Protochlorophyllide , [1] eller monovinylprotochlorophyllide , är den omedelbara föregångaren till klorofyll a med fytolsvansen saknad. [2] Till skillnad från klorofyll har protoklorofyllid stark fluorescens; mutanter som ackumulerar det i sina vävnader lyser rött när de bestrålas med blått ljus. [3] I blommande växter är omvandlingen av protoklorofyllid till klorofyll ljusberoende, och sådana växter blir vita ( klorotiska ) när de odlas i mörker. Däremot använder gymnospermer , alger och fotosyntetiska bakterier ett annat ljusoberoende enzym och växer grönt även i mörkret.
Omvandlingen av protoklorofyllid till klorofyll utförs av enzymet protoklorofyllidreduktas , [4] CF-kod 1.3.1.33. Det finns två strukturellt olika enzymer med sådan aktivitet - ljusberoende och mörka reduktaser. Ljusberoende reduktas kräver ljus för att fungera, medan mörkt reduktas är ett helt annat protein, bestående av tre subenheter, som visar betydande likhet med de tre subenheterna av nitrogenas , som katalyserar bildningen av ammoniak från en kvävemolekyl . [5] Detta enzym, som kan ha utvecklats mycket tidigare (uppenbar likhet med nitrogenas), är mycket känsligt för fritt syre och fungerar inte om dess koncentration överstiger 3 %. [6] Därför ska den alternativa, ljusberoende versionen fortfarande förbättras under evolutionsprocessen.
De flesta fotosyntetiska bakterier har båda formerna av enzymet. Blommande växter har förlorat sin mörka form och förlitar sig på tre lite olika kopior av ljusberoende reduktas, vanligen kallad PCR A, B och C. Gymnospermer har ännu fler kopior av denna gen ( Rökelse tall har cirka elva [7] ) . I växter kodas ljusberoende protoklorofyllidreduktas av nukleära gener och transporteras först senare till dess funktionsställe, kloroplasten . Däremot kodas det i växter och alger med en mörk form av enzymet åtminstone delvis av kloroplast-DNA. [7]
Klorofyll i cellen är förknippat med proteiner och kan absorbera och överföra energi i en given riktning. Men protoklorofyllid, som finns i cellen huvudsakligen i obunden form och i närvaro av ljus, beter sig som en fotosensibilisator och genererar giftiga fria radikaler. Därför behöver växter en effektiv mekanism för att reglera mängden metaboliska prekursorer av klorofyll. Hos blommande växter sker en liknande kontroll vid bildningsstadiet av δ-aminolevulinsyra (ALA), en av mellanprodukterna i klorofyllbiosyntesvägen. Växter artificiellt matade med ALA ackumulerade protoklorofyllid i stora, giftiga mängder, liksom mutanter med ett skadat regleringssystem.
Arabidopsis FLU - med ett skadat regleringssystem kan bara överleva i konstant mörker (protoklorofyllid är inte farligt i frånvaro av ljus) eller i konstant ljus, när växten kan omvandla all protoklorofyllid som produceras till klorofyll och inte ackumulera det överdrivet, trots bristen på reglering. Hos det muterade kornet Tigrina (mutationen sker i samma gen, [8] ) dödar ljus det mesta av bladvävnaden som utvecklats i mörkret, men den del av bladet som bildades under dagen förblir vid liv. Som ett resultat är löven täckta med vita ränder av döda celler, och deras antal är nära antalet dagar som bladet har levt. De gröna delarna överlever följande natt, förmodligen för att klorofyllsyntesen i vuxen bladvävnad nästan alltid är kraftigt reducerad.
Trots många försök att hitta mutationer som orsakar ett överskott av protoklorofyllid under normala förhållanden, är för närvarande (2009) bara en sådan gen känd - ( influensa ). Influensa (först beskriven i [3] ) är ett kloroplast-lokaliserat och nukleärt kodat protein som verkar innehålla uteslutande protein-protein-interaktionsställen. Det är ett transmembranprotein lokaliserat i tylakoidmembranet. Det är fortfarande inte helt klart varför andra typer av liknande mutationer inte har hittats; det är troligt att förändringar i andra proteiner involverade i regleringskedjan är dödliga. Influensa är en enda gen, den tillhör inte någon genfamilj.
Senare, baserat på sekvenslikhet, hittades ett liknande protein i algen Chlamydomonas [9] . Detta bevisar att denna typ av regleringssystem existerade långt innan blommande växter förlorade mörkt reduktas. Chlamydomonas regulatoriska protein är mycket mer komplext: det är större, korsar två tylakoidmembran istället för ett, innehåller fler interaktionsställen med andra proteiner och genomgår till och med alternativ skivning . Detta får oss att förstå att regleringssystemet tydligen har förenklats avsevärt i evolutionsprocessen.
| Typer av tetrapyrroler | |||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bilany (linjär) |
| ||||||||||||||||||||
| makrocykler |
| ||||||||||||||||||||