Filtrering av sensorisk information - filtrering av afferenta signaler av nervsystemet . Som ett resultat av sådan filtrering kommer endast en del av den sensoriska informationen som tas emot av de tidigare nivåerna in i vissa bearbetningsnivåer.
I engelsk litteratur används termen sensory gating (från engelska gate , gate), med en jämförelse av ett informationsfilter med en grind som kan passera eller blockera sensoriska signaler.
Filtrering sker på olika nivåer av nervsystemet - i ryggmärgen , hjärnstammen , thalamus , hjärnbarken och andra strukturer. Funktionerna för denna reglering är också olika, eftersom sensorisk information används av nervsystemet på en mängd olika sätt.
Flera filtreringsmekanismer har identifierats: presynaptisk och postsynaptisk hämning, anpassning, stigande och fallande influenser, neuronala oscillationer och andra. Sensoriska signaler regleras under rörelse, hållningsreglering, neural bearbetning av visuell , auditiv , somatosensorisk information samt lukt och smak . Smärtförnimmelser regleras också [ 1] . Ett exempel på en betydande blockering av sensorisk information är sömn .
Brott mot processen att filtrera sensorisk information kan leda till neurologiska , psykologiska och psykiatriska störningar.
Biologiska system är i ständig interaktion med omvärlden, information om vilken de får med hjälp av sensoriska system: syn , hörsel , lukt , smak , beröring , proprioception , vestibulära system .
Detektering av signaler hindras vanligtvis av störningar - brus av olika slag (externt och internt ursprung). Dessutom är informationen som nervsystemet får genom sinnena överflödig; användbar information i den blandas med en massa värdelösa signaler. Processen att filtrera den sensoriska strömmen är den första länken i processen att detektera en signal mot bakgrund av sensoriskt brus. Så en person känner inte den konstanta irritationen av hudreceptorerna, som produceras av kläderna han har på sig, och uppmärksammar inte trycket som stolens säte utövar på honom. Nervsystemet hos en gymnast som utför en övning på en balansstråle använder aktivt vestibulär, proprioceptiv och visuell information, men ignorerar hörselsignaler (rop från publiken). I en dröm är hjärnan praktiskt taget bortkopplad från sensoriska signaler (därav uttrycket: väck dig från en kanon).
Regleringen av flödet av sensorisk information är helt avgörande för hjärnans normala funktion. Utan det skulle nervsystemet inte kunna generera adekvata svar på yttre stimuli, filtrera och distribuera sensorisk information när man kontrollerar rörelser, fokusera på viktiga föremål och handlingar och ignorera oviktiga stimuli och säkerställa normal sömn .
På tal om filtrering av sensorisk information menar psykologer som regel den primära, omedvetna behandlingen av sensoriska signaler. När det kommer till medveten uppfattning använder de termen fokal uppmärksamhet eller selektiv uppmärksamhet .
I den neurofysiologiska litteraturen används begreppet i en vidare mening. Det innefattar ofta både omedveten bearbetning av sensoriska signaler och deras medvetna uppfattning.
Denna skillnad i användningen av terminologi beror på det faktum att för psykologer är uppdelningen av hjärnaktivitet i medvetet och undermedvetet ett av huvudbegreppen, medan neurofysiologer studerar specifika neurala nätverk som är ansvariga för att bearbeta information, och inte fokuserar på skillnaden mellan medvetna och omedvetna processer. Till exempel kontrolleras själva receptorerna (till synes den lägsta delen av sensoriska kedjan) av de högre delarna av hjärnan genom efferenta nerver. Ett exempel är den efferenta innerveringen av muskelspindlar ( gamma -innervation ) och inneröratreceptorer .
Mer om sensoriska system: " Vision ", " Hörsel ", " Touch ", " Proprioception ", " Vestibulära apparater ", " Smak ".
Information från receptorerna överförs till det centrala nervsystemet genom rygg- eller kranialnerverna . Axongrenar som bär sensorisk information bildar synaptiska ändar på neuroner i ryggmärgen (eller hjärnstammen när det gäller kranialnerver), och reser sedan till de högre delarna av nervsystemet (stamkärnor, som i sin tur vidarebefordrar information ovan). I var och en av dessa delar av nervsystemet kan flödet av sensorisk information filtreras - accentueras eller omvänt blockeras.
Den initiala filtreringen av den sensoriska signalen kan redan ske på receptornivå. Så många receptorer har egenskapen att anpassa sig, det vill säga deras urladdningar blir mindre frekventa, även om stimulansen kvarstår. Ett exempel på reglering i nivå med känselapparaten är en förändring av pupillernas bredd.
Sensoriska system är uppbyggda på en hierarkisk princip: signaler från receptorer kommer in i de lägre nivåerna av det centrala nervsystemet (ryggmärg eller hjärnstammen), varifrån de överförs till högre sektioner (talamiska kärnor, hjärnbarken, basala ganglier). Vid vart och ett av dessa successiva stadier omvandlas och filtreras sensorisk information.
Informationsflödet är inte enkelriktat, eftersom de högre avdelningarna i hierarkin skickar signaler till de lägre avdelningarna. Dessutom bearbetas inte sensorisk information av en kedja av sekventiella strukturer, utan snarare av många områden i hjärnan samtidigt (eller, som de säger, parallellt). Parallell bearbetning av sensorisk information blir uppenbar i högre delar av hjärnan, såsom hjärnbarken. Här är separata områden specialiserade på att bearbeta individuella informationselement (till exempel i syn - information om objekts position i rymden och om sådana detaljer som färg och form bearbetas av olika områden i cortex). I processen att reglera detta distribuerade system blir vissa delar av hjärnan mer aktiva än andra (till exempel när du tittar på bilder, det område av cortex som ansvarar för ansiktsigenkänning). Liknande förändringar i hjärnans aktivitet med hjälp av fokal magnetisk resonansteknik.
Sensorisk information av olika slag (det vill säga olika modaliteter - syn, känsel, hörsel etc.) behandlas i allmänhet inte separat. I många delar av hjärnan, kallade associativa, finns en blandning av modaliteter - till exempel i parietal cortex och colliculus av quadrigemina . Neuroner i dessa delar av hjärnan svarar på olika stimuli, såsom visuella, taktila och auditiva.
De strukturer som styr sensorisk information är hjärnbarken (särskilt den prefrontala cortexen , som spelar en viktig roll i kontrollen av uppmärksamheten ), de basala ganglierna , den retikulära formationen , thalamus (särskilt den retikulära kärnan i thalamus) ) och andra strukturer.
En av huvudmekanismerna för att filtrera sensorisk information är hämning, som produceras av GABA -ergiska synapser . Som regel är neuronen som överför sensorisk information exciterande. Till exempel bildar synnervens axoner excitatoriska synapser på neuronerna i den laterala geniculate kroppen , den optiska kärnan i thalamus. (Undantaget är några av de högre delarna av hjärnan, som består av hämmande neuroner, såsom striatum . Men i detta skede har sensorisk information redan genomgått betydande bearbetning). Dessa excitatoriska signaler filtreras av hämmande neuroner. Hämning kan vara presynaptisk (det vill säga blockera överföringen av signaler längs det sensoriska axonet till vilken neuron som helst) eller postsynaptisk (hyperpolarisera en neuron som tar emot sensoriska signaler). Postsynaptisk hämning gör det möjligt att blockera signaler selektivt, eftersom den mottagande cellen fortfarande kan svara på andra, oblockerade stimuli.
Filtreringen av sensoriska signaler påverkas också av signalsubstanser som acetylkolin , dopamin , endorfiner och andra.
Den initiala filtreringen av sensorisk information kan redan ske på receptornivå. De flesta receptorer har egenskapen anpassning , vilket består i att frekvensen av impulser i receptorernas nervändar minskar vid långvarig exponering för en stimulans. Således reagerar receptorer i många fall inte på närvaron av en stimulans som sådan, utan på dess utseende (eller, omvänt, på dess uteslutning).
Mer om motorsystem: " Reglering av rörelser ".
Signaler från receptorer av muskler , senor , hud , leder (liksom den vestibulära apparaten och synen med högre motorisk integration) spelar en viktig roll i organiseringen av motoriska handlingar.
Den enklaste motorreflexen , orsakad av stimulering av muskelreceptorer, är senreflexen , som till exempel observeras av en neurolog som slår patienten med en hammare på knäet. Ett slag mot knäet med en hammare orsakar en snabb sträckning av muskeln, vilket i sin tur aktiverar muskelspindlar - muskelreceptorer som svarar på en ökning av muskellängden. Utsläpp från muskelspindlar kommer in i ryggmärgen , där de aktiverar motorneuronerna i samma muskel genom en monosynaptisk reflexbåge . Även om sensoriska signalers deltagande i regleringen av rörelser inte är begränsat till denna enklaste reflex, visade det sig vara ett ganska effektivt verktyg för att studera sensorisk informations roll i motorisk aktivitet. Studiet av senreflexen och dess analoga H-reflex (allmänt namn - monosynaptisk reflex), orsakad av elektrisk stimulering av den sensoriska nerven , ägnas åt många arbeten. Dessa studier har identifierat många faktorer som påverkar monosynaptiska reflexsvar. Till exempel moduleras dessa svar under gång beroende på fasen av stegcykeln (Stein et al., 1993). Det finns en enkel teknik genom vilken en monosynaptisk reflex kan påverkas, kallad Jendrassik-manövern , som består i det faktum att en person frivilligt drar ihop en grupp muskler (till exempel armens muskler ), vilket leder till en ökning av monosynaptisk reflex i en annan muskelgrupp (till exempel i musklerna ben ).
Banan för en lems rörelse under gång beror på olika faktorer, av vilka en del regleras av det centrala nervsystemets nervnätverk och andra av signaler från sensoriska receptorer. Muskelreflexer moduleras under gång, och de beror på egenskaperna för varje steg. Dessutom kan reflexer förändras snabbt beroende på benens funktionssätt: stående, gå, springa. Dessa förändringar beror med största sannolikhet på presynaptisk hämning. Denna reflexvariabilitet kan försämras hos neurologiska patienter med huvud- eller ryggradsskador. [2]
De påverkar aktiviteten hos motorneuroner (neuroner som styr muskler) och urladdningar som kommer från receptorerna i huden och senor, och även på nivån av ryggmärgen deltar dessa signaler i komplexa (polysynaptiska) interaktioner. Den systematiska studien av motoriska reflexer i ryggmärgen initierades av Charles Sherrington . Dessa studier fortsätter till denna dag. Enligt moderna koncept har de högre centran i hjärnan en modulerande effekt på överföringen av sensorisk information i ryggradsnäten. En viktig mekanism för detta inflytande är presynaptisk hämning , det vill säga hämning av axonet , som överför en sensorisk signal till en motorneuron. Denna typ av hämning blockerar sensorisk input, men har ingen hämmande effekt på själva motorneuronen.
Bidraget från extremitetsreceptorer till regleringen av rörelser är inte begränsat till spinala nätverk. Sensoriska input går till hjärnstammen , lillhjärnan , thalamus , sensoriska och motoriska cortex, och filtrering av sensorisk information sker i var och en av dessa hjärnregioner. Man tror att de högre nervcentra skapar ett sammanhang (det vill säga en uppfattning om vilken uppgift den eller den rörelsen utför) och, baserat på detta sammanhang, undertrycker eller förstärker vissa sensoriska signaler.
I allmänhet, när man kontrollerar rörelser, sker multisensorisk integration, det vill säga en jämförelse av sensorisk information från olika källor. Så för att tolka information som kommer från den vestibulära apparaten är det nödvändigt att veta vilken position huvudet är i, och denna information tillhandahålls av halsreceptorer. Vid multisensorisk integration kan hjärnan gynna vissa typer av sensoriska input och lita mindre på andra. Det visar sig alltså att hjärnan lättast litar på syn, och om det finns en konflikt mellan syn och andra informationskällor ignoreras de senare. Till exempel upplever en passagerare i en vagn illusionen av sin egen rörelse när tåget som står utanför fönstret börjar röra sig, trots att varken vestibulärapparaten eller kroppens receptorer rapporterar om någon rörelse. På samma sätt kommer en stående person att svaja om försöksledaren sätter den visuella bakgrunden i rörelse. [3]
Studier har visat att rörelser påverkar hur en person mår när receptorerna stimuleras. Således fann man att under initieringen av rörelse minskar känsligheten för hudstimuli. Till exempel, i en studie av Chapman och Beauchamp (2006) [4] jämförde forskare effekterna av motoriska kommandon och perifer reafferentation (d.v.s. afferenta signaler som uppstår under lemrörelser) på uppfattningen av taktil stimuli nära tröskeln. Handens pekfinger irriterades av elektrisk stimulering. Försökspersonerna gjorde en rörelse med samma finger eller sträckte ut armbågsleden. Samma rörelser gjordes passivt (det vill säga med hjälp av en experimentell uppställning; försökspersonen gjorde inga frivilliga rörelser). Både under aktiv och passiv rörelse minskade taktila förnimmelser, och den maximala minskningen observerades vid början av elektrisk aktivering av musklerna.
Det komplexa förhållandet mellan rörelse och perception uppmärksammades av Helmholtz , Mach och andra 1800-talsforskare medan de tänkte på ögonrörelser . Det är välkänt att trots att ögonen roterar i banor så rör sig inte den upplevda visuella miljön. Helmholtz kallade mekanismen genom vilken detta sker "omedveten slutledning". På 1950-talet lades begreppet efferent kopia fram för att förklara detta fenomen [5] Efferent kopia är förutsägelsen av förändringar i sensoriska signaler som skulle uppstå som ett resultat av rörelse. Enligt detta synsätt utvärderas inte sensorisk information i sig själv, utan i jämförelse med förväntningarna. Ett exempel på en [6] person upplever ovanliga förnimmelser när han går in i en stationär rulltrappaen-rulltrappaefferent kopia är effekten av en stationär Denna effekt är så stark att den till och med drabbar en person som har blivit varnad för rulltrappans orörlighet.
En oförmåga att ignorera yttre stimuli kan vara ett tecken på en sjukdom (till exempel uppmärksamhetsstörning). I vissa allvarliga fall uppfattas varje irritation av en person som smärta . Diametralt motsatt sjukdom - ignorerar de flesta stimuli, oförmåga att svara på händelser i omvärlden. Ett antal studier har beskrivit sensoriskt gatingsyndrom hos patienter med schizofreni . Nedsatt förmåga att filtrera sensorisk information är ett tidigt symptom på schizofreni. Med en sådan kränkning minskar hjärnans förmåga att undertrycka svar på svaga stimuli. Patienter blir lätt upphetsade och kan inte koncentrera sin uppmärksamhet. Den neurobiologiska mekanismen för dessa störningar är associerad med moduleringen av hippocampus aktivitet genom nikotinreceptorer. En sådan överträdelse detekteras genom en minskning av hämningen av framkallade svar vid upprepad ljudstimulering, vilket uttrycks i ett underskott i inneslutningspotentialen för P50 . Denna effekt är associerad med aktiviteten av alfa-7 nikotinreceptorgenen på kromosom 15q14. [7] [8] Eftersom CHRNA7- och CHRFAM7A- gener associerade med denna receptor har associerats med schizofreni i vissa studier, [9] är det ett viktigt mål för farmakologisk intervention [10] .