Pogonoforer

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 2 april 2022; kontroller kräver 3 redigeringar .
Pogonoforer

Riftia pachyptila
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralSorts:anneliderKlass:polychaete maskarUnderklass:StillasittandeInfraklass:CanalipalpataTrupp:SabellidaFamilj:Pogonoforer
Internationellt vetenskapligt namn
Siboglinidae
Synonymer
  • Vestimentifera
  • Sclerolinidae
  • Polybrachiidae
  • Pogonophora
  • perviata
  • Oligobrachiidae
  • obturata
  • Lamellibrachiidae
  • Frenulata [1]
Dotter taxa
  • Atekanefri
  • Lamellibrachiida
  • Riftiida
  • Tevniida
  • Thecanephria

Pogonophorer ( lat.  Siboglinidae ; [ syn. Pogonophora ] från andra grekiska πώγων , "skägg" och φορός , "bärande" ) är en grupp marina ryggradslösa djur som lever i kitinösa rör.

Pogonoforer är utbredda på havsbotten, men deras första representanter hittades under en zoologisk expedition på skeppet "Zibog" under djuphavstrålning i Indonesiens vatten 1900 och beskrevs först 1914 av M. Kolleri [2] [3 ] . Fyndet tillskrevs marina annelider . Som det visade sig har pogonoforer en speciell egenskap - i vuxet tillstånd är de helt saknade av matsmältningsorgan [4] .

Ett betydande bidrag till studiet av pogonoforer gjordes av expeditionerna av det sovjetiska forskningsfartyget " Vityaz " under ett kvarts sekel sedan 1949. Enligt deras material beskrevs mer än 70 nya arter av pogonophora [4] .

Klassificeringen av pogonoforer har ännu inte slutgiltigt godkänts. 1944 föreslog den sovjetiske zoologen V.N. Beklemishev att de skulle betraktas som en självständig typ av djurriket, som han kallade Pogonophora (tidigare föreslogs detta namn som namnet på en klass av den svenske zoologen Johansen (KE Johansson, 1937)). A. V. Ivanov , som i detalj studerade pogonoforernas struktur och utveckling, beskrev denna typ 1952 under namnet Brachiata, men senare insåg han Beklemishevs prioritet och återgick till sitt typnamn [5] . Men nu har det nära förhållandet mellan pogonoforer och annelider etablerats på ett tillförlitligt sätt , därför kallas de i allt högre grad annelider igen. .

Byggnad

Kroppen av typiska pogonophores är filiform, med en längd på 10 till 85 cm, dess diameter överstiger vanligtvis inte 2 mm (i små arter av släktet Sclerolinum , som lever på nedsänkt trä - 0,2 mm), övervägande genomskinlig vitaktig i färg. Hos stora arter sträcker sig kroppsfärgen från rosa till klarröd, såsom vestimentifer riftius ( lat.  Riftia pachyptila ), som är gigantiska i storlek - deras kroppsdiameter är upp till 40 mm med en längd på upp till 1,5 m, längden av rören är upp till 3 m och över [6] .

Kroppens huvudsektion, protosom , bär tentakler (från 1 till 2000) och bildar ett slags skägg. Dessa tentakler liknar lophoforen hos bryozoaner och brachiopoder . Bålen bär fästpapillerna och plattorna och innehåller könskörtlarna. Den bakre änden av kroppen, opisthosoma , består av många korta segment med borst. På grund av dessa borst hålls pogonoforerna i rören. Den bakre änden är ett grävorgel [7] .

Munnen, tarmarna och anus saknas hos vuxna. Cirkulationssystemet med hjärta. Nervsystemet representeras av bukhjärnan och nervstammen. Pogonoforer är tvåbo. Larven har matsmältningsorgan, som senare reduceras [8] .

Position i djurrikets system

Pogonoforer beskrevs ursprungligen som representanter för annelider. Då blev åsikten dominerande att detta är en separat typ av deuterostome , besläktad med hemichordates och chordates . Detta bevisades av uppgifterna om deras embryonala utveckling som erhållits av A. V. Ivanov. Han beskrev enterocoelous bildandet av coelom och bildandet av coelomic mesoderm i pogonoforer på grund av blastomererna i den främre kvadranten B (egenskaper som är karakteristiska för deuterostomes) [4] .

Samtidigt har fragmenteringen av pogonoforer egenskaperna hos spiralfragmentering, karakteristisk för protostomer [4] . Vestimentiferal klyvning har egenskaperna hos en typisk spiralformad heterokvadrantklyvning med en dominans av D-kvadranten. I allmänhet är den embryonala utvecklingen av pogonoforer fortfarande otillräckligt studerad.

På grund av segmenteringen av opisthosomen, den ultrastrukturella likheten i strukturen hos setae och det faktum att pogonophorlarven liknar annelidlarven , trochophore , anses de nu återigen vara nära släktingar till anneliderna och klassificeras i allt högre grad som annelider . Molekylära bevis tyder på att pogonophores (inklusive vestimentifera) tillhör polychaetes (polychaete maskar), de flesta västerländska forskare anser dem nu som arter av samma familj Siboglinidae [9] , vanligtvis tilldelade ordningen Sabellidae . En nyligen genomförd kladistisk analys med 18S rRNA och 28S rRNA karaktärer och morfologiska karaktärer ledde dock författarna till slutsatsen att systergruppen av Siboglinidae inte är sabellider, utan Oweniidae ( Eng.  Oweniidae ) [10] .

Vestimentifera

På 1970 -talet hittades tre nya arter på botten av Stilla havet , som tilldelades en ny klass av pogonophores - vestimentifera ( Vestimentifera ). Vestimentifera lever på stora djup (upp till flera km) i den så kallade. hydrotermiska oaser nära sprickzoner - sprickor i havsskorpan, genom vilka heta gaser sipprar och värmer vattnet till 200-300 ° C. Mycket vätesulfid och metallsulfider ( järn , zink , nickel , koppar ) löses i vattnet här , vilket färgar det svart.

Förutom livsmiljön skiljer sig vestimentifera i sin storlek: kroppslängd upp till 1,5 m, dess diameter upp till 40 mm och rörlängd upp till 3 m (i riftia , och ljusröd (på grund av överflöd av blodkärl) tentakler. Under tentaklarna har de laterala utväxter - de så kallade vestimentala vingarna. Namnet på dessa organ (från latinets . vestimentum  - kläder) gav namnet till klassen. Typiskt bildar vestimentiferrör plexus av hundratals eller till och med tusentals individer, bland vilka många andra representanter för faunan av hydrotermiska oaser finner skydd. År 1988 var omkring 15 arter av dessa djur kända [6] .

Biologi

Livsstil

Pogonoforer är till övervägande del djuphavsmarina maskliknande djur som lever på botten i rör. Materialet till rören utsöndras av hudkörtlar. Röret av typiska pogonophores är öppet i båda ändar, dess nedre ände är nedsänkt i tjockleken av lösa sediment [11] . I vestimentifer är det öppet endast från den övre änden, i andra änden är det fäst vid det steniga underlaget.

Funktioner av näring

Vestimentifera och pogonophores livnär sig autotrofiskt på endosymbiont-bakterier som bebor deras trofosom, en svampig vävnad genomträngd av blodkärl [4] . I cellerna i trofosomen hos en organism lever bara en typ av bakterier från de som bor i värdens livsmiljö.

Vestimentifer-trofosomen är fylld med tioniska bakterier. Svavelväte , syre och koldioxid kommer in i dem genom vestimentiferns cirkulationssystem. Vestimentifer hemoglobin kombineras med både syre och vätesulfid , medan vätesulfid binder reversibelt till proteindelen av molekylen och syre till hem.

I själva kroppen har pogonoforen också en analog till trofosomen, men behåller en koppling till den yttre miljön. Symbionterna för de flesta pogonoforer är också vätesulfidoxiderande bakterier [12] . Emellertid verkar symbionter av vissa arter (till exempel Siboglinum poseidoni ) vara metanotrofa bakterier . Metan i en koncentration av cirka 1 ml per 1 dm³ jord, vid vilken bakterier inte bara kan existera, utan också kan mata värden, finns tillgänglig nära undervattensolje- och gasfält . Sådana platser, som kallas metan sipprar (sipper), är lovande för sökandet efter undervattensavlagringar av dessa mineraler. Många arter av pogonophorans finns i sådana livsmiljöer, men de är inte strikt förknippade med gamar. Arter av ett av släktena Pogonophora, släktet Osedax , livnär sig med hjälp av speciella symbiotiska bakterier på lipider som finns i valarnas skelett.

Vestimentifer-larver har en genomgående tarm och börjar, efter att ha satt sig på botten, livnära sig på bakterier. De får inte endosymbionter från modern, så varje generation återinfekteras med endosymbionter. Tidigare trodde man att de tar emot framtida symbionter genom att svälja dem från den yttre miljön. Det har dock nyligen visat sig att den allmänt accepterade synen på hur kolonisering av vestimentifer sker inte är sann. Forskare tror att symbiotiska bakterier tränger in i unga vestimentiferaner som har satt sig till botten inte genom munnen och tarmarna, utan genom kroppens yttre integument. Efter att ha övervunnit denna barriär tar sig bakterierna in i de mesodermala cellerna, från vilka trofosomen börjar bildas.

Separata bakterier finns i tarmarna hos unga vestimentifera, men dessa är inte framtida symbionter. När det gäller symbionterna, hittas de först under huden på unga bosatta individer, och sedan tränger de gradvis in i området av mesodermen mellan det dorsala blodkärlet och förtarmen. Det är här som ett nytt organ, trofosomen, börjar utvecklas. Detta initierar apoptos av de vävnader som påverkades av penetrationen av symbionter, såväl som tarmarna och andra organ som endast tjänade larven. Processerna som följer med introduktionen av symbiotiska bakterier liknar de som observeras när djur infekteras med patogena mikroorganismer.

Prevalens

Nu är cirka 150 arter av pogonophora kända, i Ryssland - 19 arter [13] . De är utspridda i nästan alla hav. Representanter för Pogonophora-klassen lever på ett djup av 40-60 m och upp till mer än 4000 m (förmodligen till det maximala djupet) huvudsakligen på metan sipprar , och Vestimentifera i hydrotermer. Fossila pogonophoran-rör är kända från nedre paleozoiska marina avlagringar . Vestimentiferrör är välkända i avlagringar av zink- , koppar- och silvermalmer som bildades under det tidiga kolet .

Anteckningar

  1. ↑ Pogonophora  på National Center for Biotechnology Information (NCBI) webbplats .
  2. ↑ Ivanov, 1988 , sid. 231.
  3. ↑ Zoolog som upptäckte pogonoforernas värld. Till 100-årsdagen av Artemy Vasilyevich Ivanov Arkivexemplar av 30 juli 2010 på Wayback Machine Yu. V. Mamkaev, S. D. Stepanyants; "Nature", 2007, nr 8   (tillgänglig: 29 december 2010)
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Ivanov, 1988 , sid. 237.
  5. ↑ Malakhov, Galkin, 1998 .
  6. ↑ 1 2 Ivanov, 1988 , sid. 241.
  7. ↑ Ivanov, 1988 , sid. 238.
  8. ↑ Ivanov, 1988 , sid. 236.
  9. ↑ Fredrik Pleijela, Thomas G. Dahlgrenb, Greg W. Rousec. Framsteg i systematik: från Siboglinidae till Pogonophora och Vestimentifera och tillbaka till Siboglinidae. Comptes Rendus Biologies, 2009, Volym 332, Issues 2-3, sid. 140-148
  10. ↑ AU: Vincent Rousset AU: Greg W. Rouse AU: Mark E. Siddall AU: Annie Tillier AU: Fredrik Pleijel TI: Den fylogenetiska positionen för Siboglinidae (Annelida) härledd från 18S rRNA, 28S rRNA och morfologiska data SO: Cladistics VL: 20 NO: 6 PG: 518-533 YR: 2004 ON: 1096-0031 PN: 0748-3007 doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00039.x
  11. ↑ Ivanov, 1988 , sid. 233.
  12. ↑ P. R. Dandoa, A. J. Southward, E. C. Southward, P. Lamont och R. Harvey. Interaktioner mellan sedimentkemi och frenulate pogonoforer (Annelida) i nordöstra Atlanten/Djuphavsforskning Del I: Oceanografiska forskningsdokument, volym 55, nummer 8, augusti 2008, sidorna 966-996
  13. ↑ Högre taxa av djur: data om antalet arter för Ryssland och hela världen Arkiverad den 21 februari 2012.  (Tillgänglig: 29 december 2010)

Litteratur

Länkar