Spinosaurider

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 15 oktober 2019; kontroller kräver 25 redigeringar .
†  Spinosaurider

1:a raden: Baryonyx och Irritator ;
2:a raden: Suchomimus och Spinosaurus .
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:TheropoderSkatt:stelkrampSuperfamilj:†  MegalosauroiderFamilj:†  Spinosaurider
Internationellt vetenskapligt namn
Spinosauridae Stromer , 1915
Synonymer
  • Irritatoridae  Martill et al. , 1996 [1]
område
Geokronologi 145,5–70,6 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Spinosaurider [2] , eller spinosaurier [3] ( lat.  Spinosauridae ) är en familj av köttätande dinosaurier från underordningen theropod som levde från slutet av jura till kritaperioden ( för 157,3-70,6 miljoner år sedan) [4] . Deras fossiler har hittats i Afrika , Europa , Sydamerika , Asien [5] och möjligen även i Australien [6] .

Totalt har 13 arter beskrivits, med undantag för några få exemplar identifierade på en bredare taxonomisk nivå [7] . Den största bland spinosauriderna var spinosaurus upp till 15 meter lång, och den minsta var irritatorn cirka 8 meter lång.

Beskrivning

Familjens medlemmar var huvudsakligen tvåfota rovdjur av medelstorlek med långsträckta krokodilliknande käkar och koniska tänder utformade för jakt. Framtill på käken är tänderna utfläktar , vilket ger munnen ett distinkt utseende och form. Vissa medlemmar av denna familj har en framträdande, segelliknande struktur på ryggen . Syftet med denna tillväxt är kontroversiellt. De mest populära förklaringarna är: den fungerade som en termostat; varnade fiender för att attackera avsikter; eller var en prydnad vid parningsspel. Enligt tolkningen av vissa andra paleontologer fungerade det som en förlängning av ryggraden för att stödja muskel-/fettpuckeln [8] .

Deras ovanliga kraniala (och postkraniella i avancerade former) morfologi är inte typisk för teropoder, vilket tillsammans med många andra bevis indikerar förmågan att använda semi-akvatiska livsmiljöer [9] . Detta är relaterat till deras ekologi, särskilt till vattenmiljön, vilket karakteriserar dem som specialiserade vattenlevande stalker-rovdjur i vissa fall, eller som bakhållsjägare som moderna hägrar [10] . Dieten av spinosaurider var ganska varierad, troligen inklusive en rad land- och vattenlevande bytesdjur, och potentiellt beroende av individuell storlek och livsmiljö [9] . Till exempel ledde en analys av förhållandet mellan kalciumisotoper i tänderna hos spinosaurider till slutsatsen att de åt fisk [11] [12] , även om andra djur också konsumerades (till exempel pterosaurier ) [13] .

Det har föreslagits att spinosaurider blev allt mer vattenlevande under loppet av sin utveckling och att mycket modifierade taxa som spinosaurier ägnade sig åt specialiserad undervattenspredation. Den sekvens i vilken semakvatiska anpassningar förvärvades, och graden av specialisering till vattenlevande liv hos spinosaurier och andra spinosaurider, är fortfarande diskutabel och ett ämne för pågående forskning [9] .

Evolution och distribution

Den tidiga utvecklingen av spinosaurider är dåligt förstådd och har en "spöklik" härstamning som spänner över 50 miljoner år mellan mellersta jura och tidig krita, under vilken tid fossilt material är ont om eller omtvistas som tillhörande denna grupp av dinosaurier [10] .

Ett antal forskare föreslår en allestädes närvarande Pangean- fördelning, följt av den Laurasian divergensen av baryonykiner och Gondwanan spinosaurine orsakad av öppnandet av Tethys Ocean [14] . Nyare upptäckter (inklusive den iberiska Vallibonavenatrixen , ursprungligen identifierad som Spinosaurus) komplicerar denna modell, vilket gör kladdens biogeografiska historia olöst. En annan paleogeografisk rekonstruktion antyder ett europeiskt ursprung för spinosaurider, med minst två spridningshändelser till Afrika, såväl som till Asien och västra Gondwana, under den första hälften av tidig krita [9] .

Man tror att de första spinosauriderna dök upp i slutet av jura. Möjliga exemplar från denna period inkluderar isolerade tänder från Tiuraren-formationen i Niger och Tendaguru-formationen i Tanzania , som går tillbaka till 157 Ma [15] och en forelimb nagelfalang från Morrison-formationen i Colorado . Men andra författare tillskriver dessa exemplar till icke-spinosaurid-teropoder [10] .

Spinosaurider når en bred utbredning vid början av krita [15] . De flesta av deras kvarlevor kommer från de tidiga och "mellan" kritskikten [9] . De äldsta obestridda spinosauriderna härstammar från Barremian i Västeuropa och Sydostasien, uppträder senare i Aptian i Sydostasien och Afrika, och under Albian i Sydamerika, med deras senaste bekräftade förekomst i Cenomanian i Nordafrika och Sydamerika, när antog försvinnandet av denna grupp av dinosaurier [10] . Turonian period tänder från Argentina tillskrevs ursprungligen spinosaurid attribut [16] men har nyligen tilldelats crurotarsi tänder [ 17] . Några isolerade rester av tänder indikerar bevarandet av gruppen fram till den sena kritatiden ( santonian ) [9] .

Försök att rekonstruera familjens biogeografiska historia är komplicerade delvis eftersom spinosauriner uppvisar en mestadels Gondwanan-utbredningsgeografi, medan baryonykiner uppvisar en mestadels Laurasian-utbredning (även om ingen av grupperna är begränsade till dessa två regioner). Noggranna ansträngningar för att rekonstruera de paleogeografiska mönstren i familjen pågår fortfarande, främst på grund av den fylogenetiska instabiliteten hos spinosauridtaxa [9] .

Fyndens geografi

Europa

För närvarande, trots bristen på relativt komplett material (ett problem som är gemensamt för gruppen som helhet), är rekordet av spinosauridmaterial från den iberiska halvön en av de bästa i världen. Fyra släkten beskrivs för närvarande: Vallibonavenatrix , Baryonyx , Camarillasaurus och Iberospinus [10] .

Alla officiellt publicerade rester av spinosaurier i Storbritannien kommer från nedre krita ( Berriasian -nedre Aptian ) avlagringar och inkluderar arterna Baryonyx walkeri , Ceratosuchops inferodios och Riparovenator milnerae , såväl som ytterligare fragmentariskt material. Allt detta fossila material tillhör uteslutande underfamiljen Baryonychinae , medan medlemmar av underfamiljen Spinosaurinae för närvarande är okända i det brittiska fossilregistret. Detta står i kontrast till motsvarande lager på den iberiska halvön, där bevis för existensen av båda kladerna är kända [18] .

Australien

På 1990 -talet hittades en kota daterad till cirka 140 miljoner år i Victoria . Fyndet tyder på att familjemedlemmar bodde på det moderna Australiens territorium . Kotan är 42 mm lång och inte särskilt starkt tillplattad, vilket tyder på att den tillhör en ung individ. Benet är identiskt till utseendet med de fossila resterna av Baryonyx walkeri [19] .

Skelett

Spinosaurider kännetecknas av starka framben, höga ryggradsprocesser i kotorna (eng. spine neural ) och långsträckta käkar. Spinosaurider kan diagnostiseras av följande egenskaper: närvaron av den så kallade "premaxillära rosetten" (spetsarna på deras övre och nedre käkar fläktar ut till en skedformad rosettliknande struktur ), yttre näsborrar bakom de premaxillära tänderna, en nedre köl i de bakre cervikala och främre ryggsektionerna av kotpelaren, pneumatism eller webbing vid basen av ryggradsprocessen i de mellersta och bakre sektionerna av ryggkotorna [10] .

Klassificering

Moderna åsikter om relationerna inom spinosaurider, såväl som deras relation till representanter för andra teropodgrupper, är ganska motsägelsefulla. De flesta studier indikerar att spinosaurider "häckade" inom superfamiljen Megalosauroids , en position som indikerar ett ursprung för gruppen åtminstone så tidigt som i tidig jura. En alternativ klassificering antyder att de är utanför kladden som kombinerar superfamiljerna Megalosauroid och Allosauroid [9] .

Själva spinosauridfamiljen anses av de flesta bestå av två undergrupper, Baryonychinae och Spinosaurinae , även om antalet giltiga taxa i dessa clades fortfarande är osäkert. Vissa av dem - vanligtvis baserade på dentalt och annat fragmentariskt material - har betraktats som nomina dubia och klassificerats av vissa forskare som synonymer . Stödet för en familjedikotomi kanske inte är så tydligt som man brukar anta, och Baryonychinae-klädseln kan vara parafyletisk mot de monofyletiska Spinosaurinae [9] .

Cladogram baserat på en fylogenetisk analys från 2021 av ett team av paleontologer under ledning av Chris Barker [9] .


Några fler taxa ingår i familjen i statusen nomen dubium : släktena Cristatusaurus Taquet & Russell, 1998 och Suchosaurus Owen, 1842  är i underfamiljen Baryonychinae; taxa Siamosaurus Buffetaut & Ingavat, 1986 , Sinopliosaurus fusuiensis Hou et al. , 1975  - in i familjen Spinosauridae [1] .

Uppehållstid

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 † Spinosauridae  (engelska) information på Fossilworks webbplats . (Tillgänglig: 3 oktober 2017) .
  2. ↑ Tatarinov L.P. Essäer om utvecklingen av reptiler. Arkosaurier och djur. - M.  : GEOS, 2009. - S. 75. - 377 sid. : sjuk. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 exemplar.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  3. ↑ Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: Biologin och utvecklingen av världens mest berömda köttätare = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs: orig. ed. 2016: [översättning. från  engelska. ] / vetenskaplig. ed. A. Averyanov . — M.  : Alpina facklitteratur , 2017. — S. 245. — 358 sid. : sjuk. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
  4. ↑ Spinosauridae  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 3 oktober 2017) .
  5. ↑ Milner A., ​​​​Buffetaut E., Suteethorn V. (2007). En långryggad spinosaurid-teropod från Thailand och spinosauriernas biogeografi. Journal of Vertebrate Paleontology 27 : 118A.
  6. ↑ Krokodil-Nosed Dinosaur hittades i Australien . Hämtad 2 september 2011. Arkiverad från originalet 28 juni 2011.
  7. ↑ Mauro B.S. Lacerda et al. 2021. Rostral morfologi hos Spinosauridae (Theropoda, Megalosauroidea): premaxilla formvariation och en ny fylogenetisk slutledning. historisk biologi.
  8. ↑ Bailey JB (1997). Neural ryggradsförlängning hos dinosaurier: Sailbacks eller buffalo-backs? Journal of Paleontology 71 (6): 1124-1146.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Barker CT, Hone DWE, Naish D., Cau A., Lockwood JAF, Foster B., Clarkin, CE, Schneider, P., Gostling, NJ Nya spinosaurider från Wessex-formationen (Tidlig krita, Storbritannien) och Spinosauridaes europeiska ursprung  (engelska)  // Scientific Reports. - 2021. - Vol. 11 , iss. 1 . — S. 19340 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-021-97870-8 . — PMID 34588472 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Mateus, O., Estraviz-López, D . 2022. En ny theropoddinosaurie från tidig krita (Barremian) i Cabo Espichel, Portugal: Implikationer för spinosauridevolution. PLOS ETT . 17(2): e0262614
  11. ↑ Kalciumisotoper ger ledtrådar om resursuppdelning bland krita rovdinosaurier Arkiverad 14 april 2018 på Wayback Machine , 2018
  12. ↑ Varför så många stora rovdjur bland dinosaurier, blev det klart efter att ha analyserat deras tänder . Hämtad 14 april 2018. Arkiverad från originalet 13 april 2018.
  13. ↑ Buffetaut, E., Martill, D., Escuillié, F . 2004. Pterosaurier som en del av en spinosauriediet. naturen . 430 (6995): 33.
  14. ↑ Sereno, PC et al . 1998. En långnosig rovdinosaurie från Afrika och spinosauridernas utveckling. Science 282, 1298-1302.
  15. ↑ 1 2 Buffetaut E. (2008). Spinosaurid tänder från sen jura i Tengaduru, Tanzania, med anmärkningar om den evolutionära och biogeografiska historien om Spinosauridae. I J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments . Cognac (Frankrike), 24-28 juni 2008, s. 26-28.
  16. ↑ Salgado L., Canudo JI, Garrido AC, Ruiz-Omeñaca JI, Garcia RA, de la Fuente MS, Barco JL och Bollati R. (2009). Övre krita ryggradsdjur från El Anfiteatro-området, Río Negro, Patagonien, Argentina. Krita Research Press.
  17. ↑ Hasegawa Y., Tanaka G., Takakuwa Y. & Koike S., 2010. Fina skulpturer på en tand av Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) från Marocko. Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 14, 11-20.
  18. ↑ Barker CT, Lockwood J, Naish D, Brown S, Hart A, Tulloch E, Gostling NJ (2022). "En europeisk jätte: en stor spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) från Vectis-formationen (Wealden Group, Early Cretaceous), Storbritannien". PeerJ . 10:e13543.
  19. ↑ "Nordlig" dinosaurie hittad i Australien - Vetenskap och teknik - Historia, arkeologi, paleontologi - Paleontologi - Compulenta (otillgänglig länk) . Hämtad 2 september 2011. Arkiverad från originalet 23 augusti 2011. 
  20. ↑ Mateus O., Estraviz-López D. En ny theropoddinosaurie från tidig krita (Barremian) i Cabo Espichel, Portugal: Implikationer för spinosauridevolution  //  PLOS ONE : journal. - 2022. - Vol. 17 , iss. 2 . — P.e0262614 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0262614 .

Länkar