumet av uppfattade frekvenser och överträffade Heidelbergmannen från Sima de los Huesos [61] [62] . Av 23 neandertalskallar från 100 000 till 40 000 år gamla studerade av paleoantropologer, hittades exostoser ("dykaröra [ ") på tinningbenet i början av hörselgången i 13 skallar, det vill säga i 56% av fallen ( 47,8 %, om vi utesluter två kontroversiella fall Amud 1 från Amud Cave och La Quina 27 från La Quina- platsen , medan hos hominider från Skhul-Qafzeh-gruppen ( Mellanpaleolitiska moderna människor ) förekommer exostos av den yttre hörselgången i 25% av fallen, i Homo sapiens från den tidiga/mellan övre paleolitikum, i 20,8% av fallen; i Homo sapiens från den sena övre paleolitikum, i 9,5% av fallen [63] .

Egenskaper och klassificering

Neandertalskalle : _

• enligt kraniologiska indikatorer, övervägande dolichocephaly , det vill säga huvudet i hjärndelen är relativt smalt och långsträckt i längd, och midfacial prognathism [64] ;
• massivt och förtjockat skelett av ansikts- och cerebrala delar;
• sett från sidan passar skallens konturer in i en cirkel med ett centrum i öronområdet;
• låg och som att springa tillbaka pannan utan karaktäristiska "bulor";
• hjärndelen är låg, men den är långsträckt rygg och innehåller en stor hjärna ;
• mycket utvecklade ögonbrynsryggar (solid supraorbital ås);
• breda kindben ;
• den främre delen är massiv, utsträckt framåt (förutom hakan) och något smalare framtill, sett uppifrån har den en kilformad form;
• framifrån sett är pannan låg och sluttande, nosen och mittpartiet sticker fram [64] ;
• en voluminös näshåla och en stor, framskjutande näsrygg , näsan kan vara med en puckel;
• den långa zygomatiska processen av tinningbenet passerar under det kraftfulla tuggmuskler ;
• en stor munhåla, i kombination med starka käkar, gör att du kan bita av och tugga stora bitar mat;
• mycket stora käkar och tänder ;
• hakan är nästan frånvarande [65] .

Naturligtvis kan dessa egenskaper också hittas hos den moderna människan, men vanligtvis separat eller mer sällan i en eller annan kombination, och oftare uppmärksammar de den kontinuerliga supraorbitala åsen, som saknas hos den moderna människan.

Om vi ​​jämför skallen av en klassisk neandertalare och skallen hos vår samtida, som har liknande egenskaper (kraftfulla ben, tjocka överciliära bågar, djupt liggande ögonhålor, en lågt sluttande panna, kraftfulla käkar nästan utan haka, en sluttande och bakåtvänd dolichocephalic form av hjärndelen, se fig. nedan), kan vi märka ett antal av de mest exceptionella skillnaderna bland neandertalare:

• i allmänhet finns det färre småreliefdetaljer på skallen och dess form, trots dess grova drag, är mer rundad;
• platt och rundad krona;
• sett från bakhuvudet är skallen rundad (i modern människa är den femkantig);
• neandertalarens superciliära bågar är mer monolitiska och konvexa, bildar en kontinuerlig böljande rulle och liknar tillsammans med andra konturer av ögonhålorna en tjock glasögonbåge;
• runda ögonbanor ;
• utjämnade kindben, som förbinder de övre kindbenen med överkäken i en monolit;
• underkäken har inte vinklade former, den har inga processer på sidorna under, sett från sidan liknar den tillsammans med överkäken runda nypor ;
• skallbasen har en mycket lätt kurva;
• bakhuvudet är starkt långsträckt och spetsigt som en chignon eller en skorpa av vitt bröd. Underifrån har den utvecklat utsprång, till vilka musklerna i en kraftfull och kort hals fästes.

Bland europeiska neandertalare urskiljs ofta två varianter - den klassiska, norra, såväl som varianten av "gracil Mediterranean microdont Neanderthals av Ortyu-typ". De senare var utspridda längs Medelhavskusten i Västeuropa och kännetecknades av sin relativt lilla storlek på tänderna [66] .

• Neandertalskalle till höger

• Ögonbrynen och ögonhålorna hos en modern person (vänster) är vanligtvis kantiga och "hus"

• Neandertalmänskliga och moderna dolichocephalic skallar

Externa rekonstruktioner

Fyra neandertalarekonstruktioner från grottan i La Chapelle-aux-Seine :

• Begravningsrekonstruktion ( Darwin Museum )

• Skalle återställd i profil

• skalle fullt ansikte

• Skalle i sin ursprungliga form

• Rekonstruktion av M. M. Gerasimov ( Biologiskt museum uppkallat efter Timiryazev )

• Rekonstruktion av František Kupka under ledning av M. Boulle ( fr.  Marcellin Boule )

Rekonstruktioner från andra begravningar :

• Neandertalman från grottan i La Ferraci (Frankrike) i profil (Gerasimov M. M.)

• Neanderthal från grottan i La Ferrasi fullt ansikte

• Neandertalkvinna från Gibraltar (Gerasimov M. M.)

• Chef för en neandertalare från Teshik-Tash- grottan

• Skulptur av ett neandertalbarn i antropologiska museet vid universitetet i Zürich

• Neandertalman från Mousterian Cave ( Musterian culture ), anatomist Solguer, 1910 [67]

• En av de första rekonstruktionerna (skalle från Feldhofergrottan , konstnär Philippart enligt beskrivningen av G. Schafhausen, 1888)

Genetik

År 2009 dechiffrerade forskare mycket av det fossila neandertal-DNA från ett lårben av ett neandertalskelett från Vindia- grottan i Kroatien , såväl som från andra ben som hittats i Spanien ( El Cidron ), Ryssland ( Mezmayskaya-grottan ) och Tyskland ( Neanderthal 1 ) och Feldhofer 2 från Grotto Feldhofer ) [68] [69] . Före forskningen i spanska Atapuerca var den äldsta neandertalaren från vilken det var möjligt att extrahera genetisk information en man från italienska Altamura , som levde för 130,1-172 tusen år sedan [70] . Analys av mitokondrie-DNA visade att skillnaden mellan de västra (germanska) och östra (kaukasiska) neandertalarna inträffade för 151 000 - 352 000 år sedan . Neandertalarna dog ut utan att överföra sin typ av mtDNA till moderna människor (enligt en studie från 2009) [71] .

År 2010 dök en artikel upp i tidskriften Science med resultaten av att dechiffrera neandertalgenomet med en täckning på 1,3× [72] [73] . I december 2013 publicerades en artikel om det första neandertalgenomet med hög täckning. Genetiskt material från den proximala falangen på den fjärde eller femte tån hos en vuxen neandertalhona Denisova 5 (Altai Neandertal) från Denisova-grottan från lager 11,4, 50 tusen år gammal. n. lästes med en täckning på 50× [74] .

I genomen av de sista europeiska neandertalarna från grottorna Vindia , Mezmayskaya , Goya och Le Cotte , som levde för cirka 45-39 tusen år sedan. n., efter ankomsten av sapiens i Europa, hittades ingen blandning av Cro-Magnon-gener. Jämförelse av genomen från sena neandertalare med de hos en äldre neandertalare från Kaukasus visade att i slutet av neandertalarens historia, var det troligen en omsättning av neandertalarnas befolkning antingen i Kaukasus eller i hela Europa. Huvuddelen av neandertalarnas genflöde hos tidigmoderna människor kom från en eller flera ursprungliga populationer som avvek från de sista neandertalarna för minst 90 000 år sedan. n. (före separationen av Mezmaiskaya 1-linjen), men efter att de splittrades från en neandertalare från Sibirien (Altai Neandertal) för cirka 150 tusen år sedan [75] .

Neandertalgenomet är i storlek nära den hos moderna människor . Forskare har lyckats återvinna 63 % av neandertalgenomet (2 miljarder baspar, om upprepande fragment utesluts), och de återstående 37 % av dess längd (1,2 miljarder baspar) har ännu inte identifierats [76] . Preliminära resultat visar att modernt mänskligt och neandertal-DNA är ungefär 99,5% identiska.

Sekvensering av Neanderthal Y-kromosom från El Sidron Cave visade att moderna människor inte har Neanderthal DNA-fragment i Y-kromosomen, till skillnad från resten av genomet. Förmodligen beror detta på tre mutationer i generna som ansvarar för immunsystemet i neandertalarens Y-kromosom, vilket kan orsaka avstötning av ett manligt foster hos en kvinna av en annan art [77] . Studie av Y-kromosomerna hos tre neandertalare (El Sidrón 1253, för 46-53 tusen år sedan; Spy 94a, för 38-39 tusen år sedan; Mezmaiskaya 2, för 43-45 tusen år sedan) och två denisovaner (Denisova 4, 55-84) tusen år sedan; Denisova 8, 106-136 tusen år sedan) visade att Y-kromosomlinjen av sena neandertalare separerade från Y-kromosomlinjen av moderna människor för cirka 370 tusen år sedan, och Y-kromosomlinjen av Denisovans separerade från den Y-kromosomala härkomsten som är gemensam för neandertalare och moderna människor för cirka 700 tusen år sedan [78] [79] .

Genetiker som analyserade vanliga mutationer för folken i Afrika å ena sidan, och för neandertalare och denisovaner å andra sidan, kom till slutsatsen att befolkningen av förfäderna till neandertalare och denisovaner som lämnade Afrika var extremt liten. Efter utvandringen av deras gemensamma förfäder från Afrika för cirka 744 tusen år sedan, efter bara 300 generationer, separerades linjerna för neandertalare och denisovaner , och efter det kontaktade de sällan varandra - antalet mutationer som bara var karakteristiska för neandertalare och denisovaner var mycket litet och översteg inte 20 % av deras totala antal [3] [80] .

Forskare från Institutet för evolutionär antropologi i Max Planck Society i Leipzig ( Tyskland ) har upptäckt en gen i neandertalarna som förhindrar upptaget av mjölk ( laktos ) i vuxen ålder. Under forskningen visade det sig också att neandertalarna var bekanta med många ärftliga sjukdomar hos moderna människor - autism , narkolepsi [81] , Alzheimers sjukdom , Downs syndrom , schizofreni [82] . Melanokortin 1-receptorn ( Mc1r ), studerad i två neandertalare, har en mutation som inte hittades hos de 3 700 moderna människor som analyserades. Inaktiva varianter av Mc1r utvecklades oberoende hos moderna människor och neandertalare. Störningar i aktiviteten hos denna variant tyder på att neandertalarna varierade i pigmenteringsnivåer, potentiellt i den skala som ses hos moderna människor [83] . Ingen av de mer än 20 Mc1r-alleler som leder till rött hår hos moderna människor finns i någon av de två högtäckande neandertalgenomen från Denisova-grottan och Vindia-grottan. Den neandertal-specifika p.Arg307Gly-varianten, som antas minska Mc1r-aktiviteten och producera rött hår, som tidigare identifierats hos två neandertalare, finns inte i de två högtäckande neandertalarnas genom, så om denna variant fanns hos neandertalare var det sällsynt [84] .

Från korsning med tidig afrikansk Homo sapiens under perioden från 413 till 268 tusen år sedan. n. (95 % konfidensintervall för 460–219 tusen år sedan) kunde ett bidrag på 0,1–2,1 % av Homo Sapiens -gener förekomma i neandertalarnas mitokondriella HST-linje, identifierad i en neandertalare som levde för 124 tusen år sedan. n. i den tyska grottan Holenstein-Stadel [85] . De tidiga neandertalarnas kärngenom från den tyska grottan Holenstein-Stadel och från den belgiska grottan Skladina (för 120 tusen år sedan) är närmare besläktade med genomen från de sista neandertalarna som levde i Västeuropa för 45-40 tusen år sedan än med genom från sin samtid -neandertalare, som då bodde i Sibirien. Dessutom är individer av HST och Skladina också närmare neandertalarna som senare ockuperade Altai-territoriet och migrerade från Europa till Sibirien för mellan 120 000 och 90 000 år sedan [86] . I framtiden försvann tydligen den västeuropeiska HST-linjen nästan för cirka 48 tusen år sedan (förmodligen av klimatskäl), och senare för 48 tusen år sedan ersattes (om inte helt) av neandertalarna i Altai (Altaj) ) rad [85] . En mtDNA-studie av 13 neandertalare (invånare i Europa och Västasien som levde för mer än 48 tusen år sedan) visade en mängd olika genetiska variationer, vilket är typiskt för en stor art. I senare europeiska neandertalare, som levde för mindre än 48 tusen år sedan. n., genetisk variabilitet är mycket kraftigt reducerad. Denna händelse ägde rum strax innan moderna människors uppkomst i Europa [87] . Gibraltar 1 Neandertal från Forbes Cave ( Gibraltar ), en av de sista neandertalarna i Europa, är genetiskt mer lik de 120 000 år gamla neandertalarna. n. från Skladina-grottan i Belgien (Scladina I-4A), Holenstein-Stadel i Tyskland och på Mezmaiskaya 1 Neanderthal från Mezmaiskaya- grottan (Ryssland) än på den 49 000 år gamla sena Neanderthalaren El Sidrón 1253 från El Sidrón-grottan i norra Spanien och andra sena neandertalare från Europa och västra Asien [88] .

2018 publicerades en artikel om dottern till en neandertalkvinna och en Denisovan som hittades 2016. Kärngenomet för flickan Denisova 11 från Denisova-grottan , som levde för 90 tusen år sedan. n. [89] , 38,6% av allelerna motsvarar neandertalgenomet och 42,3% motsvarar Denisovan-genomet . Mamman till flickan, Denisova 11, tillhörde en befolkning relaterad till den europeiska neandertalaren Vindija 33.19 från den kroatiska Vindija- grottan . Samtidigt tillhörde neandertalarens förfader till hennes Denisovan-fader, som levde 300–600 generationer före honom (eller 7,5–15,0 tusen år före honom, om varaktigheten av en generation i paleolitikum var 25 år), en annan befolkning av Neandertalare "Altai Neandertal" som neandertalaren Denisova 5 från Denisova-grottan [90] . Av alla kända neandertal-DNA-prover är DNA från Chagyrskaya 8-provet från Chagyrskaya-grottan , som ligger cirka 106 km från Denisova-grottan, närmast besläktat med DNA:t från modern till hybriden Denisova 11 [91] .

RHD*DUC2-allelen (en partiell typ av RHD*DIII typ4-allelen (RHD*03.04, definierad c.186T, c.410T och c.455C) hittades i neandertalare i kombination med två ytterligare snips c.602C>G och c.733G>C ) system av blodgrupper rhesus (Rh) , som saknas hos de flesta moderna människor, med undantag för enskilda australiensiska aboriginer och Papuanerna på Nya Guinea. En analys som täcker olika blodgruppssystem har identifierat alleler som tyder på ett afrikanskt ursprung för neandertalare och denisovaner [92] .

Hos vissa neandertalare identifierades två förändringar i proteinstrukturen hos kinetochore 1 (KNL1) från en gemensam förfader med moderna afrikaner för cirka 200 tusen år sedan. n. på grund av genflöde från förfäder (eller släktingar) till moderna människor till neandertalare. Därefter ärvde några icke-afrikaner denna moderna människoliknande genvariant från neandertalarna, men ingen av dem ärvde förfädernas genvarianter [93] .

Förhållande med modern man

I början av 1900-talet antog antropologen Aleš Grdlička att neandertalarna var förfäder till moderna människor. Denna rekonstruktion åtnjöt erkännande under en tid. Moderna vetenskapsmän anser inte längre att neandertalarna är förfäder till moderna människor, inklusive resultaten av genetiska studier [7] .

År 1997 lyckades forskare vid universitetet i München för första gången rekonstruera mitokondriella DNA-sekvensen hos en neandertalare. Jämförelse av denna sekvens med mtDNA-sekvenser från moderna människor visade att mänskligt mtDNA bildar en separat gren och inte klusterar med neandertalsekvensen, som det borde ha varit i fallet med ursprunget till människor från neandertalare. Ytterligare studier av andra mtDNA-sekvenser från neandertalare, moderna och antika människor bekräftade denna slutsats [94] .

Enligt genetiska data kommer de direkta förfäderna till människor och den gemensamma förfadern till moderna människor och neandertalare från Afrika , som låg utanför det kända området för neandertalarna [95] [16] .

År 2006 började arbetet med rekonstruktionen av hela neandertalgenomet (inte bara mtDNA) [96] . Jämförelse av variationer i genomen hos moderna människor och neandertalare gjorde det möjligt att beräkna tiden för existensen av den sista gemensamma förfadern av de två arterna och följaktligen tidpunkten för deras divergens. Enligt en studie av kärn-DNA hos invånarna i den spanska grottan Sima de los Huesos i Sierra de Atapuerca , som levde för 400 tusen år sedan. AD, denisovaner och neandertalare splittrades för cirka 500 tusen år sedan, och deras gemensamma förfader splittrades med Homo sapiens evolutionära linje tidigare för 700-765 tusen år sedan [16] [97] [1] . Enligt Y-kromosomen uppskattades tidpunkten för separation av neandertalarnas och moderna människors linjer till 588 tusen år sedan (95 % konfidensintervall: 447-806 tusen år sedan) [98] . Genom att analysera små skillnader i tändernas struktur och deras evolution kom forskarna till slutsatsen att linjerna för Cro-Magnon och Neandertalare kunde ha divergerat för mellan 900-800 tusen år sedan [99] .

Neandertalare och Homo sapiens samexisterade i vissa regioner i flera tusen år [9] [5] [100] . Frågan om arten av förhållandet mellan dem under oundvikliga kontakter är fortfarande dåligt förstådd. Vissa antropologer, som Jean-Jacques Hublen, professor vid universitetet i Bordeaux, tror att de två typerna av människor mest var i fiendskap. Så på Aurignac Cro-Magnon-platsen i Le Roi i sydvästra Frankrike hittade de en neandertalkäke med spår av skärande och borrade tänder. Fernando Rozzi från National Centre for Scientific Research i Paris tror att aurignacierna åt neandertalaren. En annan medförfattare till artikeln, Francesco d'Errico från Institute of Prehistory i Bordeaux, medger dock att neandertalkäken helt enkelt hittades av människor 28-30 tusen år gamla. n., och de använde sina tänder för att göra ett halsband [101] [102] . Andra forskare föreslår en mer fredlig karaktär av förhållandet, vilket bevisas av lån av materiell kultur mellan Homo sapiens och neandertalare, till exempel i Mellersta Don ( Kostenki ), där ingen av dem var autoktona [103] .

Antropologiska och genetiska bevis på blandning mellan neandertalare och moderna människor har erhållits [104] . 2009 rapporterade professor Svante Paabo vid Max Planck-institutet för evolutionär antropologi i Leipzig vid årsmötet i American Association for the Advancement of Science om den framgångsrika läsningen av neandertalarnas kärngenom. Initialt kunde inga tecken på hybridisering av Cro-Magnons med neandertalare hittas [105] . Men i maj 2010 hittades genalleler som är typiska för neandertalare i genomen hos ett antal representanter för moderna mänskliga populationer [26] [106] . Interavel registrerades och inträffade troligen strax efter migrationen av den moderna människans förfäder från Afrika, det vill säga i Mellanöstern, eftersom tre personer från olika regioner i världen, med undantag för Afrika söder om Sahara, har ungefär samma andel neandertalgener. 1-2,6 % av genomet hos moderna icke-afrikaner är neandertalgener, medan européer bär på något mindre neandertalgener (2,4 %) än asiater (2,6 %) [107] [108] [109] . I Yoruba -afrikanernas DNA , Mbuti -pygméerna , hittades 0,3–0,7 % av neandertalgener [29] [30] , i Tubu-stammen i Tchad ~ 0,5 %, hos Amhara- folket i Etiopien ~ 1 % av neandertalarnas gener [110] . Med hjälp av IBDmix-metoden var det möjligt att fastställa att det i alla genom från moderna människor från projektet 1000 genom , inklusive afrikaner, finns neandertalgener (mängden neandertal-DNA hos asiater är 55 megabaser (Mb) eller 1,8 %, i Européer - 51 Mb eller cirka 1,7 % [111] , afrikaner har cirka 17 Mb eller 0,3 % av sitt genom [112] , medan tidigare fynd fann betydligt mindre megabas hos afrikaner – allt från 0,026 Mb i Ishan- folket till 0,5 Mb i Luhya- ). Afrikaner delar 7,2 % av sin neandertalblandning uteslutande med européer, betydligt högre än de 2 % som afrikaner uteslutande delar med östasiater. Detta gör Europa till det mer sannolika territoriet från vilket afrikaner förvärvade neandertalgener som ett resultat av forntida européers återvandring till Afrika [113] . En studie av DNA från östliga (Altai) neandertalare och moderna afrikaner avslöjade att det genetiska materialet hos Altai Neandertalare innehåller ett litet antal afrikanska mutationer - cirka 5% av generna som europeiska neandertalare inte har. Detta tyder på att Altai-neandertalarna kan ha blandats med anatomiskt moderna människor för över 100 000 år sedan [31] [32] .

År 2002, i den rumänska grottan Peshtera cu Oase , hittades ett ben av en anatomiskt modern människa, som levde ca. 40 tusen år sedan och tillhörde den första vågen av Cro-Magnons som dök upp i Europa. Enligt resultaten av DNA-studier som publicerades 2015 kunde från 6% till 9% av arvsmassan ärvas från neandertalare och 4-6 generationer separerade det från neandertalarens förfader [114] [115] .

Antropologiska bevis på korsning mellan Homo sapiens och neandertalare inkluderar lämningar av forntida människor, som visar de två arternas anatomiska egenskaper. I Riparo di Mezzena (norra Italien), resterna av en hybrid av neandertalaren och Homo sapiens , som levde ca. 30-40 tusen år sedan [23] . I Staroselye (Krim) hittades en begravning av ett barn av arten Homo sapiens med individuella neandertalaredrag [ 24] [25] . Dessutom noterades en förändring i strukturen av tandkanalerna i Cro-Magnons till en typ som är typisk för neandertalare.

Under 2016 slutfördes ett vetenskapligt arbete med en jämförande analys av genomerna från 35 melanesier tillsammans med genomerna från 1937 personer från databasen för 1000 genom-projektet. Enligt resultaten drogs slutsatsen att neandertalare kunde blanda sig med Homo sapiens tre gånger: först med förfäderna till alla icke-afrikaner för cirka 100 000 år sedan , sedan med förfäder till européer och asiater efter separationen av melanesierna, och den sista tid med östasiaters förfäder för cirka 65 tusen år sedan [32] [35] [36] [37] . I genomen från de sista europeiska neandertalarna från grottorna Vindia, Mezmaiskaya, Goya och Le Cote, som levde ca. 45-39 tusen liter. n., ingen blandning av Cro-Magnon-gener hittades [116] [75] .

Ironiskt nog, på grund av betydande befolkningstillväxt, observeras den maximala fördelningen av neandertalgenomet över jorden i modern tid [117] .

Bostadsområde

Neandertalare bebodda:

• Europa : Neanderthal i Tyskland , La Chapelle-aux-Seine i Frankrike , Iberiska halvön , Karpaterna , Centrala Ukraina [118] , Centralryska Upland , Kuban [119] , Kiik-Koba på Krim , Peloponnesos i Grekland [120] , Sakkopastore ( Italien) [121] ;
• Kaukasus : Mezmayskaya-grottan i Krasnodarterritoriet [122] ;
• Centralasien ( Teshik-Tash ) och Altai ( Okladnikovgrottan , Denisovagrottan , Chagyrskayagrottan ) [123] ;
• Nära och Mellanöstern : Carmel i Israel , Shanidar i irakiska Kurdistan .

Under forskningen om mänskliga kvarlevor från de israeliska grottorna i Skhul och Qafzeh visade det sig att dessa grottor "bytte händer" flera gånger: Neandertalare bodde där fram till 130 tusen år sedan. Mellan 130 och 80 tusen år - Cro-Magnons. Mellan 65-47 tusen år - återigen neandertalare, sedan återigen människor av modern typ [124] . Från Israels territorium kunde neandertalarna ha nått Nordafrika, där fragmentariska fynd av en liknande kultur har hittats [95] , men inga fossila rester av neandertalare har ännu hittats i Afrika.

Enligt grova uppskattningar var den totala befolkningen i neandertalarna: under den mousterska kulturens storhetstid  - 70 - 100 tusen människor [9] , vid slutet av deras existens (45 - 40 tusen år sedan) - 10 - 4 tusen människor [ 95] [ 85] [80] , över hela deras livsmiljös vidsträckta territorium.

Man tror att neandertalarnas sista tillflyktsort var Gibraltar . Neandertalarna ockuperade Gorams grotta där sporadiskt i 100 000 år. Den sista av dem, att döma av ichnofossils (fossiliserade fotspår), kan ha levt under det marina isotopstadiet MIS 2 (29-24 tusen år sedan) [125] [126] [127] .

Kultur

Bostäder

Paola Villa hänvisar till neandertalperioden ett lägereldstält upptäckt i Nice ( Terra Amata ), medan upptäckaren av monumentet , Henri de Lumle , tror att tältet [9] byggdes av en tidigare Heidelbergman . Denna plats var mycket bekväm, eftersom den hade en konstant källa till mat i form av omfattande kolonier av marina blötdjur (ostron, musslor) i grunt vatten.

Enligt studier av Balzi Rossi-grottorna i Italien av Julien Riel-Salvatore från University of Colorado och hans kollegor var neandertalarnas bostad uppdelad i tre "zoner". I den första av dem, i den övre delen av bostaden, fanns ett "kök", vilket framgår av resterna av djur som hittats i denna zon och spår av ockra, som användes för att kläda skinn, som lim och som ett antiseptiskt medel . I den andra zonen, som var den rymligaste, fanns en härd och en sovplats. I den tredje zonen fanns en "verkstad" där man tillverkade stenverktyg, eftersom det hade mest solljus och minst risk för att någon skulle störa arbetet [128] .

Neandertalarna kunde bygga skydd från skinn och ben från mammutar, som man hittade på platserna i Molodov (Bukovina), och stängsla av härdar med stenar. Men de flesta arkeologiska utgrävningar visar att neandertalarna ledde en livsstil av nomadjägare och inte stannade på en plats i mer än några veckor, så de utrustade inte långtidsbostäder. Benen från de uppätna djuren är vanligtvis utspridda på måfå i de flesta lägren, eldgroparna är nästan omärkta [9] .

Liv och sätt att leva

Nära lämningarna av neandertalarna är det ofta möjligt att hitta ben inte bara från klövdjur utan också från rovdjur - grotthyenor , lejon och björnar . Detta tyder på att grottfolket från Mousterian -tiden var tvungna att slåss med de senare för bostad. Resterna av så stora djur som den primitiva bisonen , myskoxen , den ulliga noshörningen eller mammuten antyder att neandertalarnas liv var nära förknippat med intensiv jakt, möjligen driven. De föredrog att jaga de största växtätarna (mammutar, ulliga noshörningar) [129] . Bevis har hittats för att jaga neandertalare efter små snabba vilt ( leporid ) [130] , på platser belägna vid havsstranden livnärde de sig huvudsakligen på marina blötdjur [129] .

Förekomsten av frakturer, inklusive felaktigt sammansmälta, på de bevarade kvarlevorna av neandertalarna indikerar att de senare var tvungna att döda vilt i närstrid och få flera sår och skador [131] .

Tidigare trodde man att neandertalare hade fler skador, inklusive våldsamma sådana, inte från djur, utan från andra neandertalare, som, enligt forskare, talade om deras större aggressivitet jämfört med sapiens, de direkta förfäderna till moderna människor. Men när man genomförde en rigorös analys, som utfördes av tyska antropologer från universitetet i Tübingen , motbevisades åsikten om ökad intraspecifik aggressivitet jämfört med Homo sapiens. Således inträffar skallskador med samma frekvens både hos övre paleolitiska neandertalare och hos Cro-Magnons . Skillnaden återfanns endast i fördelningen av skador efter ålder. Hos neandertalare inträffar de flesta skallskador före 30 års ålder, medan unga neandertalare som fick dessa skador inte levde till vuxen ålder. Hos Cro-Magnons - efter 30 år, och i ung ålder, minskar trenden med huvudskador tvärtom. Detta antyder två alternativ - antingen fick neandertalarnas ungdom fler skador än sapiensarna, eller att skadorna som neandertalarna fick behandlades sämre än sapiens, och därför överlevde färre ungdomar [132] .

Neandertalarna jagade inte bara i öppna områden, utan också i skogar och berg. Där förföljde man främst medelstora klövvilt. Ibland blev sjuka djur, eller de som föll i springor, gropar eller träsk, källor till kött. Tvärtemot vad många tror åt de inte kadaver, liksom människor av den moderna typen [9] [129] .

Processen att slakta ett dött djur delades upp bland neandertalare i flera steg. Först skar man skinnet med hjälp av stenredskap, som ofta användes för att göra primitiva kläder. Sedan togs allt kött bort med hjälp av stenknivar. De långa benen bröts, och den närande benmärgen drogs ut ur dem och huvudet [133] [9] från skallen . Köttet konsumerades antingen rått, eller så kunde det förstektas (gräddas) på eld. Enligt de flesta forskare hade neandertalarna inte färdigheterna för långtidslagring av kött, även om det är ganska troligt att dess fossila rester helt enkelt inte har bevarats till denna dag. Neandertalarna använde primitiva redskap, urholkade i sten, för att lagra lösa material ( ockra ) [9] , kanske visste de hur man lagar växtmat (i den asiatiska delen av deras sortiment) [134] .

Den övervägande "kött" dieten av paleoantroper gjorde utdragna hungerstrejker oundvikliga i deras samhälle, vilket bidrog till kannibalism . Studiet av neandertalarnas benrester från grottor i Krapina ( Kroatien ), grottan i Ortu (Frankrike) [135] , Goya ( Namur , Belgien ), El-Cidron (Spanien), etc. vittnar om den periodiska konsumtionen av kött av deras släktingar [136] ] , vilket kunde underlättas av de svåra existensvillkoren under istiden . Av de 300 hittade skelett av paleoantroper är endast 12 välbevarade. Resten har spår av separation av kött från ben och deras krossning för att utvinna benmärg, och benen innehåller små fragment av flintverktyg [57] .

Tullen

Enligt resultaten av analysen av kvarlevorna av tolv neandertalare som dog under kollapsen av El Sidron-grottan i norra delen av den iberiska halvön (moderna Spanien ), visade det sig att tre män, en kvinna, två tonåringar och ett barn 8-9 år gamla hade en gemensam mitokondriell haplotyp , konventionellt betecknad av forskare som "A" (vilket indikerar ett gemensamt ursprung genom den kvinnliga linjen). De andra två fann att vuxna kvinnor hade mitokondriella haplotyper som konventionellt betecknas som "B" och "C", som skiljer sig från den huvudsakliga i gruppen. Också vanligt med en av dessa kvinnor var haplotyp "C" hos en tonåring och barn i åldrarna 2-3 och 5-6 år. Denna analys vittnar om neandertalarnas patrilokalitet , det vill säga att pojkarna som nådde puberteten blev kvar i gruppen, och flickorna flyttade till makens familj, samt till närbesläktade äktenskap inom gruppen. Minimiintervallet mellan födslar hos neandertalkvinnor (att döma av åldern på barn med haplotyp "C") är jämförbart med det i stammar av moderna jägare-samlare, där det i genomsnitt är 3,4 år [137] . Slutsatsen om sådana sällsynta släkten kan dock vara felaktig, eftersom den är baserad på endast ett fynd och inte tar hänsyn till vad som hände med denna grupp neandertalare före kollapsen. Man antar att 50 % av födda barn till neandertalare inte levde upp till puberteten, de hade en mycket hög spädbarnsdödlighet [9] [95] . Statistik från alla utgrävda platser visar att 38 % av neandertalarna dog före 11 års ålder [51] , även om spädbarnsdödligheten kan ha varit ännu högre på grund av det dåliga bevarandet av fossila ben från spädbarnsskelett [95] . (Som jämförelse, i slutet av 1800-talet i Ryssland levde mer än 40 % av de födda barnen inte upp till 5 års ålder) [138] .

Konst

Det tidigaste kända musikinstrumentet, 4-håls benflöjten, tillskrivs neandertalarna . En analys av hålens kanter visade dock att hålen också kunde vara hyenatandmärken [139] , så "flöjten" kan också ha varit av naturligt ursprung.

Enligt de norska forskarna Are Brean och Geir Skeye hade neandertalarna varken verbalt eller teckenspråk; för kommunikation använde de signaler av musikalisk karaktär: klangfärg , rytm , primitiva "melodier" etc. [140] .

Neandertalarna visste hur man använder hemgjorda verktyg och vapen , men tydligen hade de inga kastvapen [141]  - de dödade sitt byte med ett slag av korta spjut , vilket framgår av spår av utvecklade muskler på benen i höger hand .

På stranden av Loire i staden La Roche-Cotard ( fr.  La Roche-Cotard ) hittades en cirka 10 cm hög sten, som har en viss likhet med ett mänskligt ansikte. Stenen är daterad för 35 tusen år sedan. Detta ansågs vara bevis på att neandertalarna hade en idé om konst [142] , men senare fastställdes det att neandertalarna dog ut för 40 tusen år sedan, det vill säga detta fynd tillhörde människor av den moderna typen. Liknande "masker" på andra platser har ännu inte hittats, vilket inte tillåter oss att dra en entydig slutsats om existensen av denna typ av konst [143] .

Parallella repor på ben ( Arcy-sur-Cure , Bachokiro , Molodova [144] ), gropar på en stenplatta (La Ferrassi) är förknippade med neandertalare. Prover på dessa ritningar är bilden av en leopard skrapad på ett bisonben från Pronyatyn-platsen ( Podolia , Ukraina) daterad för cirka 30-40 tusen år sedan, och en inte särskilt tydlig figur av ett rådjur eller älg på ett mammutskulderblad från platsen Molodova I (Bukovyna, Ukraina) [145] . Det finns också perforerade och målade snäckor som hypotetiskt tillhör neandertalarna, som tydligen tjänade som dekorationer [143] . Ett mammutben med en enkel ritning applicerad på den från bosättningen av Akkay Mousterian-kulturen Zaskalnaya V i Belogorsk-regionen på Krim går tillbaka till 80 tusen år gammal [146] . Hällmålningar gjorda av neandertalare hittades i tre spanska grottor: en röd geometrisk symbol i La Pasiega med en ålder av 64,8 tusen år, ett rött pigment på stalaktiter i Ardalesgrottan som var 65,5 tusen år gammal och ett negativt handavtryck från Maltravais med en ålder av 66,7 tusen år [147] .

Under utgrävningen av neandertalplatsen nära Verona upptäckte forskare från University of Ferrara resterna av 22 fågelarter vars fjädrar var avskurna. Skägggam , rödfotsgam, svartgam , kungsörn , skogsduva och alpin kaja har identifierats . Färgen på dessa fåglar varierar från svart och grå till blå och orange, och fjädrarna är ganska långa. Det antas att neandertalarna dekorerade sig med fjädrar, varierande färgprydnaden [143] .

Teknik

Neandertalarna var skaparna av stenverktyg av typen Mousterian och Mycoque .

Neandertalarnas kultur (den så kallade "musterian", eller, vad är samma sak, den mellanpaleolitiska kulturen) är i första hand tveeggade yxor, slipade bättre än liknande H. erectus -redskap , samt olika flingor som används för slaktning kadaver. Neandertalarna hade också träspjut med stenspetsar för närstrid. Vid ett senare tillfälle, redan under kontakter med sapiens (se nedan), hade neandertalarna konstens början (ett halsband av björnklor, ungefär som " flöjter " - ben med borrade hål, som dock kunde tjäna till att göra eld, och inte för musikövningar [148] .

Förutom spjut med stenspetsar, som jaktredskap och eventuellt försvars- och anfallsvapen, användes spjut gjorda av träkäppar brända i eld och slipade på stenar samt enkla stenyxor och träklubbor. Enligt traditionella idéer, långdistansvapen som slingor , pilbågar , etc. Neandertalarna hade inte [95] , men utan tvekan kunde de kasta stenar och spjut på sina byten. Tydligen använde neandertalarna inte en så enkel anordning som en spjutkastare [149] . Ibland använde de också verktyg gjorda av ben och horn, uppenbarligen obearbetade. Det vill säga, neandertalare kunde slå djur och andra människor med kastspjut, precis som Cro-Magnons [150] .

De flesta neandertalare hushållsartiklar som forskare stöter på är sten- och benverktyg. Observationer av de jägarekulturer som finns i vår tid visar dock att deras företrädare också i stor utsträckning använder andra material - och det är möjligt att neandertalare också aktivt använde dem, de har bara inte överlevt till denna dag. Neandertalare, enligt ett fynd av ett tvinnat knippe av fibrer, lär ha vetat hur man gör snören och väver rep från insidan av barken på barrträd, eventuellt använda dem för att binda skinn, knyta spetsar till spjut [95] . Nyligen, under utgrävningar på de grekiska öarna Kreta och Naxos , som inte hade någon landförbindelse med fastlandet redan på neandertalarnas tid, hittades primitiva stenredskap liknande Acheulean ungefär. Naxos är av Mousterian-typ. Det har ännu inte varit möjligt att exakt datera dem, inga ben av neandertalare har hittats där, men sådana verktyg gjordes av neandertalare och Cro-Magnons för 130 till 50 tusen år sedan. Detta ger forskarna anledning att anta att neandertalarna skulle kunna bygga primitiva flottar och korsa sunden mellan öarna och fastlandet i tiotals kilometer [151] [95] [152] . Neandertalare anses allmänt vara mindre intellektuellt avancerade och tekniskt avancerade än moderna människor, men antalet fynd som visar motsatsen fortsätter att växa [153] .

Under den andra vågen av neandertalkolonisering av Sibirien , fördes mykok från Europa till Altai - mykok verktyg hittades i Chagyrskaya grottan [154] [155] . Ett litet antal mykokoidverktyg hittades i Okladnikovs grotta [156] .

Möjliga religiösa representationer

Frågan om huruvida neandertalarna, i synnerhet deras europeiska gren, hade målmedvetna begravningar och primära religiösa idéer är för närvarande diskutabel. Mer än tjugo fall av begravning av neandertalkroppar är kända: i Spi- grottan (Belgien), i La Ferrasi (Frankrike), på berget Carmel i Tabun- och Shul- grottorna (Israel), på Krim i Kiik-Koba- grottan , i Teshik-Tash- grottan (Uzbekistan), i Shanidar (Irak). En grund begravning med ett skelett i fosterställning hittades i grottan i La Chapelle-aux-Seine i Frankrike . Spår visar att gravgropen medvetet grävdes av neandertalare, möjligen för att skydda kvarlevorna från rovdjur, vilket hypotetiskt kan tyda på förekomsten av gravritualer [157] [158] . I gravarna hittades kroppar av vuxna och barn. I Kiik-Koba-grottan (Krim) hittades en grav med kvarlevorna av en kvinna och ett barn.

Många argument till förmån för hypoteserna om neandertalarnas begravning av avlidna släktingar med ritualer ifrågasattes av senare studier. Således var många neandertalare "begravningar" (vanligtvis belägna mitt i det kulturella lagret av platser) troligen oavsiktliga eller uppstod som ett resultat av kulinariska snarare än religiösa sedvänjor. Det finns inga fynd som entydigt definieras som gravgods placerat i graven i förhållande till neandertalare [159] [160] .

Upptäckten av kvarlevorna av en 40-årig neandertalman i Irak (Shanidar-grottan), som gjordes 1960 av Ralph Soleckis expedition ( Columbia University ) [161] är allmänt känd . Upptäckten av en stor mängd blompollen i resterna tolkades som ett resultat av en avsiktlig begravning av kroppen med blommor. Hypotesen att Shanidar IV:s skelett är en rituell begravning är dock ogrundad [159] .

Hypoteser har framförts om förekomsten av kultutövningar bland neandertalare. Geometriskt arrangerade björnskallar rapporterades ha hittats i Drachenlochgrottan, vilket tolkades som bevis på jaktmagiska riter [162] . För närvarande är "björnskallarnas kult" i Drachenlochgrottan ifrågasatt av specialister [160] . Det finns information om kulten av bisonskallar på Ilskaya-platsen [139] .

Medicin

I alla mänskliga civilisationer finns det en analog till yrket som kiropraktor - en person som är professionellt engagerad i restaurering av trasiga lemmar hos människor och djur, och återställer också lederna vid dislokationer. I analysen av 36 neandertalskelett med frakturer visade sig alltså endast 11 frakturbehandlingsresultat vara otillfredsställande, vilket gör det möjligt att dra slutsatser om primitiva människors färdigheter att behandla frakturer [163] .

Ett 50 000 år gammalt fynd i Shanidargrottan ( Irak ) visade att neandertalarna tog hand om sårade stamfränder. En kollaps i grottan dödade två krymplingar, som uppenbarligen var ensamma där medan resten av gruppen jagade eller gjorde andra saker. En av dem hade färska sår på revbenen, den andra hade en läkande fraktur på skallen [57] . Vid utgrävningar i Frankrike (grottan La Chapelle-au-Seine) hittades ett skelett av en neandertalare som dog i hög ålder (50 år), tappade alla sina tänder under sin livstid och hade länge läkta skador som inte låt honom röra på sig och få mat utan hjälp av stamkamrater. Detta vittnar också om neandertalarnas omsorg om sina äldre och svaga stambröder [157] [158] .

Försvinnande

Orsakerna till utrotningen av neandertalarna och andra paleoantroper är för närvarande inte helt klarlagda. Det är dock tillförlitligt känt att de under den sena perioden av deras existens i Europa (för cirka 40-39 tusen år sedan [5] [9] ) överlevde vid gränsen av sina fysiska förmågor. Hos neandertalbarn som ännu inte nått puberteten observeras således för tidigt åldrande av skelettsystemet och nötning av tänder, orsakat av konstant tung fysisk ansträngning och ätande av hård mat och är inte typiskt för taxonet som helhet (neandertalbarn från Centralen). Asien visade utvecklingshastigheten för skelettet och tandsystem liknande den moderna människan) [164] . Det är mest troligt att flera faktorer påverkade försvinnandet samtidigt [165] .

Det finns flera möjliga orsaker till neandertalarnas försvinnande:

• Död på grund av klimatförändringar under den senaste istiden [166] eller som ett resultat av ett megautbrott av de flegreiska fälten i Apenninerna, som inträffade för cirka 40 tusen år sedan med geologiska mått mätt nästan synkront med utbrotten från supervulkanerna Kazbek i Kaukasus och St Anna i södra Karpaterna [103] [167] . I detta fall återbefolkade människor av anatomiskt modern typ redan obebodda territorier [168] . Vulkanvinter kan tvinga neandertalarna att lämna de nordliga regionerna av sin utbredning och migrera söderut och sydost, och konkurrera med Cro-Magnons som redan bor där [9] .
• Den upprepade försvagningen av jordens magnetfält för cirka 42 tusen år sedan är Adams transienta geomagnetiska händelse, som föregick Lachamp-Kargapolovo paleomagnetiska exkursion , när jordens magnetiska poler bytte plats. Försvagningen av magnetfältet till en nivå som enligt studier inte översteg 6 % av det normala ledde till att hård ultraviolett strålning nästan obehindrat nådde jordytan på grund av förstörelsen av atmosfärens ozonskikt . Adams-händelsen antas ha lett till utrotningen av neandertalarna , utrotningen av många arter av djur och växter, och ledde till mytologins och grottmålningens blomning: å ena sidan var norr- och sydskenet synligt överallt jorden, vilket skulle kunna leda till myter; å andra sidan, på grund av den höga nivån av ultraviolett strålning, har grottans livsstil spridit sig [169] [170] [171] [172] .
• Spridning av sjukdomar, inklusive de som introducerats från Afrika av moderna mänskliga arter, spreds bland kannibal neandertalare ( transmissibel spongiform encefalopati ) [173] [174] [175] [176] [177] [178] . Enligt hypotesen från Simon Underdown från Brooks University i Oxford försvagade prioninvasion irreversibelt neandertalbefolkningen, vilket påverkade dess nedgång. Sjukdomen spreds, uppenbarligen på samma sätt som var fallet med spridningen av Kurusjukan bland Fore- folket i Nya Guinea - genom kannibalism [175] [179] [180] .
• Förflyttning av moderna människor . Cro-Magnons kom till Europa för cirka 40-50 tusen år sedan, och för 39.26-41.03 tusen år sedan dog neandertalarna i Europa helt ut [5] [ca. 1] . På det nuvarande Tysklands territorium [181] och på Iberiska halvön dog neandertalarna ut senast för 43 tusen år sedan [182] , på Belgiens territorium  - 44 200  - 40 600 år f.Kr. e. (med en sannolikhet på 95,4%) [183 ] Dessa flera tusen år av samexistens mellan de två arterna kan ha varit en period av intensiv konkurrens om mat och andra resurser, som vanns av Cro-Magnons, som var kulturellt överlägsna, socialt överlägsna neandertalarna och reproducerades snabbare. Den intensifierade konkurrensen om resurser krävde komplikationen av livsuppehållande metoder och hårdnande av kampen för tillvaron , där Cro-Magnonerna överträffade neandertalarna, kanske på grund av det större antalet av deras grupper. På grund av anatomiska egenskaper (kortare lemmar, större hjärna och kroppsvolym) behövde neandertalarna 6-10 % fler kalorier per kroppsvikt än Cro-Magnons för att upprätthålla sin existens, vilket kan spela en avgörande roll under tillstånd med en kraftig minskning av resurser [ 9] . De sista grupperna av neandertalare tvingades in i bergsregionerna på den iberiska halvön och Karpaterna, där de senaste bevisen på deras bosättning hittades [184] [185] [186] .
• Fysisk utrotning av moderna människor . Den version som lagts fram av ett antal antropologer, i synnerhet Richard Klein (Richard Klein) från Stanford University, som medger den grundläggande möjligheten av ett slags "neandertalförintelse" [131] . Denna version har ännu inte bekräftats av arkeologer. Utgrävningar i grottorna i El Sidron , Windia visar att neandertalarna under den sista perioden av sin existens i Europa (40-45 tusen år sedan) aktivt utövade kannibalism, utrotade varandra och hade en mycket låg genetisk mångfald jämfört med moderna människor [187] [9] [188] [189] [136] [190] .
• Antropologer vid State University of New York rekonstruerade neandertalrör från Eustachian och drog slutsatsen att de kan ha försvunnit på grund av kroniska öroninfektioner [191] .
• Assimilering av människor av modern typ [192] [1] [165] . Det finns vissa bevis på interspecifik hybridisering av neandertalare och Cro-Magnons, vars avkomma hade blandade egenskaper [193] [194] [195] [196] [197] , resterna av hybrider finns oftast i den sena perioden av existensen av neandertalare [1] . När man jämförde genomerna hos moderna människor och neandertalare visade det sig att från 1 till 2,6% av generna hos moderna människor (fransmännen, kineserna och papuanerna från Nya Guinea deltog i studien) är av neandertaliskt ursprung. Samtidigt hittades inga sådana gener först i arvsmassan hos den afrikanska befolkningen söder om Sahara [72] , men senare hittades cirka 0,3 % av neandertalgenomet i dem. Studier har visat att detta bidrag till afrikaner dök upp tidigast för 20 000 år sedan , förmodligen under de omvända migrationerna av befolkningen från Eurasien till Afrika [112] . I enlighet med moderna idéer om mänsklig bosättning från Afrika kommer befolkningen på alla kontinenter, utom Afrika, från en liten grupp människor som en gång flyttade över Röda havet till den arabiska halvön . Deras kontakter med neandertalare ska ha skett vid Persiska vikens stränder. Samtidigt hittades inte den omvända driften av gener från Cro-Magnons till neandertalarna i de sista neandertalarna [116] . Till en början upplöstes (assimilerades) de få neandertalarna bland det mycket större antalet moderna människor som bosatte Eurasien och förökade sig snabbt [165] . Blandningen av Cro-Magnons med neandertalare kan ge moderna människor ökad motståndskraft mot effekterna av influensaviruset, denguefeber, hepatit C, andra flavivirus och HIV , vilket tyder på att HIV inte dök upp på 1900-talet. Dessa delar av neandertal-DNA hjälpte hypotetiskt våra förfäder att snabbt anpassa sig till livet i nya territorier och undvika massepidemier [198] .

Det bör noteras att olika orsaker till utrotning kan komplettera varandra, det vill säga närvaron av en orsak betyder inte att andra orsaker saknades eller var obetydliga.

Antalet neandertalare vid slutet av deras existens översteg inte 4000 människor runt om i världen samtidigt. För att studera familjens beteende använde forskare dagens små, isolerade grupper av jägare-samlare. Resultaten visade att för degenerering av så små populationer, interna demografiska faktorer som inavel (inavel), Allie-effekten  (minskad överlevnad av individer med en minskning av populationsstorlek) och påverkan av årliga slumpmässiga fluktuationer i födelsetal, dödsfrekvens och könsförhållande är tillräckliga för degenerering av sådana små populationer. Matematisk modellering visade att neandertalarna, efter att ha blivit mycket få till antalet, helt enkelt inte hade någon chans att överleva utan någon form av konkurrens med Cro-Magnons [199] . Tidigare fanns det rapporter om kontroversiella fynd av neandertallämningar som går tillbaka till historisk tid. Således publicerade den polske arkeologen Kazimierz Stolygvo 1902 och 1904 information om upptäckten av honom av kvarlevorna av en neandertalman i en skytisk gravhög på Kievprovinsens territorium [200] . För närvarande gör genetik det enkelt att särskilja "icke-standardiserade" sapiens-skallar från riktiga neandertalare ("neandertaloida"-egenskaper finns också hos australiensiska aboriginer , tasmanier , fuegier  - detta är inte bara resultatet av förekomsten av neandertalgener hos människor, men i större utsträckning av evolutionär parallellism i olika grupper förknippade med svåra levnadsförhållanden).

Neandertalare i religion och folklore

• I Bibelns sammanhang anser vissa teologer och kreationister (särskilt arkeologen P. V. Volkov [201] och ärkeprästen Stefan Lyashevsky) att neandertalarna är ättlingar till Kain och Cro-Magnons som ättlingar till Seth . Denna teologiska hypotes förklarar de yttre skillnaderna mellan forntida människor som Guds förbannelse över kainiterna (1 Mos  4:11 ), som förlorade skönheten hos den ur- Adam , och också som effekten av det "tecknet" som Herren "gjorde" till Kain så att ingen skulle döda honom (1 Mos  4:15 ). Neandertalarnas mystiska försvinnande förklaras som en konsekvens av den bibliska översvämningen (enligt P.V. Volkov - en lokal översvämning i det antika Mesopotamien , som blev den första länken i kedjan av en global planetarisk katastrof som dränkte den första mänskligheten) [202] .
• Vissa moderna folklorister ser vissa likheter i beskrivningarna av neandertalare och troll [203] . Lika populära är synen på Bigfoot som en ättling till vissa hominider , som hade en stor resning eller en tjock kroppsbyggnad. Bland kandidaterna finns en neandertalman, som hade en tjock kroppsbyggnad och dröjde kvar längst i Europas bergstrakter (se även: Neandertalparadox ).
• I de sibiriska folkens folklore finns en mytologisk och episk bild av hjälte-förfadern, som liknar en man i ett tidigt utvecklingsstadium. Till exempel, i det arkaiska eposet av Evenks of Transbaikalia och Amur-regionen är bilden av en avlägsen förfader till Evenkarna vid namn Chinanai känd. Enligt experter inom Evenk folklore och historia ligger bilden av Chinanaya nära neandertalaren: hans namn kommer från Evenk chiӈarivka , chiӈaridyavka - "att röra sig klumpigt"; utseende skiljer sig radikalt från en vanlig person - Chinanay har stora utbuktande ögon, spetsiga öron, en enorm mun; han har stor fysisk styrka och framstår som en enkeling och en dåre. Sagornas cykel om Chinanai och bröderna är baserad på den enfoldige Chinanais äventyr, samtidigt framstår hjälten som en demiurg - han skapar de första arbetsredskapen och etablerar kulturella traditioner [204] .

Neandertalare i modern kultur

Skönlitteratur

• "Det var på stenåldern" - HG Wells
• "The Knot of Times" Graham Hancock
• "Snabbfotad burk" - Semyon Karatov
• Den fula lilla pojken - Isaac Asimov
• "Ärlig scouting" - Terry Bisson
• " Descendants " - William Golding
• " Goblin Sanctuary " - Clifford Simak
• Backyard Man - Philip Farmer
• "Jordens barn. Grottbjörnens klan - Jin Auel
• "Neanderthal Parallax" - Robert Sawyer
• "Sixth Watch" - Sergey Lukyanenko

Kinematografi

• " Fight for the Fire " / La guerre du feu - dir. Jean-Jacques Annaud (Frankrike, Kanada, 1981)
• " The tribe of the Cave Bear " / The Clan of the Cave Bear - dir. Michael Chapman (USA, 1985)
• " Den siste neandertalaren " / Ao, le dernier Neandertal - dir. Jacques Malatier (Frankrike, 2010)
• "Ancestors" / ForeBears - dir. Marie Cashet (Frankrike, 2013)
• "William" / William - dir. — Tim Disney (USA, 2019)

Musik

• Låten "My Ancestor" (S. Vasilchenko - A. Chikov) från 1986 -albumet "Night Rain" av dialoggruppen

Se även

• Antropogenes
• Stenåldern
• Primitivt samhälle
• Homo longi

Kommentarer

1. ↑ Fram till början av 2010-talet trodde forskare att de sista neandertalarna levde för 25-35 tusen år sedan, och under Würm-glaciationen var den iberiska halvön en tillflyktsort där neandertalarna levde i flera årtusenden till efter att de dog ut i resten av Europa. ( Christopher Stringer . Rethinking "Out Of Africa" ​​arkiverad 23 februari 2016 på Wayback Machine )

Anteckningar

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Neandertalarnas öde . anthropogenesis.ru. Hämtad 14 oktober 2019. Arkiverad från originalet 14 oktober 2019. (obestämd)
2. ↑ 1 2 Clément Zanoli, María Martinón-Torres, Federico Bernardini, Giovanni Boschian, Alfredo Coppa. Mellanpleistocen (MIS 12) mänskliga tandlämningar från Fontana Ranuccio (Latium) och Visogliano (Friuli-Venezia Giulia), Italien. En jämförande högupplöst endostrukturell bedömning  (engelska)  // PLOS One . — Public Library of Science , 2018-03-10. — Vol. 13 , iss. 10 . — P.e0189773 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0189773 . Arkiverad från originalet den 7 april 2022.
3. ↑ 1 2 Ny titt på arkaiskt DNA skriver om mänsklig  utvecklingshistoria . EurekAlert!. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 2 september 2017.
4. ↑ 1 2 3 Neandertalisering . anthropogenesis.ru. Hämtad 14 oktober 2019. Arkiverad från originalet 14 oktober 2019. (obestämd)
5. ↑ 1 2 3 4 Tom Higham, Katerina Douka, Rachel Wood, Christopher Bronk Ramsey, Fiona Brock. Tidpunkten och spatiotemporala mönster av neandertalarens försvinnande   // Nature . — 2014-08. — Vol. 512 , utg. 7514 . - s. 306-309 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature13621 . Arkiverad från originalet den 6 mars 2016.
6. ↑ Ett parthiskt skott  // The Economist. — ISSN 0013-0613 . Arkiverad 3 mars 2020.
7. ↑ 1 2 Redaktion för tidskriften Science and Life. NEANDERTHAL ÄR INTE EN FÖRFADER FÖR OSS . www.nkj.ru Hämtad 16 april 2020. Arkiverad från originalet 3 augusti 2020. (ryska)
8. ↑ Homo heidelbergensis | Heidelberg Man - Anthropogenesis.RU . anthropogenesis.ru. Hämtad 17 april 2020. Arkiverad från originalet 22 mars 2020. (obestämd)
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Vishnyatsky L. B. Neandertalare: vad de var och varför de försvann . cyberleninka.ru (2010). Hämtad 25 oktober 2019. Arkiverad från originalet 25 oktober 2019. (obestämd)
10. ↑ Vishnyatsky L. B. Neandertalare. Den misslyckade mänsklighetens historia. - St Petersburg. : Nestor-History, 2010. - 312 sid. - ISBN 978-5-981-7-614-1.
11. ↑ Stanislav Drobyshevsky: Neanderthal | En återvändsgränd av evolutionen? på YouTube .
12. ↑ Cro-Magnons och Neandertalare. Begravningar, ritualer - Anthropogenesis.RU . anthropogenesis.ru. Hämtad 17 april 2020. Arkiverad från originalet 12 mars 2020. (ryska)
13. ↑ Homo sapiens altaiensis . www.sovsecretno.ru Hämtad 16 april 2020. Arkiverad från originalet 4 augusti 2020. (obestämd)
14. ↑ Borinskaya S. A. Blandning av neandertalare, denisovaner och sapiens: tvisten blossar upp med förnyad kraft Arkivexemplar av 16 februari 2020 på Wayback Machine , 2013
15. ↑ Nåväl, igen ... Neandertalare korsade INTE med sapiens ??? . Anthropogenesis.RU. Hämtad 16 april 2020. Arkiverad från originalet 29 februari 2020. (ryska)
16. ↑ 1 2 3 Forskare: förfäder till människor och neandertalare splittrades oväntat tidigt . RIA Novosti (20150918T1600+0300). Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 11 mars 2020. (ryska)
17. ↑ Schrenk F., Müller S. Neandertalarna. - Routledge, 2009. - ISBN 97804154252092009.
18. ↑ Porshnev B. F. Om människans historias början . - 2:a uppl. - M., 2006. - S. 75.
19. ↑ Nesturkh M. F. Människans ursprung. - 2:a uppl. - M., 1970. - S. 315.
20. ↑ Konstapel J. Neanderthal. - M., 1978. - S. 16-17.
21. ↑ Porshnev B. F. Dekret. op. - S. 76.
22. ↑ Vishnyatsky L. B. De viktigaste händelserna i historien om studiet av neandertalare . anthropogenesis.ru. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 29 juni 2017. (obestämd)
23. ↑ 1 2 Silvana Condemi, Aurélien Mounier, Paolo Giunti, Martina Lari, David Caramelli. Möjlig korsavel hos sena italienska neandertalare? Nya data från Mezzena-käken (Monti Lessini, Verona, Italien)  // PloS One. - 2013. - T. 8 , nr. 3 . — S. e59781 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0059781 . Arkiverad från originalet den 2 mars 2022.
24. ↑ 1 2 Formozov AA Staroselie grottplats och dess plats i paleolitikum. - M., 1958.
25. ↑ 1 2 Gerasimov MM Mousterian barn från Staroselye // Människor från stenåldern. - M., 1964.
26. ↑ 1 2 Richard E. Green et al. A Draft Sequence of the Neandertal Genome  (engelska)  // Science . - 2010. - 7 maj ( vol. 328 , nr 5979 ). - s. 710-722 . - doi : 10.1126/science.1188021 .
27. ↑ Paul Rincon. Neandertalgener "överlever i oss"  (engelska) . BBC (6 maj 2010). Hämtad 27 augusti 2015. Arkiverad från originalet 5 augusti 2012.
28. ↑ Naimark Elena. 20% av neandertalgenomet är sammansatt av gener från moderna människor . Elementy.ru (8 mars 2014). Datum för åtkomst: 27 oktober 2015. Arkiverad från originalet den 10 mars 2014. (obestämd)
29. ↑ 1 2 M. Gallego Llorente, E. R. Jones, A. Eriksson, V. Siska, K. W. Arthur. Forntida etiopiska arvsmassa avslöjar omfattande eurasisk inblandning i östra Afrika   // Vetenskap . — 2015-11-13. — Vol. 350 , iss. 6262 . - s. 820-822 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aad2879 . Arkiverad från originalet den 29 januari 2020.
30. ↑ 1 2 Det äldsta DNA som isolerats från det afrikanska skelettet indikerade eurasiska rötter . vesti.ru. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 18 mars 2020. (ryska)
31. ↑ 1 2 Martin Kuhlwilm, Ilan Gronau, Melissa J. Hubisz, Cesare de Filippo, Javier Prado-Martinez. Forntida genflöde från tidigmoderna människor till östliga neandertalare  (engelska)  // Nature. — 2016-02. — Vol. 530 , iss. 7591 . - s. 429-433 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature16544 . Arkiverad 9 mars 2020.
32. ↑ 1 2 3 Forskare: Neandertalare blandades med människor redan för 100 tusen år sedan . RIA Novosti (17 februari 2016). Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 11 mars 2020. (ryska)
33. ↑ Forskare upptäcker neandertalgener hos afrikaner . RIA Novosti (20200130T1900+0300). Hämtad 16 april 2020. Arkiverad från originalet 4 mars 2020. (ryska)
34. ↑ Svetlana Yastrebova. En ny metod för jämförelse av genom har avslöjat neandertal-DNA hos afrikaner . nplus1.ru. Hämtad 16 april 2020. Arkiverad från originalet 31 januari 2020. (obestämd)
35. ↑ 1 2 Vi korsade med neandertalare... tre gånger! . Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 25 september 2020. (obestämd)
36. ↑ 1 2 Benjamin Vernot, Serena Tucci, Janet Kelso, Joshua G. Schraiber, Aaron B. Wolf. Utgrävning av Neandertal- och Denisovan-DNA från arvsmassan hos melanesiska individer   // Vetenskap . — 2016-04-08. — Vol. 352 , utg. 6282 . - S. 235-239 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aad9416 . Arkiverad från originalet den 14 december 2019.
37. ↑ 1 2 Hur påverkade neandertalarna vårt immunförsvar? , Rymdnyheter  (6 december 2016). Arkiverad från originalet den 14 december 2016. Hämtad 6 december 2016.
38. ↑ Vishnyatsky, 2010 , sid. 34.
39. ↑ Eidelman N. Ya. Letar efter en förfader Arkiverad kopia av 17 januari 2012 på Wayback Machine . - M .: Ung garde, 1970. - 240 sid.
40. ↑ Vishnyatsky, 2010 , sid. 38-39.
41. ↑ Alexandros Karakostis, Katerina Harvati et al. Bevis för precisionsgrepp i Neandertal dagliga aktiviteter Arkiverad 20 januari 2021 på Wayback Machine , 26 september 2018
42. ↑ Neandertalare var kapabla till subtila fingerrörelser - POLIT.RU . polit.ru. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 15 mars 2020. (obestämd)
43. ↑ Ingen rå kraft: Neandertalarna hade skickliga händer . vesti.ru. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 28 september 2018. (ryska)
44. ↑ Ameline Bardo et al. Implikationerna av tumrörelser för neandertalare och modern mänsklig manipulation Arkiverad 26 november 2020 på Wayback Machine 26 november 2020
45. ↑ Neandertalarnas händer visade sig vara till skillnad från konstnärernas händer Arkiverad 22 januari 2021 på Wayback Machine , 26 november 2020
46. ↑ Daniel García-Martinez, Liubov Golovanova, Vladimir Doronichev et al. Tidig utveckling av neandertalarnas bröstkorg avslöjar en annan kroppsform vid födseln jämfört med moderna människor Arkiverad 8 oktober 2020 på Wayback Machine , 7 oktober 2020
47. ↑ Neandertalarbågen var tunnformad från födseln Arkiverad 22 januari 2021 på Wayback Machine 7 oktober 2020
48. ↑ Neandertalarna mognade snabbare än moderna människor . Radio Liberty. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 13 april 2021. (ryska)
49. ↑ Neandertalarna växte snabbare än moderna människor . Datum för åtkomst: 19 december 2008. Arkiverad från originalet den 4 mars 2009. (obestämd)
50. ↑ Buzhilova A.P. Homo sapiens: Fallhistoria / Institute of Archaeology RAS. - M .: Languages ​​of Slavic culture, 2005. - P. 16.
51. ↑ 1 2 Neandertalmänniskor . biofile.ru. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 13 november 2017. (obestämd)
52. ↑ Kambiz Kamrani. Neandertalare har samma mutationer i FOXP2, språkgenen, som moderna människor  . Anthropology.net (18 oktober 2007). Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 14 mars 2020.
53. ↑ Johannes Krause, Carles Lalueza-Fox, Ludovic Orlando, Wolfgang Enard, Richard E. Green. Den härledda FOXP2-varianten av moderna människor delades med neandertalare  // Aktuell biologi  . - Cell Press , 2007-11-06. — Vol. 17 , iss. 21 . - P. 1908-1912 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.10.008 . Arkiverad från originalet den 15 december 2017.
54. ↑ Markov, 2014 , sid. 319.
55. ↑ Vishnyatsky L. B. Neandertalare och språk Arkivexemplar av 11 maj 2021 på Wayback Machine .
56. ↑ Människans ändamålsenlighet. Del 2 . Novaya Gazeta (16 augusti 2012). Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 24 september 2020. (obestämd)
57. ↑ 1 2 3 4 Neandertalarna var bättre än oss: arcanus.ru . arcanus.ru Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 2 februari 2020. (obestämd)
58. ↑ Nedgången av neandertalarna » RNNS.RU. rnns.ru. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 10 mars 2020. (obestämd)
59. ↑ Neandertalbord och stol . Lenta.ru . Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 30 oktober 2020. (ryska)
60. ↑ "Neandertalarnas" tänder dök upp långt före neandertalarna . vesti.ru. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 5 oktober 2018. (ryska)
61. ↑ Mercedes Conde-Valverde et al. Neandertalare och Homo sapiens hade liknande hörsel- och talkapacitet Arkiverad 19 mars 2021 på Wayback Machine // Nature Ecology & Evolution. 2021. DOI: 10.1038/s41559-021-01391-6
62. ↑ Markov A. V. Att döma av hörselorganens struktur, neandertalarnas framstående talljud inte värre än sapiens , 2021-03-15
63. ↑ Erik Trinkaus , Mathilde Samsel, Sébastien Villotte. Externa auditiva exostoser bland västeurasiens sen mellersta och sena pleistocena människor  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2019-08-14. — Vol. 14 , iss. 8 . — P.e0220464 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0220464 . Arkiverad från originalet den 4 maj 2022.
64. ↑ 1 2 Vishnyatsky, 2010 , sid. 35,39.
65. ↑ Nesturkh M.F.- dekret. op. - S. 316.
66. ↑ La grotte musterienne… 1972; Lumley, 1973
67. ↑ Föregångare till M. M. Gerasimov (otillgänglig länk) . Tillträdesdatum: 16 januari 2012. Arkiverad från originalet den 22 maj 2011. (obestämd) 
68. ↑ Team i Tyskland kartlägger neandertalgenomet . Associated Press (12 februari 2009). Arkiverad från originalet den 17 februari 2009. (obestämd)
69. ↑ Forskare avkodar majoriteten av neandertalmannens genom . Deutsche Welle (13 februari 2009). Arkiverad från originalet den 5 augusti 2012. (obestämd)
70. ↑ Det äldsta neandertalarnas DNA: en ny studie av Altamura-skelettet . Anthropogenesis.RU. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 7 juli 2015. (ryska)
71. ↑ Fynd av fossila hominider i Östeuropa och angränsande regioner i Asien (Del 2) . anthropogenesis.ru. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 18 oktober 2016. (ryska)
72. ↑ 1 2 Richard E. Green, Johannes Krause, Adrian W. Briggs, Tomislav Maricic, Udo Stenzel. Ett utkast till sekvens av neandertalgenomet   // Vetenskap . — 2010-05-07. — Vol. 328 , utg. 5979 . - s. 710-722 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1188021 . Arkiverad från originalet den 13 februari 2020.
73. ↑ 4 miljarder bevis: Hur neandertalare slutade vara släkt med Sapiens . indicator.ru. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 2 mars 2020. (ryska)
74. ↑ Kay Prüfer et al. Den kompletta genomsekvensen för en neandertalare från Altaibergen Arkiverad 6 juni 2020 på Wayback Machine // Nature, 2013
75. ↑ 1 2 Mateja Hajdinjak, Qiaomei Fu, Alexander Hübner, Martin Petr, Fabrizio Mafessoni. Rekonstruera sena neandertalarnas genetiska historia   // Nature . — 2018-03. — Vol. 555 , utg. 7698 . - s. 652-656 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature26151 . Arkiverad från originalet den 11 september 2019.
76. ↑ Femte Kuban arkeologiska konferensen, 2009 . www.docme.su Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 13 mars 2020. (obestämd)
77. ↑ Fernando L. Mendez, G. David Poznik, Sergi Castellano, Carlos D. Bustamante . The Divergence of Neandertal and Modern Human Y-kromosomer Arkiverad 12 februari 2017 på Wayback Machine // The American Journal of Human Genetics, 2016
78. ↑ Martin Petr et al. Neandertal- och Denisovan Y-kromosomernas evolutionära historia Arkiverad 28 september 2020 på Wayback Machine , 25 september 2020 ( bioRxiv Arkiverad 22 mars 2020 på Wayback Machine , ResearchGate Arkiverad 8 oktober 2021 på Wayback Machine )
79. ↑ Evolutionär historia av Neanderthal och Denisovan Y-kromosomer  (otillgänglig länk) , 2020-03-16
80. ↑ 1 2 Forskare har fått reda på när denisovanerna och neandertalarna "bröt relationerna" - Science News . Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 2 september 2017. (ryska)
81. ↑ Ekaterina Rusakova. Neandertalarna överförde narkolepsi och schizofreni till människor . nplus1.ru. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 26 februari 2020. (obestämd)
82. ↑ Vi är alla lite neandertalare
83. ↑ Carles Lalueza-Fox, Holger Römpler, David Caramelli, Claudia Stäubert, Giulio Catalano. En melanokortin 1-receptorallel tyder på varierande pigmentering bland neandertalare   // Vetenskap . — 2007-11-30. — Vol. 318 , utg. 5855 . - S. 1453-1455 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1147417 . Arkiverad från originalet den 9 december 2019.
84. ↑ Michael Dannemann, Janet Kelso. Neandertalarnas bidrag till fenotypisk variation hos moderna människor  //  The American Journal of Human Genetics. — 2017-10-05. — Vol. 101 , utg. 4 . - s. 578-589 . - ISSN 1537-6605 0002-9297, 1537-6605 . - doi : 10.1016/j.ajhg.2017.09.010 .
85. ↑ 1 2 3 Cosimo Posth, Christoph Wissing, Keiko Kitagawa, Luca Pagani, Laura van Holstein. Djupt divergerande arkaiska mitokondriegenom ger lägre tidsgräns för afrikanskt genflöde in i neandertalarna  // Nature Communications  . - Nature Publishing Group , 2017-07-04. — Vol. 8 , iss. 1 . - S. 1-9 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms16046 . Arkiverad från originalet den 6 juli 2017.
86. ↑ Stéphane Peyrégne, Viviane Slon , Fabrizio Mafessoni, Cesare de Filippo, Mateja Hajdinjak. Nukleärt DNA från två tidiga neandertalare avslöjar 80 000 år av genetisk kontinuitet i Europa  //  Science Advances. — 2019-06-01. — Vol. 5 , iss. 6 . —P.eaaw5873 . _ — ISSN 2375-2548 . - doi : 10.1126/sciadv.aaw5873 . Arkiverad från originalet den 11 oktober 2019.
87. ↑ Love Dalén, Ludovic Orlando, Beth Shapiro, Mikael Brandström-Durling, Rolf Quam. Partiell genetisk omsättning i neandertalarna: kontinuitet i öst och befolkningsersättning i väst  //  Molecular Biology and Evolution. — Oxford University Press , 2012-08-01. — Vol. 29 , iss. 8 . - P. 1893-1897 . — ISSN 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/mss074 . Arkiverad från originalet den 30 mars 2018.
88. ↑ Lukas Bokelmann, Mateja Hajdinjak, Stéphane Peyrégne, Selina Brace, Elena Essel. En genetisk analys av Gibraltars neandertalare  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2019-07-30. — Vol. 116 , iss. 31 . - P. 15610-15615 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1903984116 . Arkiverad från originalet den 1 februari 2020.
89. ↑ Viviane Slon et al. Genomet av avkomman till en neandertalmamma och en Denisovan-far Arkiverad 25 augusti 2018 på Wayback Machine 22 augusti 2018
90. ↑ Dotter till en neandertalare och en Denisovan -arkivkopia av 26 februari 2021 på Wayback Machine , 2018-08-23
91. ↑ Neandertalkvinnans kärleksvandring för cirka 90 000 år sedan mellan två grottor 106 km från varandra Arkiverad 4 mars 2021 på Wayback Machine // The Siberian Times, 24 juni 2020
92. ↑ Silvana Condemi et al. Blodgrupper av neandertalare och Denisova dekrypterade Arkiverad 28 maj 2022 på Wayback Machine // PLOS ONE, 28 juli 2021
93. ↑ Stéphane Peyrégne, Janet Kelso, Benjamin Marco Peter, Svante Pääbo . Den evolutionära historien för mänskliga spindelgener inkluderar fram och tillbaka genflöde med Neandertals , 30 november 2021
94. ↑ Avdeev V. B. , Sevastyanov A. N. Ras och etnicitet. Vart tog neandertalarna vägen Arkiverad 1 februari 2014 på Wayback Machine
95. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Neandertalare: hur de levde och varför de försvann . Neandertalare: hur de levde och varför de försvann. Hämtad 22 december 2019. Arkiverad från originalet 26 februari 2020. (ryska)
96. ↑ Komplett neandertalgenom som ska läsas om två år . Elementy.ru (20 november 2006). Arkiverad från originalet den 5 augusti 2012. (obestämd)
97. ↑ Richard E. Green, Johannes Krause, Susan E. Ptak, Adrian W. Briggs, Michael T. Ronan. Analys av en miljon baspar av neandertal-DNA   // Nature . — 2006-11. — Vol. 444 , utg. 7117 . - s. 330-336 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature05336 . Arkiverad från originalet den 28 september 2019.
98. ↑ Fernando L. Mendez, G. David Poznik, Sergi Castellano, Carlos D. Bustamante. Divergensen mellan Neandertal och moderna mänskliga Y-kromosomer  //  The American Journal of Human Genetics. — 2016-04-07. — Vol. 98 , iss. 4 . - s. 728-734 . - ISSN 1537-6605 0002-9297, 1537-6605 . - doi : 10.1016/j.ajhg.2016.02.023 . Arkiverad från originalet den 24 maj 2018.
99. ↑ Aida Gomez-Robles. Dentala evolutionära hastigheter och dess implikationer för den neandertal-moderna mänskliga divergensen  (engelska)  // Science Advances. — 2019-05-01. — Vol. 5 , iss. 5 . — P. eaaw1268 . — ISSN 2375-2548 . - doi : 10.1126/sciadv.aaw1268 . Arkiverad från originalet den 18 januari 2020.
100. ↑ Igor Djakovic, Alastair Key, Marie Soressi. Optimala linjära uppskattningsmodeller förutsäger 1400–2900 års överlappning mellan Homo sapiens och neandertalare innan de försvann från Frankrike och norra Spanien  //  Scientific Reports. — 2022-10-13. — Vol. 12 , iss. 1 . — S. 15000 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-022-19162-z .
101. ↑ McKie, Robin . Hur neandertalarna mötte ett hemskt öde: slukade av människor , The Observer  (16 maj 2009). Arkiverad från originalet den 6 september 2013. Hämtad 10 mars 2020.
102. ↑ Fernando V. Ramirez Rozzi, Francesco d'Errico, Marian Vanhaeren, Pieter M. Grootes, Bertrand Kerautret & Véronique Dujardin . Utskurna mänskliga kvarlevor med neandertaliska drag och moderna mänskliga kvarlevor associerade med Aurignacian på Les Rois Arkiverad 5 juni 2019 på Wayback Machine
103. ↑ 1 2 "Kunskap är makt" tidskriftswebbplats . www.znanie-sila.su. Hämtad 23 december 2017. Arkiverad från originalet 23 december 2017. (obestämd)
104. ↑ Neandertalare är trots allt våra förfäder . rysk tidning. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 17 mars 2020. (ryska)
105. ↑ Neandertalgenomet är nästan läst, det återstår att ta reda på det • Science News . "Element". Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 4 augusti 2019. (ryska)
106. ↑ Paul Rincon. Neandertalgener "överlever i oss"  (engelska) . BBC (6 maj 2010). Hämtad 27 augusti 2015. Arkiverad från originalet 5 augusti 2012.
107. ↑ Uppskattning av arkaiska härkomster från 23andMe-data . mathii.github.io. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 17 februari 2020. (obestämd)
108. ↑ Kay Prüfer, Cesare de Filippo, Steffi Grote, Fabrizio Mafessoni, Petra Korlević. Ett högtäckande neandertalgenom från Vindija-grottan i Kroatien  (engelska)  // Vetenskap. — 2017-11-03. — Vol. 358 , utg. 6363 . - s. 655-658 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aao1887 . Arkiverad från originalet den 8 december 2019.
109. ↑ Naimark Elena. 20% av neandertalgenomet är sammansatt av gener från moderna människor . Elementy.ru (8 mars 2014). Arkiverad från originalet den 10 mars 2014. (obestämd)
110. ↑ Clyde Winters. Neandertal-DNA:s utbredda utseende: Afrikaner har det också  . www.ancient-origins.net. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 3 april 2020.
111. ↑ Katherine J. Wu. Moderna människor kan ha mer neandertal-DNA än man tidigare  trott . Smithsonian tidningen. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 2 mars 2020.
112. ↑ 12 Michael Price . Afrikaner bär på en överraskande mängd neandertal -DNA . vetenskap | AAAS (30 januari 2020). Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 26 februari 2020.  
113. ↑ Lu Chen, Aaron B. Wolf, Wenqing Fu, Liming Li, Joshua M. Akey. Identifiera och tolka uppenbara neandertalförfäder hos afrikanska  individer  // Cell . — Cell Press , 2020-02-20. — Vol. 180 , iss. 4 . — S. 677–687.e16 . - ISSN 1097-4172 0092-8674, 1097-4172 . - doi : 10.1016/j.cell.2020.01.012 .
114. ↑ Forskare har lärt sig om den senaste tidens korsning av människor med neandertalare i Europa . Lenta.ru . Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 19 september 2020. (ryska)
115. ↑ Qiaomei Fu, Mateja Hajdinjak, Oana Teodora Moldavan, Silviu Constantin, Swapan Mallick. En tidigmodern människa från Rumänien med en ny neandertalarförfader   // Nature . — 2015-08. — Vol. 524 , utg. 7564 . - S. 216-219 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature14558 . Arkiverad från originalet den 22 februari 2020.
116. ↑ 1 2 Genetiker har inte hittat spår av människor i DNA från jordens sista neandertalare . RIA Novosti (20180321T2200+0300). Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 1 juni 2019. (ryska)
117. ↑ Neandertalarna dog ut för 40 000 år sedan, men det har aldrig funnits mer av deras DNA på  jorden . [ [1] ]. Hämtad: 1 september 2022.
118. ↑ Popov M. M., Neradenko T. N. De sista paleoantroperna i centrala Ukraina Arkivkopia daterad 1 november 2018 på Wayback Machine // II Vinogradov Readings - Armavir, 2018
119. ↑ Sacharov A.N. Rysslands historia från antiken till idag. I 2 volymer. Volym 1. Lärobok . — "Förlaget "Prospekt"", 2012-01-01. — 747 sid. - ISBN 978-5-392-02030-0 .
120. ↑ Neandertalartanden hjälpte till att göra upptäckter om fördelningen av denna art . RIA Novosti (20080209T0152+0300). Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 5 augusti 2020. (ryska)
121. ↑ Redaktion för tidskriften Science and Life. Den första italienska neandertalaren "åldrades" med 100 tusen år . www.nkj.ru Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 17 november 2015. (ryska)
122. ↑ Skelettet av en nyfödd neandertalare kastar ljus över utvecklingen av släktet Homo • Science News . "Element". Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 10 april 2020. (ryska)
123. ↑ Neandertalarna erövrade Sibirien . Newspaper.Ru . Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 20 mars 2020. (ryska)
124. ↑ Ben Harder. Stridade människor och neandertalare om kontrollen över Mellanöstern? Arkiverad 14 maj 2011 på Wayback Machine National Geographic News, 2002
125. ↑ Fernando Muñiz et al. Efter de sista neandertalarna: Däggdjursspår i Late Pleistocene coastal dunes of Gibraltar (S Iberian Peninsula) Arkiverad 12 juli 2022 vid Wayback Machine // Quaternary Science Reviews. Volym 217, 1 augusti 2019, sid 297-309
126. ↑ Gibraltar: neandertalarnas sista tillflyktsort . Hämtad 9 juli 2022. Arkiverad från originalet 9 juli 2022. (obestämd)
127. ↑ Fotavtryck av en av de sista neandertalarna som hittades på Gibraltar . Hämtad 9 juli 2022. Arkiverad från originalet 9 juli 2022. (obestämd)
128. ↑ Neandertalarna delade upp grottan i "rum" . Kommentarer Ukraina (4 december 2013). Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 6 mars 2020. (ryska)
129. ↑ 1 2 3 Mattraditioner för den paleolitiska befolkningen i Europa: Neandertalare och representanter för den anatomiskt moderna människan . anthropogenesis.ru. Hämtad 23 december 2019. Arkiverad från originalet 19 december 2019. (ryska)
130. ↑ E. Morin, J. Meier, K. El Guennouni, A.-M. Moigne, L. Lebreton. Nya bevis på bredare dieter för ålderdomliga Homo-populationer i nordvästra Medelhavet  //  Science Advances. — 2019-03-01. — Vol. 5 , iss. 3 . —P.eaav9106 . _ — ISSN 2375-2548 . - doi : 10.1126/sciadv.aav9106 . Arkiverad 20 maj 2020.
131. ↑ 1 2 Hälsa Vad den moderna människan kan lära sig av exemplet med neandertalarnas utrotning - senaste nyheterna från Ukraina och världen . ukrday.com. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 26 februari 2020. (obestämd)
132. ↑ Kranialskador hos neandertalare och paleolitiska sapiens inträffar med samma frekvens • Vetenskapsnyheter . "Element". Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 18 mars 2020. (ryska)
133. ↑ Vilka forntida människor gick i // DKENERGETIK.RU (otillgänglig länk) . Hämtad 27 september 2017. Arkiverad från originalet 28 september 2017. (obestämd) 
134. ↑ Neandertalarna gjorde återigen gröt ... . Anthropogenesis.RU. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 21 februari 2020. (ryska)
135. ↑ Konstapel J. Dekret. op. - S. 104.
136. ↑ 1 2 Hélène Rougier, Isabelle Crevecoeur, Cédric Beauval, Cosimo Posth, Damien Flas. Neandertalkannibalism och neandertalben som används som verktyg i norra Europa  //  Scientific Reports. — 2016-07-06. — Vol. 6 , iss. 1 . - S. 1-11 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep29005 . Arkiverad från originalet den 22 februari 2020.
137. ↑ Markov, 2014 , sid. 289-291.
138. ↑ Spädbarnsdödlighet och historien om moderskap och barndom i Ryssland och Sovjetunionen . www.demoscope.ru Hämtad 27 januari 2020. Arkiverad från originalet 19 januari 2020. (obestämd)
139. ↑ 1 2 Drobyshevsky S. V. The Retrieving Link Archival kopia av 16 juli 2016 på Wayback Machine
140. ↑ Brean, Skeye, 2020 , sid. 26.
141. ↑ Neandertalvapen saknade projektilfördel (länk ej tillgänglig) . Hämtad 23 februari 2011. Arkiverad från originalet 3 mars 2011. (obestämd) 
142. ↑ Neandertalarnas "ansikte" hittat i Loire  (2 december 2003). Arkiverad 3 mars 2020. Hämtad 10 mars 2020.
143. ↑ 1 2 3 Markov, 2014 , sid. 310-311.
144. ↑ Paleoantropkultur . anthropogenesis.ru. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 16 juli 2016. (ryska)
145. ↑ Koroleva E. A. . Konstverk från Carpatho-Dniester-regionen, 2011 . Hämtad 5 december 2015. Arkiverad från originalet 8 december 2015. (obestämd)
146. ↑ Neandertalartand hittad på Krim . nowcrimea.ru. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 5 mars 2017. (obestämd)
147. ↑ Neandertalare kreativ . Anthropogenesis.RU. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 24 februari 2018. (ryska)
148. ↑ Människans ursprung och utveckling (otillgänglig länk) . Hämtad 4 maj 2008. Arkiverad från originalet 15 oktober 2007. (obestämd) 
149. ↑ Egorov O. Slaget om Europa. Neanderthal och Cro-Magnon Arkiverade 28 september 2017 på Wayback Machine .
150. ↑ Antropologer kom på hur neandertalarna jagade // RIA Science Archived November 27, 2020 at the Wayback Machine . 2019-01-25
151. ↑ Andrew Lawler. Neandertalare, stenåldersmänniskor kan ha rest längs  Medelhavet . vetenskap | AAAS (24 april 2018). doi : 10.1126/science.aat9795 . Hämtad 30 augusti 2020. Arkiverad från originalet 30 september 2020.
152. ↑ Primitiva människor erövrade havet, överraskande fynd  föreslår . National Geographic News (17 februari 2010). Hämtad 30 augusti 2020. Arkiverad från originalet 31 augusti 2020.
153. ↑ Salkova A. Ropes of the wheel: Neandertalarna presenterade en ny överraskningsarkivkopia av 14 april 2020 på Wayback Machine // Gazeta.ru 04.10.2020
154. ↑ Kseniya A. Kolobova el al. Arkeologiska bevis för två separata spridningar av neandertalare till södra Sibirien Arkiverade 9 februari 2020 på Wayback Machine // PNAS (2020)
155. ↑ Forskare: Neandertalare befolkade Sibirien i två vågor . Hämtad 17 maj 2021. Arkiverad från originalet 22 december 2019. (obestämd)
156. ↑ Kseniya Kolobova, Maciej Krajcarz, Richard "Bert" Roberts . Särskiljande stenverktyg avslöjar sibiriska neandertalare som har sitt ursprung i östra Europa Arkiverad 22 januari 2021 på Wayback Machine 26 oktober 2020
157. ↑ 1 2 Neandertalbegravningar bekräftade som forntida ritualer  . National Geographic News (16 december 2013). Hämtad 16 juli 2020. Arkiverad från originalet 16 juli 2020.
158. ↑ 1 2 William Rendu, Cédric Beauval, Isabelle Crevecoeur, Priscilla Bayle, Antoine Balzeau. Bevis som stöder en avsiktlig neandertalbegravning vid La Chapelle-aux-Saints  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2014-01-07. — Vol. 111 , iss. 1 . — S. 81–86 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1316780110 . Arkiverad från originalet den 6 juli 2020.
159. ↑ 1 2 Sher Ya. A. "Blommor på en neandertalares grav?" Fakta & åsikter Arkiverad 9 april 2016 på Wayback Machine
160. ↑ 1 2 Vishnyatsky L. B. Neandertalare. In Search of Religion... Arkiverad 28 april 2016 på Wayback Machine
161. ↑ Konstapel J. Dekret. op. - S. 100.
162. ↑ Ibid. - S. 108-109.
163. ↑ Sergey Viktorovich Petrov. Allmän kirurgi: En lärobok . - Peter, 2002. - 750 sid. - ISBN 978-5-318-00564-0 .
164. ↑ Mednikova M. B. Om frågan om specifika egenskaper hos det unga stadiet av ontogeni i europeiska neandertalare Arkivkopia daterad 8 januari 2017 på Wayback Machine
165. ↑ 1 2 3 Paola Villa, Wil Roebroeks. Neandertal Demise: An Archaeological Analysis of the Modern Human Superiority Complex  (engelska)  // PLOS One . - Public Library of Science , 2014-04-30. — Vol. 9 , iss. 4 . — P.e96424 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0096424 . Arkiverad från originalet den 17 maj 2022.
166. ↑ Neandertalarna förstördes av istiden . utro.ru. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 22 mars 2020. (obestämd)
167. ↑ Golovanova Liubov V. et al. Betydelsen av ekologiska faktorer i övergången i mitten till övre paleolitiska övergången Arkiverad 27 september 2019 på Wayback Machine // Current Anthropology. 51 (2010): 655-691.
168. ↑ Golovanova L. V., Doronichev V. B. Det finns inget behov av att prata om några kontakter mellan neandertalare och sapiens i Europa Arkivexemplar daterad 21 februari 2016 på Wayback Machine  - Anthropogenesis. RU
169. ↑ Jordens magnetiska fältvändning anklagades för neandertalarnas utrotning . Hämtad 19 februari 2021. Arkiverad från originalet 19 februari 2021. (obestämd)
170. ↑ Forntida relik pekar på en vändpunkt i jordens historia för 42 000 år sedan Arkiverad 19 februari 2021 på Wayback Machine 18 februari 2021
171. ↑ Alan Cooper et al. En global miljökris för 42 000 år sedan Arkiverad 19 februari 2021 på Wayback Machine // Science, 19 februari 2021
172. ↑ En omkastning av magnetfältet för 42 000 år sedan kan ha bidragit till massutrotningar. Försvagningen av jordens magnetfält korrelerar med en kaskad av miljökriser . Hämtad 19 februari 2021. Arkiverad från originalet 19 februari 2021. (obestämd)
173. ↑ Chiarelli B. Spongiform encefalopati, kannibalism och utrotning av neandertalare Arkiverad 12 februari 2021 på Wayback Machine // Human Evolution volym 19, s. 81-91 (2004)
174. ↑ Joaquin Castilla et al. Att korsa artbarriären med PrPSc-replikering in vitro genererar unika smittsamma prioner Arkiverade 31 maj 2019 på Wayback Machine 5 september 2008
175. ↑ 12 Simon Underdown . En potentiell roll för transmissibel spongiform encefalopati vid utrotning av neanderthaler Arkiverad 9 januari 2019 på Wayback Machine , volym 71, nummer 1. Sidor 1-164 (2008 )
176. ↑ Prions hjärntvättar gnagare . Newspaper.Ru . Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 6 mars 2020. (ryska)
177. ↑ Neandertalare förgiftade sig själva med sina hjärnor . Newspaper.Ru . Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 9 februari 2020. (ryska)
178. ↑ Neandertalarna dog ut genom att äta upp sina grannars hjärnor . utro.ru. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 26 februari 2020. (obestämd)
179. ↑ 29 februari 2008 Jennifer ViegasDiscovery News Friday. Kannibalism kan ha dödat  neandertalarna . www.abc.net.au (29 februari 2008). Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 9 november 2020.
180. ↑ Liv utan genom: vad är prioner . Populär mekanik . Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 5 december 2019. (ryska)
181. ↑ Plötslig utrotning av neandertalare följde befolkningstoppen  . phys.org. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 20 mars 2020.
182. ↑ Redaktion för tidskriften Science and Life. De "spanska" neandertalarna försvann före ankomsten av sapiens . www.nkj.ru Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 4 mars 2020. (ryska)
183. ↑ Thibaut Deviese et al. Omvärdering av tidpunkten för neandertalarens försvinnande i nordvästra Europa Arkiverad 14 mars 2021 på Wayback Machine . 2021
184. ↑ Human Survivor: Hur våra förfäder besegrade neandertalarna . RIA Novosti (20180719T0800+0300Z). Hämtad 25 oktober 2019. Arkiverad från originalet 25 oktober 2019. (ryska)
185. ↑ De sista neandertalarna dog ut i Spanien . MIGnews.com - Israel och Mellanöstern News, Arab-Israeli Conflict. Hämtad 25 oktober 2019. Arkiverad från originalet 25 oktober 2019. (obestämd)
186. ↑ Genetisk analys av 40 000 år gammalt käkben avslöjar tidiga moderna människor korsade med neandertalare  . phys.org. Hämtad 25 oktober 2019. Arkiverad från originalet 25 oktober 2019.
187. ↑ Neandertalare levde i små grupper och åt varandra • Vetenskapsnyheter . "Element". Hämtad 2 november 2019. Arkiverad från originalet 2 november 2019. (ryska)
188. ↑ Carles Lalueza-Fox, Antonio Rosas, Marco de la Rasilla. Paleogenetisk forskning vid neandertalplatsen El Sidrón  // Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger. — 2012-01-20. - T. 194 , nej. 1 . - S. 133-137 . — ISSN 0940-9602 . - doi : 10.1016/j.aanat.2011.01.014 . Arkiverad från originalet den 31 januari 2016.
189. ↑ Fernando L. Mendez, G. David Poznik, Sergi Castellano, Carlos D. Bustamante. Divergensen mellan Neandertal och moderna mänskliga Y-kromosomer  //  The American Journal of Human Genetics. — 2016-04-07. — Vol. 98 , iss. 4 . - s. 728-734 . - ISSN 1537-6605 0002-9297, 1537-6605 . - doi : 10.1016/j.ajhg.2016.02.023 . Arkiverad från originalet den 24 maj 2018.
190. ↑ Kannibalneandertalare åt veganska neandertalare? . Anthropogenesis.RU. Hämtad 3 november 2019. Arkiverad från originalet 3 november 2019. (ryska)
191. ↑ Anthony Santino Pagano, Samuel Márquez, Jeffrey T. Laitman. Rekonstruktion av Neanderthal Eustachian Tube: Nya insikter om sjukdomskänslighet, fitnesskostnader och utrotning  //  The Anatomical Record. - 2019. - Vol. 302 , utg. 12 . - P. 2109-2125 . — ISSN 1932-8494 . - doi : 10.1002/ar.24248 . Arkiverad från originalet den 21 september 2019.
192. ↑ Förtydligande av radiokoldatering tvingar oss att ompröva historien om moderna människors ockupation av Europa • Science News . "Element". Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 4 augusti 2019. (ryska)
193. ↑ Dan Jones. Neandertalaren inom // New Scientist 193.2007, H. 2593 (3 mars), 28-32. Moderna människor, neandertalare kan ha interbred ; Människor och neandertalare korsade sig Arkiverad 22 februari 2009 på Wayback Machine
194. ↑ Lagar Velho 1-skelettet . Hämtad 20 maj 2010. Arkiverad från originalet 19 juni 2010. (obestämd)
195. ↑ Prov, Ian . Livet på kanten: var en Gibraltargrottas sista utpost för den förlorade neandertalaren? , The Guardian  (13 september 2006). Arkiverad 19 oktober 2019. Hämtad 10 mars 2020.
196. ↑ Inte en varaktig sista för  neandertalarna . john hawks webblogg. Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 16 februari 2020.
197. ↑ Andrei Soficaru, Adrian Dobos, Erik Trinkaus . Tidiga moderna människor från Pestera Muierii, Baia de Fier, Rumänien Arkiverad 25 mars 2008 på Wayback Machine // Proceedings of the National Academy of Sciences. Washington 2006
198. ↑ Genetiker kom på varför människor blandade sig med Neanderthals Arkivkopia daterad 8 november 2020 på Wayback Machine // RIA Science. 2018
199. ↑ Forskare namngav orsakerna till utrotningen av Neandertalarnas arkivkopia av 3 januari 2020 på Wayback Machine // RIA Nauka
200. ↑ Om troglodyter - de och yetih (otillgänglig länk) . Hämtad 1 juni 2010. Arkiverad från originalet 24 oktober 2001. (obestämd) 
201. ↑ Volkov P. V. Fenomenet Adam. Experimentell arkeologi om människan före syndafloden. - Novosibirsk: Förlaget "Sova", 2008. S. 265-294.
202. ↑ Ärkepräst Stefan Lyashevsky. Bibeln och vetenskapen om världens skapelse. (inte tillgänglig länk) . www.wco.ru Hämtad 10 mars 2020. Arkiverad från originalet 6 juni 2020. (obestämd) 
203. ↑ Bayanov Dm. Goblin med smeknamnet "Monkey" Arkiverad 4 november 2011 på Wayback Machine .
204. ↑ Varlamov A.N. Soningi Dulin Buga: Evenks etnogenes och etnisk historia. - Novosibirsk: Nauka, 2022. - S. 44-53. - ISBN 978-5-02-041478-5 .

Litteratur

• Alekseev V.P. Bildning av mänskligheten. - M.: Politizdat, 1984. - 462 s.: ill.
• Alekseev V.P. , Pershits A.I. Det primitiva samhällets historia. - 4:e uppl. - M .: Högre skola, 1990. - 352 sid.
• Brean, Are; Skeye, Geir Ulve. Musik och hjärnan. Hur musik påverkar känslor, hälsa och intelligens. - M. : Alpina Publisher, 2020. - 295 sid. — ISBN 978-5-9614-2536-9 .
• Augusta Josef , Burian Zdenek . En gammal mans liv / Per. från tjeckiska. I. Gryaznova. - Prag: Artia, 1961. - 68 sid. + 52 sjuka.
• Boriskovsky P. I. Mänsklighetens äldsta förflutna. — M.; L .: Förlag för USSR:s vetenskapsakademi, 1957. - 224 s.: ill. - (Populärvetenskapliga serien från USSRs vetenskapsakademi).
• Gremyatsky M.A. Hur en man kom till. - M.: MGU, 1954. - 176 s.: ill.
• Yelinek Jan. Stor illustrerad atlas över urmänniskan / Per. E. Finshtein, red. V. P. Alekseev . - Prag: Artia, 1972. - 560 s.: ill.
• Efimenko P.P. Primitivt samhälle. Uppsatser om den paleolitiska tidens historia. - 3:e uppl. - Kiev: Publishing House of the Academy of Sciences of the Ukrainian SSR, 1953. - 664 s.: ill.
• Det primitiva samhällets historia: Allmänna frågor. Problem med antroposociogenes / Etnografiskt institut. N. N. Miklukho-Maclay från USSR:s vetenskapsakademi. — M.: Nauka, 1983. — 432 sid.
• Konstapel John. Neandertalare / Per. från engelska. I. G. Gurova. — M.: Mir, 1978. — 160 s.: ill. - (Människans uppkomst).
• Lambert David. Förhistorisk man. Cambridge Guide / Per. från engelska. V. Z. Makhlin. - L .: Nedra, 1991. - 256 s.: ill. — ISBN 5-247-01726-9 .
• Markov A.V. Mänsklig evolution. Bok ett: Apor, ben och gener. - M .: LLC "AST", 2014. - 464 s.: ill. - (korpus). - ISBN 978-5-17-078088-4 .
• Nesturkh M. F. Människans ursprung / Ed. ed. prof. Ja, ja, Roginsky. - 2:a uppl. — M.: Nauka , 1970. — 440 s.: ill.
• Peabo Svante . Neandertalare. På jakt efter försvunna genom / Per. från engelska. E. B. Naimark. — M.: AST LLC, 2018. — 416 s.: ill. - (Element). - ISBN 978-5-17-091066-3 .
• Porshnev BF Om början av mänsklighetens historia (Problems of paleopsychology). - 2:a uppl. - M .: Fairy-V, 2006. - 635 sid. — ISBN 5-94138-004-6 .
• Roberts Ellis . Mänskligt ursprung. Evolution / Per. från engelska. I.V. Pavlova, O.V. Sergeeva. — M.: AST LLC, OGIZ, 2014. — 256 s.: ill. - (Märk på historien). — ISBN 978-5-17-084157-8 .
• Semyonov Yu. I. I början av mänsklighetens historia. - M .: Tanke, 1989. - 318 sid. — ISBN 5-244-00092-6 .
• Smirnov Yu. A. Mousterian begravningar av Eurasien: Uppkomsten av begravningspraktik och grunderna för tafologi . — M.: Nauka, 1991. — 342 s.: ill.
• Shipman Pat. Inkräktare. Människor och hundar mot neandertalare / Per. från engelska. Dm. Lazarev. - M .: LLC "Alpina facklitteratur"; LKI Publishing House LLC, 2016. - 296 s.: ill. — ISBN 978-5-91671-596-5 .
• Vishnyatsky L.B. Neandertalare: vad de var och varför de  försvann // Stratum plus. - 2010. - Nr 1 . - S. 25-95 . — ISSN 1608-9057 .

Dokumentärer

• "Försvunna människor. The End of the Species, en dokumentär av EBS Broadcasting Company , Sydkorea, 2017, regisserad av Hwang Yong-sung
• "Mysteriet med neandertalarnas försvinnande" ("Apocalypse Neanderthal") - en tvådelad dokumentärfilm av Viasat History , Tyskland, 2015, regisserad av Jason Levangi

Länkar

• Vishnyatsky L. B. Neanderthals: historien om en misslyckad mänsklighet
• Vishnyatsky L.B. Neandertalare: vad de var och varför de försvann // Stratum plus. Arkeologi och kulturantropologi  - № 1, 2010
• Tidig mänsklig fylogeni
• Katalog "Early Neanderthals" på portalen Anthropogenesis.ru
• Rekonstruktion av neandertalarnas kultur J.-L. Heim i parken av primitiv historia Tyursak på hemsidan för läraren A. V. Tutorsky

• Det äldsta instrumentet tog tonerna "do", "re" och "mi"  (eng.)
• Flöjtisten Jelle Atema spelar en  neandertalflöjt

• Tand ger upp äldsta mänskliga DNA
• Neandertalarnas sista klipptillflykt
• Neandertalgenomet läs: Neandertalarna lämnade en prägel på moderna människors gener

• Panov E. Talade neandertalmannen?
• Gramm W. Neandertalare kunde prata

• KÄNSLA! Människans förfader hittade...
• Mednikova M. B. Om frågan om egenskaperna hos det ungdomliga stadiet av ontogeni hos europeiska neandertalare
• Neandertalare och människor korsades för '100 000 år sedan' . BBC, 2016-02-18

Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Stor katalanska stor kines Stor norsk Stor ryss Brockhaus och Efron Britannica (online) Brockhaus Universalis Universalis
Taxonomi	EOL Fossilverk GBIF iNaturalist IRMNG
I bibliografiska kataloger BNE : XX540103 BNF : 12474629x GND : 4171356-4 J9U : 987007563188905171 LCCN : sh85090493 NDL : 00568063 NKC : ph116879