Elektrisk ramp i marmor

Elektrisk ramp i marmor
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadKlass:broskfiskUnderklass:EvselakhiiInfraklass:elasmobranchsSuperorder:stingrockorTrupp:Elektriska ramperFamilj:GnusSläkte:GnusesSe:Elektrisk ramp i marmor
Internationellt vetenskapligt namn
Torpedo marmorata A. Risso , 1810
Synonymer
  • Torped diversicolor Davy, 1834
  • Torpedo galvani Risso, 1810
  • Torpedo immaculata Rafinesque, 1810
  • Torpedo picta Lowe, 1843
  • Torpedo punctata Rafinesque, 1810
  • Torpedo trepidans Valenciennes, 1843
  • Torpedo vulgaris Fleming, 1828
bevarandestatus
Status ingen DD.svgOtillräcklig data
IUCN Data bristfällig :  161328

Marmor elektrisk stingrocka [1] , eller vanlig elektrisk stingrocka [2] , eller marmorgnus [3] ( latin  Torpedo marmorata ) är en art av stingrockor av gnussläktet av gnusfamiljen av den elektriska stingrockaordningen . Dessa är broskfiskar , som leder en bottenlivsstil, med stora, tillplattade bröst- och bukfenor som bildar en nästan rund skiva, en kort och tjock muskulös svans, två ryggfenor och en välutvecklad stjärtfena. Liksom andra medlemmar i deras familj kan de generera elektrisk ström . De lever i den östra delen av Atlanten från Nordsjön till Sydafrika . De finns på steniga rev , i snår av alger och på en lerig botten på ett djup av upp till 370 m. De kan överleva i vatten som är extremt fattigt på syre, till exempel i tidvattenpooler . Den maximala registrerade längden är 100 cm. Färgen är mörkbrun med många fläckar. Hanar och honor når som regel i genomsnitt 36-38 cm respektive 55-61 cm.

Elektriska stingrockor i marmor är ensamma nattaktiva. Dieten består huvudsakligen av benfisk , som de jagar i bakhåll och bedövar med en elektrisk explosion. Den elektriska strömmen som genereras av dem kan ha en spänning på upp till 70-80 volt. Elektriska strålar från marmor reproducerar sig genom ovoviviparitet , i en kull på 3-32 nyfödda, som kan generera elektricitet från födseln. Reproduktion har en årscykel.

Den elektriska urladdningen som genereras av marmorgnuser kan bedöva, men inte döda en person. Dessa strålar, tillsammans med andra knott, används som modellorganismer i biomedicinsk forskning. De är inte av intresse för kommersiellt fiske . De fångas som bifångst vid kustbottenfiske [4] .

Taxonomi

Den nya arten beskrevs första gången 1810 av den franske naturforskaren Antoine Rissot [5] . Författaren utsåg inte en holotyp , så 1999 utsåg Ronald Fricke Rissos originalillustration som en lektotyp [6] . Det specifika epitetet kommer från ordet lat.  marmorata  - "marmor" och förknippas med den specifika färgen på dessa strålar [5] .

Inom gnussläktet tillhör den marmorerade elektriska stingrockan undersläktet Torpedo , som skiljer sig från ett annat undersläkte Tetronarce i sin brokiga färg och den fransade kanten på stänken [7] .

Område

Elektriska marmorstrålar lever i den östra delen av Atlanten från Skottland och södra delen av Nordsjön till Godahoppsudden , Sydafrika, inklusive Medelhavet , på ett djup av upp till 370 m. De föredrar vattentemperaturer på högst 20 °C [4] [8] . Som regel, utanför Storbritanniens kust, finns de på ett djup av 10-30 m, Italien 20-100 m, och i Tunisiens vatten djupare än 200 m. Marmorelektriska strålar hålls djupare än okulära elektriska strålar .

Som bottenfisk finns marmorerade elektriska strålar nära steniga rev och i kelpbäddar på sandiga eller leriga bottnar [8] . Under de varma sommarmånaderna migrerar gravida honor till Arcachonbukten , Frankrike , i grunt vatten nära ostronbankar [9] [10] . Dessutom kan skridskor av denna art migrera norrut på sommaren och hösten och komma in i vattnen på de brittiska öarna [11] .

Beskrivning

Marmorgnuser har en mjuk och trög kropp. Bröstfenorna hos dessa strålar bildar en nästan rund skiva, vars längd är ungefär 59-67% av den totala längden. På båda sidor av huvudet tittar njurformade elektriska parade organ genom huden . Bakom de små ögonen finns stora ovala spirakler , vars kanter är täckta med fingerliknande utsprång som nästan konvergerar i mitten. Bakom stänken på "nacken" finns 5-7 utstickande slempor. Mellan näsborrarna finns en rektangulär läderflik, vars bredd avsevärt överstiger längden, nästan når den lilla böjda munnen. Små tänder slutar i en enda spets och bildar ett slags taggiga "rivjärn" på båda käkarna. På undersidan av skivan finns fem par små gälslitsar [ 12] [13] .

Två ryggfenor med rundade spetsar ligger nära varandra. Basen på var och en av dem är ungefär 2/3 av deras höjd. Spetsen på den första ryggfenan är belägen i nivå med spetsen av baserna på bäckenfenorna. Den första ryggfenan är större än den andra [12] . Svansen är kort och tjock, läderveck ligger på sidorna. Den slutar i en triangulär stjärtfena med rundade hörn [8] [13] . Den dorsala ytan av kroppen är färgad mörkbrun och täckt med många fläckar. Vissa individer har en enhetlig färg utan markeringar [12] . Den ventrala ytan är vit med mörkare diskkanter [14] . Den maximala registrerade längden är 100 cm, även om hanar och honor i genomsnitt sällan är längre än 36–38 cm respektive 55–61 cm. Det finns förmodligen en geografisk korrelation i storlek. Den maximala registrerade vikten är 3 kg [15] .

Biologi

Att leda en ensam livsstil och tröga marmorgnuser kan förbli orörliga i flera dagar [9] . Under dagen ligger de på botten under ett lager av sediment, varifrån endast ögon och sprutor syns. Deras långsamma hjärtfrekvens (10-15 slag per minut) och låga blodsyremättnad gör att de kan konsumera mindre syre jämfört med hajar och rockor av jämförbar storlek [9] . De är resistenta mot hypoxi och kan överleva i syrefattiga bottenvatten och tidvattenpooler. När partialtrycket faller under 10-15 mm Hg. Art., elektriska stingrockor i marmor slutar i allmänhet att andas och kan leva i detta tillstånd i upp till 5 timmar. De klarar av att klara extrema förhållanden på grund av anaerob glykolys och en ytterligare alternativ energigenereringsväg i mitokondrier , som bromsar ackumuleringen av potentiellt skadliga laktater i celler [16] . Liksom andra medlemmar av deras trupp för försvar och attack, kan marmorgnuser generera elektricitet. Var och en av deras parade elektriska organ består av 400-600 vertikala kolumner, som i sin tur är en hög med cirka 400 "elektroplattor" fyllda med en geléliknande massa, som fungerar som ett batteri [10] . Den elektriska urladdningen som produceras av dessa strålar har en spänning på 70-80 volt, och den maximala potentialen uppskattas till 200 volt. Rampen avger en serie urladdningar, gradvis laddas "batteriet" ur och spänningen sjunker [13] . Experiment under artificiella förhållanden har visat att vid temperaturer under 15 ° C slutar nerverna i elektriska organ att fungera effektivt. När vattentemperaturen naturligt sjunker i vilda djur på vintern, är det möjligt att marmorgnuser slutar använda dessa organ. Annars kan skridskor ha en ännu okänd fysiologisk mekanism som anpassar dessa organ till kyla [17] .

Bandmaskar Anthocephalum gracile [18] och Calyptrobothrium riggii [ 19] , iglar Pontobdella muricata och Trachelobdella lubrica [20] , monogeneans Amphibdella torpedinis [21] , Amphibdelloides kechemiraen [22] , [ 2] maccali lum , [ 2 , maccalum , A. Empruthotrema raiae , E. torpedinis [23] och Squalonchocotyle torpedinis [24] och nematoderna Ascaris torpedinis och Mawsonascaris pastinacae [8] .

Matning

Marmorgnuser jagar från bakhåll och bedövar offret med en elektrisk stöt. Synen spelar ingen viktig roll under jakten, när strålar ligger längst ner är deras ögon ofta gömda under ett lager av sediment. Istället för visuella signaler svarar gnuses på signaler från sidolinjemekanoreceptorer , så de attackerar bara ett rörligt föremål. Dessutom hjälper Lorenzinis ampuller dem att upptäcka byten [25] .

Dieten för marmorerade gnus består till 90 % av benfisk med botten , såsom kummel , kutlingar , havsabborre , multe , taggmakrill , sparrar , multar , pomacentrer , leppefisk , havsålar och flundror [12] [15] [26] . Den sekundära födokällan är bläckfiskar , såsom bläckfisk och Sepia elegans . En gång svalde en individ av den marmorerade gnus en räka av familjen högre kräftor Penaeus kerathurus [27] . Studier i fångenskap har visat att dessa strålar avvisar krabbor som tillhör släktet Macropodia [28] . Utanför Frankrikes södra kust är den viktigaste beståndsdelen i dieten av marmorerade gnuses sharpnose [27] . Strålar sväljer sitt byte hela: en gång svalde en 41 cm lång individ en 34 cm trehornig lake [12] .

Det finns två typer av jaktbeteende som observeras hos marmorerade gnuses. Den första är "hoppning", den används när fisken simmar bredvid stingrockans huvud, som regel inte längre än 4 cm. När man gör ett hopp trycker gnus huvudet framåt och svävar ovanför offret. Samtidigt slår den med svansen och skapar en högfrekvent (230-240 Hz) elektrisk urladdning, vars frekvens ökar med temperaturen. Den första chocken är mycket kort och består av 10-64 impulser, tillräckligt starka för att orsaka tetanisk muskelkontraktion , som ibland bryter offrets ryggrad . När strålen glider framåt, för den vattenrörelse som skapas av hoppet det förlamade bytet under sig, varefter det lindar in det i en skiva och stoppar in det i munnen. Under hela processen fortsätter gnus att skapa elektriska urladdningar: det totala antalet impulser som avges i ett hopp korrelerar direkt med storlek och ålder, allt från 66 hos en nyfödd 12 cm lång stingrocka till 340 hos en vuxen 45 cm lång. varar inte mer än 2 sekunder [25] [28] .

Den andra typen av jaktbeteende, "krypning", används av marmorgnuser när de attackerar orörliga eller långsamma byten, inklusive de som bedövas och förs bort efter ett hopp av strömmen. Krypande gör gnus vågiga rörelser med kanterna på disken och slår lätt med svansen. Strömmen som skapas genom att höja skivan driver bytet mot jägaren, och när man sänker skivan och slår stingrockan med svansen närmar sig stingrockan den sakta. Efter att ha kört om offret öppnar gnus munnen och suger in den. Om det behövs, om offret rör sig, skapar det små elektriska urladdningar som kan fortsätta medan de absorberas [28] .

Försvar

På grund av sin ganska stora storlek och förmågan att generera elektricitet, blir marmorgnuser sällan offer för andra djur, såsom hajar [8] . Defensivt agerar stingrockor olika, beroende på vilken plats (vid svansen eller vid disken) rovdjuret försöker ta tag i dem. Vid kontakt med disken vänder sig gnus snabbt mot hotet och stöter, varefter det flyr i en rak linje och kan återigen gräva ner sig i sedimentet. När svansen berörs, vänder stingrockan utåt med buken och krymper till en boll; efter att ha gjort denna manöver simmar han inte iväg, utan förblir i denna position och placerar de elektriska organen så högt som möjligt i riktning mot hotet. Dessa rörelser åtföljs av starka elektriska urladdningar. Denna typ av stingrocka med hjälp av elektricitet försvarar svansen starkare än skivan [28] .

Livscykel

Marmorgnus förökar sig genom ovoviviparitet , först utvecklande embryon livnär sig på äggula och sedan på histotrofer som produceras av moderns kropp. Vuxna kvinnor har två funktionella äggstockar och två livmoder; livmoderns inre yta är täckt med en serie längsgående veck [29] . Reproduktionscykeln hos honor varar förmodligen 2 år, medan hanar kan häcka årligen. Parning sker från november till december, nyfödda föds nästa år efter 9-12 månader [30] [31] . Det finns 3-32 nyfödda i kullen, antalet kullar beror direkt på storleken på honan [12] [31] .

De elektriska organen börjar bildas i embryon som är 1,9–2,3 cm långa, då de redan har ögon, bröst- och bäckenfenor och yttre gälar. När embryona växer till 2,0-2,7 cm stängs deras dorsala gälslitsar och bara de ventrala finns kvar, som i alla strålar. Samtidigt kombineras 4 block av primärceller som bildar elektriska organ med varandra. Hos embryon som är 2,8-3,7 cm långa ökar bröstfenorna och smälter samman med nosen och bildar en rundad skiva som är typisk för elektriska strålar. Vid en längd av 3,5-5,5 cm försvinner de yttre gälarna och pigmentering uppträder . Embryon 6,6-7,3 cm långa kan skapa en elektrisk urladdning. Under graviditeten ökar urladdningskraften med 10 5 och når embryon 8,6-13 cm långa 47-55 volt, vilket är jämförbart med urladdningskraften hos vuxna strålar [10] .

Nyfödda föds cirka 10-14 cm långa och kan från födseln uppvisa karaktäristiskt jakt- och defensivt beteende [10] . Hanar och honor når könsmognad vid en längd av 21-29 cm vid cirka 5 års ålder och 31-39 cm respektive 12 år. Den maximala livslängden hos kvinnor uppskattas till 20 år [4] .

Mänsklig interaktion

Marmorgnuser kan orsaka en smärtsam, men inte dödlig elektrisk stöt på en person, de utgör förmodligen en viss fara för dykare, eftersom en person som bedövas kan kvävas [8] . Förmågan hos dessa fiskar att producera elektricitet har varit känd sedan antiken , den har använts inom medicin. De gamla grekerna och romarna använde levande stingrockor för att behandla huvudvärk och gikt , och rekommenderade även att epileptiker skulle äta deras kött [14] [32] .

Dessa strålar är inte av intresse för kommersiellt fiske. De får fångas som bifångst vid kommersiellt bottenfiske. Fångad fisk kastas vanligtvis överbord. Marmorerade gnus, tillsammans med andra elektriska strålar, används som modellorganismer i biomedicinsk forskning, eftersom deras elektriska organ är rika på acetylkolinreceptorer , som spelar en viktig roll i det mänskliga nervsystemet [33] .

Åtminstone i den norra delen av Medelhavet är dessa strålar ganska vanliga, förmodligen är befolkningen mest hotad utanför Italiens kust . Det finns otillräckliga data för att bedöma artens bevarandestatus av International Union for Conservation of Nature [4] .

Länkar

Anteckningar

  1. ↑ Lindbergh, G. W. , Gerd, A. S. , Russ, T. S. Ordbok över namnen på marina kommersiella fiskar i världens fauna. - Leningrad: Nauka, 1980. - S. 63. - 562 sid.
  2. ↑ Djurliv. Volym 4. Lansetter. Cyklostomer. Broskfisk. Benfisk / red. T. S. Rassa , kap. ed. V. E. Sokolov . - 2:a uppl. - M .: Utbildning, 1983. - S. 51. - 575 sid.
  3. ↑ Reshetnikov Yu.S. , Kotlyar A.N., Russ T.S. , Shatunovsky M.I. Femspråkig ordbok över djurnamn. Fisk. latin, ryska, engelska, tyska, franska. / under den allmänna redaktionen av acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1989. - S. 49. - 12 500 exemplar.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Torpedo marmorata  (engelska) . IUCN:s röda lista över hotade arter .
  5. ↑ 1 2 Risso, A. (1810) Ichthyologie de Nice, ou histoire naturelle des poissons du département des Alpes Maritimes. i-xxxvi + 1-388, pls. 1-11
  6. ↑ Fricke, R. (15 juli 1999). Kommenterad checklista över tyska marina och flodmynningar, med anmärkningar om deras taxonomiska identitet. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A (Biologie) 587: 1-67.
  7. ↑ Fowler, H.W. Notes on batoid fishes // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1911. - Vol. 62, nr (2) . - s. 468-475.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bester, C. Biologiska profiler: Marmorerad elektrisk stråle (länk ej tillgänglig) . Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Hämtad 22 juli 2014. Arkiverad från originalet 3 december 2013. 
  9. ↑ 1 2 3 Hughes, GM On the respiration of Torpedo marmorata // Journal of Experimental Biology. - 1978. - Vol. 73. - S. 85-105. — PMID 650150 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Mellinger, J.; Belbenoit, P.; Ravaille, M.; Szabo, T. Elektrisk organutveckling i Torpedo marmorata, Chondrichthyes // Developmental Biology. - 1978. - Vol. 67, nr (1) . - S. 167-188. - doi : 10.1016/0012-1606(78)90307-X . — PMID 720752 .
  11. ↑ Picton, BE; Morrow, C. C. Torpedo marmorata . Encyclopedia of Marine Life of Britain and Ireland (2010). Hämtad 22 juli 2014. Arkiverad från originalet 2 december 2013.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Michael, SW revhajar och världens strålar. Sjöutmanare. . - 1993. - S.  77 . — ISBN 0-930118-18-9 .
  13. ↑ 1 2 3 Bigelow, HB och W. C. Schroeder. 2 // Fiskar i västra Nordatlanten. - Sears Foundation for Marine Research: Yale University, 1953. - S. 80-96.
  14. ↑ 1 2 Lythgoe, J. och Lythgoe, G. Havets fiskar: Nordatlanten och Medelhavet . - MIT Press, 1992. - S.  32 . - ISBN 0-262-12162-X.
  15. ↑ 1 2 Froese, Rainer och Pauly, Daniel, red. Torped marmorata . fiskbas. Hämtad 22 juli 2014. Arkiverad från originalet 17 september 2011.
  16. ↑ Hughes, GM; Johnston, IA Några svar från den elektriska strålen (Torpedo marmorata) på låga omgivande syrespänningar  // Journal of Experimental Biology. - 1978. - Vol. 73. - S. 107-117. Arkiverad från originalet den 7 oktober 2012.
  17. ↑ Radii-Weiss, T; Kovacevic, N. Inverkan av låg temperatur på urladdningsmekanismen hos den elektriska fisken Torpedo marmorata och T. ocellata  // Marine Biology Berlin. - 1970. - Vol. 5. - S. 18-21.  (inte tillgänglig länk)
  18. ↑ Ruhnke, TR Resurrection of Anthocephalum Linton, 1890 (Cestoda: Tetraphyllidea) och taxonomisk information om fem föreslagna medlemmar  // Systematic Parasitology. - 1994. - Vol. 29, nr (3) . - S. 156-176. - doi : 10.1007/bf00009673 .  (inte tillgänglig länk)
  19. ↑ Tazerouti, F.; Euset, L.; Kechemir-Issad, N. Ombeskrivning av tre arter av Calyptrobothrium Monticelli, 1893 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae), parasiter av Torpedo marmorata och T. nobiliana (Elasmobranchii: Torpedinidae). Kommentarer om deras parasitiska specificitet och taxonomiska position för arter som tidigare tillskrivits C. riggii Monticelli, 1893  // Systematic Parasitology. - 2007. - Vol. 67, nr (3) . - S. 175-185. - doi : 10.1007/s11230-006-9088-9 . — PMID 17516135 .  (inte tillgänglig länk)
  20. ↑ Saglam, N.; Oguz, M.C.; Celik, E.S.; Doyuk, S.A.; Usta, A. Pontobdella muricata och Trachelobdella lubrica (Hirudinea: Piscicolidae) på några marina fiskar i Dardanellerna, Turkiet  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2003. - Vol. 83, nr (6) . - P. 1315-1316. - doi : 10.1017/s0025315403008749 . Arkiverad från originalet den 23 mars 2012.
  21. ↑ 1 2 Llewellyn, J. Amphibdellid (monogena) parasiter av elektriska strålar (Torpedinidae)  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1960. - Vol. 39. - s. 561-589. - doi : 10.1017/S0025315400013552 .
  22. ↑ 1 2 Tazerouti, F.; Neifar, L.; Euzet, L. Nya Amphibdellatidae (Platyhelminthes, Monogenea, monopisthocotylea) parasiter av Torpedinidae (Pisces, Elasmobranchii) i Medelhavet // Zoosystema. - 2006. - Vol. 28, nr (3) . - s. 607-616.
  23. ↑ Kearn, G.C. (1976). Observationer om monogenea parasiter från näsfossae hos europeiska strålar: Empruthotrema raiae (Maccallum, 1916) Johnston och Tiegs, 1922 och E. torpedinis sp.nov. från Torpedo marmorata. Proceedings of Institute of Biology and Pedology, Vladivostok, USSR 34 (137): 45-54.
  24. ↑ Sproston, NG En sammanfattning av de monogenetiska trematoderna // Transactions of the Zoological Society of London. - 1946. - Vol. 25, nr (4) . - S. 185-600.
  25. ↑ 1 2 Belbenoit, P.; Bauer, R. Videoinspelningar av bytesfångstbeteende och tillhörande elektrisk organurladdning av Torpedo marmorata (Chondrichthyes) // Marine Biology Berlin. - 1972. - Vol. 17, nr (2) . - S. 93-99.
  26. ↑ Romanelli, M.; Consalvo, I.; Vacchi, M.; Finoia, MG Diet av Torpedo-torped och Torpedo marmorata i ett kustområde i centrala västra Italien (Medelhavet) // Marint liv. - 2006. - Vol. 16. - P. 21-30.
  27. ↑ 1 2 Capape, C.; Crouzet, S.; Clement, C.; Vergne, Y.; Guelorget, O. Diet av den marmorerade elektriska strålen Torpedo marmorata (Chondrichthyes: Torpedinidae) vid Languedociska kusten (södra Frankrike, norra Medelhavet) // Annales Series Historia Naturalis. - 2007. - Vol. 17, nr (1) . - S. 17-22.
  28. ↑ 1 2 3 4 Belbenoit, P. Fin analys av predatoriska och defensiva motoriska händelser i Torpedo marmorata (Pisces)  // Journal of Experimental Biology. - 1986. - Vol. 121. - S. 197-226.
  29. ↑ Davy, J. Observations on the Torpedo, with a Account of Some Extra Experiment on its Electricity // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1834. - Vol. 124. - S. 531-550. - doi : 10.1098/rstl.1834.0026 .
  30. ↑ Abdel-Aziz, SH Observationer om biologin av den vanliga torpeden (Torpedo torped, Linnaeus, 1758) och den marmorerade elektriska strålen (Torpedo marmorata, Risso, 1810) från egyptiska medelhavsvatten // Australian Journal of Marine and Freshwater Research. - 1994. - Vol. 45, nr (4) . - s. 693-704. - doi : 10.1071/MF9940693. .
  31. ↑ 1 2 Consalvo, I.; Scacco, U.; Romanelli, M.; Vacchi, M. Jämförande studie om reproduktionsbiologin hos torpedtorped (Linnaeus, 1758) och T. marmorata (Risso, 1810) i centrala Medelhavet // Scientia Marina. - 2007. - Nr (2) . - S. 213-222. - doi : 10.3989/scimar.2007.71n2213 .
  32. ↑ Yarrell, W. A History of British Fishes: Illustrerad av 500 trästick (andra upplagan) // . - John Van Voorst, Paternoster Row, 1841. - S. 545.
  33. ↑ Sheridan, MN Den fina strukturen av det elektriska organet i Torpedo marmorata  // Journal of Cell Biology. - 1965. - Vol. 24, nr (1) . - S. 129-141. doi : 10.1083 / jcb.24.1.129 .