Lime svampar

lime svampar

Variation av kalkhaltiga svampar. A - Clathrina rubra , B, E - spicules, C - Guancha lacunosa , D - Petrobiona massiliana , F - syconoid akvifersystem Sycon ciliatum , G - Sycon ciliatum
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurSorts:SvamparKlass:lime svampar
Internationellt vetenskapligt namn
Calcarea Bowerbank , 1862
Synonymer
  • Calcispongia  Johnston, 1842 [1]
  • Calcispongiae  Schmidt, 1862 [1]

Kalksvampar [2] ( lat.  Calcarea ) är en klass av ryggradslösa djur från typen av svampar (Porifera) [1] . Från och med 2015 har cirka 680 arter beskrivits (8,2% av alla beskrivna svamparter), förenade i 77 släkten , 24 familjer och 5 ordnar . Klassen är uppdelad i två monofyletiska underklasser : Calcinea och Calcaronea [3] .

Byggnad

Mineralskelettet hos kalksvampar består endast av kalciumkarbonat . Dess beståndsdelar är fritt belägna i mesohylen och har formen av två-, tre- och fyrstrålade spikler (i Calcinea finns endast tre- och fyrstrålade spikler). Varje spikel bildas extracellulärt med deltagande av mer än en sklerocyt. I vissa svampar är spiklarna lödda vid varandra. Vissa representanter för Calcinea har dessutom ett icke-spikulärt basalt kalkskelett (det finns särskilt ofta i fossila former [4] ). Alla typer av akvifersystem förekommer inom klassen. Choanocyter är relativt stora, liknar pinacocyter och arkeocyter i storlek [5] . I Calcaronea har choanocytes apikalt arrangerade äggformade eller päronformade kärnor , med roten av flagellumet av choanocyten alltid i kontakt med den apikala delen av dess kärna. I Calcinea finns choanocytkärnorna basalt och kommer inte i kontakt med flagellumrötterna [6] .

Mitokondriellt DNA i Clathrina clathrus är extremt ovanligt: ​​det representeras av sex linjära kromosomer . Dessutom skiljer sig den mitokondriella genetiska koden för dessa svampar från den vanliga: UAG- kodonet kodar för aminosyran tyrosin och är inte ett stoppkodon , som i den genetiska standardkoden, medan CGN-kodonen (N är vilken nukleotid som helst) kodar för glycin istället av arginin [7] . Svampar av denna art syntetiserar också den antimikrobiella alkaloiden clathridimin [8] .

Distribution

Kalksvampar är uteslutande marina djur, fördelade i vattnet i alla hav från kusten till batyalen [3] , men finns oftast på grunt vatten [4] .

Många kalksvampar går i symbios med andra organismer, i synnerhet cyanobakterier [9] . Svampen Clathrina coriacea går in i symbios med svampen [10] .

Kalksvampar är kända från Nedre Kambrium [11] , med ett lödt skelett från Perm ; den största blomstringen inträffade under kritaperioden [2] .

Reproduktion och utveckling

Vissa kalksvampar från båda underklasserna kan föröka sig asexuellt (genom knoppning) [12] .

Representanter för underklassen Calcinea kännetecknas av den så kallade kalciblastulära typen av utveckling. De har isolecitala, oligolecitala ägg utan tecken på polarisering; det finns inga matningsceller. Krossningen är fullständig, enhetlig, polyaxiell . Under utvecklingen finns ett larvstadium , som kallas calciblastula . Den har ett enda lager av flagellerade celler varvat med individuella icke-flagellerade celler och en omfattande inre hålighet fylld med en strukturlös flytande substans [13] . Flagelernas rötter är tvärstrimmiga, det finns specialiserade intercellulära kontakter . Fram till stadiet av calciblastula utvecklas embryot i modersvampens mesochyl [4] . Under metamorfos kastas en del av flagellcellerna ut i kaviteten och transdifferentieras till choanocyter och amöbocyter, medan cellerna som finns kvar på ytan förvandlas till pinacocyter. Larvens anteroposteriora axel blir svampens basoapikala axel. Den unga svampen kallas olynthus [12] .

Svampar av underklassen Calcaronea kännetecknas av en amfiblasttyp av utveckling. Deras ägg är isolecitala, oligolecitala, ovala, omgivna av specialiserade sjuksköterskeceller . Krossningen är fullständig, asynkron, ojämn, krökande . Redan i de första cyklerna av krossning börjar embryots främre-bakre polaritet uppträda. Under hela utvecklingen har embryot en blastula-organisation (består av ett stort hålrum omgivet av ett lager av flagellära celler), dock vänder sig flagellerna inte utåt, utan inåt, och en sådan inverterad blastula kallas stomoblastula . Stomoblastulan visar sig genom hålet mellan cellerna vid den bakre polen och förvandlas till en larv -amfiblastula . Innan amfiblastulastadiet sker utvecklingen av dottersvampen i modersvampens mesochyl [14] . Dess främre pol bildas av flagellerade celler, och vid den bakre polen finns icke-flagellerade granulära celler. Flagelernas rötter är tvärstrimmiga, det finns inga specialiserade intercellulära kontakter. Under metamorfos sjunker flagellcellerna var för sig inåt och förvandlas till choanocyter, mesohylceller, sklerocyter och endopinacocyter. De icke-flagellerade cellerna i den bakre polen stannar kvar på ytan och ger upphov till exo- och basopinacoderma. Larvens anteroposteriora axel blir svampens basoapikala axel. En ung svamp kallas också olynthus [15] .

Klassificering

Från och med augusti 2021 inkluderar klassen följande underklasser och enheter [1] :

Anteckningar

  1. 1 2 3 4 Calcarea  in the World Porifera Database . (Tillgänglig: 28 juni 2018) .
  2. 1 2 Lime svampar // Biological Encyclopedic Dictionary  / Kap. ed. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin m.fl. - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 223. - 831 sid. — 100 000 exemplar.
  3. 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. femton.
  4. 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , sid. 126.
  5. Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 175.
  6. Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 15-17.
  7. Lavrov Dennis V. , Pett Walker , Voigt Oliver , Wörheide Gert , Forget Lise , Lang B. Franz , Kayal Ehsan. Mitokondriellt DNA från Clathrina clathrus (Calcarea, Calcinea): Sex linjära kromosomer, fragmenterade rRNA, tRNA-redigering och en ny genetisk kod  //  Molecular Biology and Evolution. - 2012. - 6 december ( vol. 30 , nr 4 ). - P. 865-880 . — ISSN 1537-1719 . - doi : 10.1093/molbev/mss274 .
  8. Roué Mélanie , Domart-Coulon Isabelle , Ereskovsky Alexander , Djediat Chakib , Perez Thierry , Bourguet-Kondracki Marie-Lise. Cellulär lokalisering av Clathridimin, en antimikrobiell 2-aminoimidazolalkaloid som produceras av medelhavskalksvampen Clathrina clathrus  //  Journal of Natural Products. - 2010. - 23 juli ( vol. 73 , nr 7 ). - P. 1277-1282 . — ISSN 0163-3864 . doi : 10.1021 / np100175x .
  9. Symbios: Mekanismer och modellsystem / Joseph Seckbach. - Kluwer Academic Publishers, 2004. - P. 87. - ISBN 0-306-48173-1 .
  10. Gaino E. , Bo M. , Betti F. , Bertolino M. , Scoccia F. , Bavestrello G. Ultrastrukturella bevis för en svamp-svamp association i Liguriska havet: en fallstudie av Clathrina coriacea  ( Porifera: Calcarea)  // Italiensk tidskrift för zoologi. - 2014. - September ( vol. 81 , nr 4 ). - S. 501-507 . — ISSN 1125-0003 . - doi : 10.1080/11250003.2014.953219 .
  11. Ereskovsky A.V. Comparative embryology of svampar (Porifera). - St Petersburg. : St. Petersburg State University Publishing House, 2005. - 304 sid. — ISBN 5-288-03716-7 .
  12. 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 70-71.
  13. Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 62.
  14. Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 171.
  15. Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 69-70.

Litteratur