Priapulides

priapulides

Priapulus priapulus caudatus i en petriskål
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningSkatt:ScalidophoraKlass:priapulides
Internationellt vetenskapligt namn
Priapulida Delage & Hérouard, 1897
Geokronologi dök upp 530 miljoner år
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Priapulider [1] ( lat.  Priapulida )  är en klass [2] av marina ryggradslösa djur från kladen Scalidophora , som vissa taxonomer höjer rangen till typ [3] . Det finns cirka 20 moderna arter av priapulider.

Etymologi för namnet

Priapuliderna fick sitt namn för att hedra Priapus , den antika grekiska guden för manlig fertilitet [4] .

Anatomi och fysiologi

Kroppen är cylindrisk och varierar i storlek från 0,5 mm till 40 cm. Kroppen är täckt med nagelband som består av tre lager: epikutikula, exokutikel och endokutikel. Överhuden under nagelbandet är involverad i dess bildande . Epikutikulan är kitinös , endokutikeln består av kollagen och exocutikeln består av andra proteiner . Nagelbandet innehåller en mängd olika utväxter, inklusive skaldjur som liknar de från Cynorrhinchs och Loricifera . Skalider är kitinösa spikar som är involverade i uppfattningen av stimuli från den yttre miljön, rörelse och näring. Skalider är ihåliga och innehåller flagellära sensoriska nervceller , öppna utåt med ett hål som kommunicerar med den yttre miljön [5] . I priapulid Halicryptus spinulosus är nagelbandet täckt med ett tjockt lager av epibiotiska bakterier av flera arter [6] .

Eftersom nagelbandet på priapulider innehåller kitin, vilket hindrar det från att sträcka sig när djuret växer, uppvisar priapulider märkliga molter. Under sådana molts i priapulider fälls endast det yttre lagret av nagelbandet. I det här fallet blir det inre lagret av nagelbandet yttre och berikat med kitin, och under det bildas ett nytt inre lager. Upprepade molter förekommer även i larver [6] .

I kroppen urskiljs den främre snabeln (introvert) och stammen, som kan bära ett eller två svansbihang i den bakre änden. Priapulidernas bål och kroppsvägg är radiellt symmetriska , men vissa organsystem, såsom nerv- och genitourinary system , är bilateralt symmetriska. Varje stjärtbihang består av en central stam täckt med många fingerliknande grenar. Stammen är rikligt planterad med scalids, där de bildar längsgående rader. I regionen för de kaudala bihangen är nagelbandet tunnt, och de innehåller en hålighet, som är en fortsättning på kroppshålan. Det antas att svansbihangen är involverade i gasutbyte , osmoreglering och kemoreception [5] .

Epidermis är enkelskiktad, bär inte flimmerhår . Under basalmembranet som ligger under epidermis finns de yttre cirkulära musklerna och det inre lagret av längsgående muskler. Det finns speciella retraktormuskler som drar tillbaka stammen: extern kort och inre lång. De sträcker sig mot den perifaryngeala hjärnan, och de bakre ändarna av de korta retraktorerna är fästa vid kroppsväggen i nivå med basen av stammen, medan de långa sträcker sig till den bakre änden av kroppen [5] .

Kroppshålan är en hemocoel . Det kan finnas ytterligare små coelomiska håligheter i svalgväggen. Också relaterat till helheten är könskörtlarnas hålighet . Hemocoel innehåller fagocytiska amöbocyter och hemeritrocyter som bär det respiratoriska proteinet hemerytrin , vilket ger blodet en rosa färg. Blod rör sig genom kroppen endast på grund av sammandragningen av musklerna i kroppsväggen. Hemocoel fungerar som ett hydrostatiskt skelett som är involverat i att vända stammen och gräva ner sig i det mjuka sedimentet. Sammandragningen av de ringformiga musklerna gör att bålen vänder ut och in och på grund av retraktorernas sammandragning skruvas bålen in i den främre delen av kroppen, medan de ringformade musklerna slappnar av. När priapulida gräver sig ner i bottensedimentet fungerar den bakre änden av kroppen som ett stödjande och stammen fungerar som ett terminalankare [7] .

Det antas att stora priapulider är köttätande och livnär sig på långsamma djur med mjuk kropp som polychaetes (och ibland på varandra). När priapulida matar, vänds svalget delvis utåt genom munnen och bildar en munkon, och stora svalgtänder tjänar till att fånga byten. Dvärgformerna livnär sig troligen på detritus. Tarmen är uppdelad i främre, mellersta och bakre. Framtarmen och baktarmen är ektodermalt ursprung och är fodrade med en nagelband. På ett tvärsnitt bildas tarmen av gastrodermis , ringformade och längsgående muskler samt det yttre basalmembranet. Den terminala munnen är belägen i den främre änden av den inverterade stammen. Vissa priapulider har ett polytyridium, en speciell del av framtarmen utrustad med tänder, som spelar rollen som en muskulös mage. Mellantarmen är rak, rörliknande och fodrad med mikrovilli , som är involverade i näringsupptaget . Anus är belägen i den bakre änden av kroppen [8] .

Nervsystemet ligger i epidermis i den främre delen av stammen. Nervsystemet inkluderar svalghjärnan, som består av tre parallella ringar, samt den abdominala nervsträngen, som sträcker sig till den bakre änden av kroppen, där svansnervens ganglion är belägen . Nerver som innerverar matsmältningsröret avgår också från hjärnan [9] . Sinnesorganen representeras av sensilla utspridda över hela kroppens yta. De är byggda enligt ciliärtypen och utför funktionerna som mekano- och kemoreceptorer [10] .

Det genitourinära systemet bildas av parade urogenitala kanaler som förenar utsöndrings- och reproduktionsorganen. Urogenitala kanalen är föreningen av tubuli av protonephridium och gonaden. Protonephridia representeras av många speciella flagellära celler - solenocyter, som är separerade från hemocoel av ett basalmembran. Varje urogenital kanal öppnas med en öppning i den bakre änden av stammen [9] .

Reproduktion och utveckling

Priapulider är tvåbo, och hos stora arter sker extern befruktning , och hos små, troligen inre. För vissa priapulider har sexuell dimorfism beskrivits . Äggen är små och rika på äggula. Krossningen är fullständig, enhetlig, radiell. Gastrulation sker genom inväxt av cellmassan inåt. En larv kommer ut ur ägget, utan flimmerhår och lever i bentos . Larverna är i regel tillplattade i dorsal-bukriktning och ganska likformigt anordnade. Larvens kropp är uppdelad i en stam och en stam, som är innesluten i ett kutikulärt skal - lorica, och stammen kan dras in i skalet. När man blir vuxen (metamorfos) kasseras lorica. Vissa arter visar direkt utveckling [11] . Utvecklingen är mycket långsam, så den första klyvningsdelningen sker 15 timmar efter befruktning, gastrulation efter några dagar och den första larven med lorica kläcks efter 15–20 dagar [12] . Larvens utveckling tar ett till två år eller ännu mer [13] .

Distribution och ekologi

De flesta stora arter lever i kalla vatten, ofta på höga breddgrader, inklusive Ishavet och Sydhavet . Vissa familjer är endast representerade i de cirkumpolära områdena [4] .

De lever i tjockleken av marina bottensediment både på grunt vatten och på stora djup [4] . De flesta representanter leder en grävande livsstil eller bor i mellanrummet . Mångfalden av livsmiljöer och livsstilar kan förklaras av det faktum att moderna priapulider är resterna av en en gång mycket stor och mångsidig taxon [6] . Genom habitat och ekologi kan priapulider delas in i makrobentiska och meiobentiska. Makrobentiska priapulider bebor de polära och tempererade vattnen på norra halvklotet , Antarktis och notalvatten på det södra halvklotet , några finns i avgrunden i de tropiska områdena i Stilla havet [14] . De är stora former där extern befruktning sker och bildandet av ett stort antal ägg [15] . Makrobentiska priapulider lever ett grävande liv och kan befolka en mängd olika jordar: sand, grus, silt, lera med en blandning av stenar. Halicryptus spinulosus bildar ett komplext system av tunnlar i silt och når ett antal av 60 ± 20 exemplar per m² [16] . Makrobentiska priapulider livnär sig på invånarna i jordlagret och stillasittande epibentiska djur : grävande maskar, blötdjur , tagghudingar , kannibalism finns ofta [17] . Meiobentiska priapulider är den rikaste gruppen av priapulider när det gäller antal arter och ekologisk mångfald. Många meiobentiska priapulider är små [18] . Antalet meiobentiska priapulider kan nå 58 tusen exemplar per m² [16] . Meiobentiska priapulider livnär sig på detritus , bakterier och alger . Larverna av nästan alla priapulider är detritivorer [19] .

På priapulider kan sporozoer från koccidiergruppen parasitera , men de har ingen patogen effekt på värden. Parasitiska priapulida nematoder har beskrivits som orsakar partiell kastration av värden [20] .

Fossiler

De äldsta djuren som liknar moderna priapulider hittades i de tidiga kambriska fyndigheterna i Kina [21] . Dessutom hittades representanter för denna grupp ( Archaeopriapulida [en] ) i den mellankambriska Burgess Shale , och mjuka delar av kroppen och till och med innehållet i tarmen bevarades i de fossila resterna , vilket gör att vi kan ta reda på vad den första priapulider åt [22] . Dessutom finns isolerade mikrofossiler motsvarande en mängd olika tänder och ryggar som täcker introverta och svalg i stort antal i kambriska bergarter, så man tror att priapulider bebodde de kambriska haven i stort antal [23] . Fossila priapulider, morfologiskt nästan identiska med minkarna från moderna priapulider ( Treptichnus pedum ), fungerar som markörer för början av den kambriska perioden, så priapulider (eller åtminstone deras nära släktingar) uppträdde under denna period [22] .

Systematik

Carl Linné tillskrev priapulid först till havsanemoner , sedan till holothurianer . Senare tilldelades priapulid, tillsammans med sipunculider och echiurider , till Gephyrea-gruppen, som ansågs vara en mellangrupp mellan tagghudingar och "maskar" [6] . Priapulider tillhör troligen gruppen cykloneuralier (Cycloneuralia): de har en hjärna som omger den främre delen av svalget och består av tre ringar, och dessutom kännetecknas de av slutpositionen på munnen. De närmaste släktingarna till priapulider är kinorhynchus och loricifera , tillsammans med vilka priapulider utgör clade Scalidophora [4] .

Klassificering

Klassen inkluderar följande moderna taxa [24] [25] :

I haven som omger Ryssland är endast 4 arter [26] av cirka 20 moderna arter av priapulider [25] kända .

Anteckningar

  1. ↑ Priapulids  / Chesunov A.V.  // Semiconductors - Desert. - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2015. - S. 458-459. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / chefredaktör Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 27). - ISBN 978-5-85270-364-4 .
  2. ↑ Klass Priapulida  (engelska) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Tillgänglig: 31 december 2016) .
  3. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 43.
  4. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 44.
  5. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 45.
  6. ↑ 1 2 3 4 Westheide, Rieger, 2008 , sid. 757.
  7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 45-47.
  8. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 47-48.
  9. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 48.
  10. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 758.
  11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 48-49.
  12. ↑ Janssen R., Wennberg S. A., Budd G. E.  The hatching larva of the priapulid worm Halicryptus spinulosus  // Frontiers in Zoology. - 2009. - Vol. 6. - P. 8. - doi : 10.1186/1742-9994-6-8 . — PMID 19470151 .
  13. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 759.
  14. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , sid. 225.
  15. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , sid. 227.
  16. ↑ 1 2 Adrianov, Malakhov, 1996 , sid. 187.
  17. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , sid. 187-189.
  18. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , sid. 228.
  19. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , sid. 189.
  20. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , sid. 183.
  21. ↑ Yunhuan Liu, Shuhai Xiao, Tiequan Shao, Jesse Broce, Huaqiao Zhang. Det äldsta kända priapulidliknande skalidophorandjuret och dess konsekvenser för den tidiga evolutionen av cykloneuraler och ecdysozoer  //  Evolution & Development. - 2014. - Vol. 16 , iss. 3 . — S. 155–165 . — ISSN 1525-142X . - doi : 10.1111/ede.12076 . Arkiverad från originalet den 8 juli 2020.
  22. ↑ 1 2 Vannier J., Calandra I., Gaillard C., Żylińska A.  Priapulidmaskar: Banbrytare för horisontella gravar vid den prekambriska-kambriska gränsen // Geologi. - 2010. - Vol. 38, nr. 8. - s. 711-714. — ISSN 0091-7613 . - doi : 10.1130/G30829.1 .
  23. ↑ Smith M. R., Harvey T. H. P., Butterfield N. J.  Makro- och mikrofossilregistret för den kambriska priapuliden Ottoia  // Palaeontology. - 2015. - Vol. 58, nr. 4. - P. 705-721. — ISSN 00310239 . - doi : 10.1111/pala.12168 .
  24. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 .
  25. ↑ 1 2 Andreas Schmidt-Rhaesa. Handbok i zoologi: Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. — Berlin/Boston: Walter de Gruyter, 2013. — 391 s. — ISBN 978-3-11-027253-6 .
  26. ↑ Högre taxa av djur: data om antalet arter för Ryssland och hela världen  // ZOOINT - Zoological Integrated Information Retrieval System .  (Tillgänglig: 27 juli 2017) .

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger
 Protostomer (Protostomi)
Spiral
Gnathifera
Tentaklerad
Ruggning
Panarthropoda