Anaspids

†  Anaspids

Pharyngolepis (överst) och Rhyncholepis (nederst). Trebalksspetsen är markerad med rött, fenvecken är markerade med grönt
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:KäftlösKlass:†  Anaspids
Internationellt vetenskapligt namn
Anaspida traquair , 1899
Beställningar och familjer [1]
  • † Birkeniider (Birkeniida)
    • †Birkeniidae
    • †Pterygolepididae
    • †Rhyncholepididae
    • † Pharyngolepididae
    • †Tahulalepididae
    • †Septentrioniidae
  • †Lasaniida
    • †Lasaniidae

Anaspids [2] , skallös [ 2] , eller sköldlös [3] [4] ( lat.  Anaspida , från annan grekisk ἀν-  - partikel av negation och ἀσπίς  - "sköld"), är en grupp utdöda käklösa ryggradsdjur , traditionellt tillskrivna till ostracodermerna . De fick sitt namn eftersom deras exoskelett var mycket mindre utvecklat än hos andra ostracoderms. Dessa var små fiskliknande djur som levde främst i sötvattenförekomster [5] eller i havens kustzoner [6] . De levde i Silur och Devon [7] . Enligt vissa antaganden [8] [3] , mer populärt i det förflutna [9] [6] [7] [10]  - förfäder eller nära släktingar till lamprey .

Beskrivning

Anaspids hade en fusiform och lateralt tillplattad kropp, varför de liknade fiskar starkare än alla andra ostracodermer [5] . Hos olika arter skiljde sig kroppens form lite [11] . De var upp till 15 cm långa [3] [12] [13] ( Lasanius troligen 20 cm [14] ). Ibland kallas vissa djur ( Jamoytius ), som nådde 25 cm [14] [2] , även anaspids .

Stjärtfenan på anaspidserna var, till skillnad från de flesta andra ryggradsdjur, hypocercal ( notokorden sträckte sig in i den nedre loben). På grund av detta ansåg de första forskarna [15] att deras ryggsida var den ventrala sidan och vice versa [1] [14] . Förutom stjärtfenan har vissa anaspidser parade fenveck som sträcker sig från bröstryggarna till en större eller mindre längd längs kroppens undersida. Huruvida de är homologa med bröstfenorna hos käkade djur är inte känt [10] . Vanligtvis fanns det också en analfena [3] [12] .

På varje sida, bakom gälarna , fanns en trestrålad ryggrad ( Lasanius  har flera [9] ), från vilken fenvecket började. Analfenan började också med en spik [3] . En krön av speciella spikliknande fjäll, ofta krökta i en krok, löpte längs ryggen [9] . Huvudet på anaspiden skyddades av små plattor och fjäll. Fjällen, lagda i sneda rader, täckte vanligtvis (med undantag för Lasanius ) även resten av kroppen [1] . På den övre delen av vardera sidan av kroppen var dessa rader av fjäll riktade med den främre änden nedåt och på den nedre delen uppåt, bildande V-formade figurer. De motsvarade troligen myomerer [14] [5] , i vilket fall konfigurationen av myomerer i anaspider var densamma som i lansletten , men inte som i cyklostomer och fiskar (där den är W-formad) [5] . Enligt ett antal författare består alla element i exoskelettet av lamellär aspidin (cellfri benvävnad) [1] [3] [5] och innehåller varken dentin (till skillnad från många andra ostracodermer) eller emalj [12] [6] [11] . Det finns dock en tolkning av vissa material av tuberkler på anaspidae-fjäll som dentin och emaljliknande vävnad [16] . Det inre skelettet var inte mineraliserat och är nästan okänt [5] [7] , men det finns bevis på närvaron av vertebralbågar i anaspider fästa vid notokorden [17] [18] .

Munnen på anaspiden var belägen i slutet av nospartiet. På varje sida av den främre delen av kroppen hade de en sned rad med 6–15 par små gälöppningar [5] [14] (i vissa former, inte alltid klassificerade som anaspider, fler än 30 [3] [7 ] [4] ), vars främre var relativt långt från ögat. Deras antal kan variera inom arten [19] . Ögonen är stora, på sidorna av huvudet. Det finns inga sklerotiska ringar (förändringar i ögonen). Det finns en tallkottkottsöppning i den övre delen av huvudet, som hos vissa arter är belägen på en speciell relativt stor platta, medan den hos andra är belägen i skarven mellan två plattor (främre och bakre) [19] . Det finns en annan öppning framför den, som vanligtvis tolkas som nasohypophyseal (som kombinerar näsborren och hypofysen , som i de flesta andra omniparous agnathans) [14] , även om detta inte är känt exakt [6] . Liksom många andra ostracodermer hade anaspids ett seismosensoriskt system , vars kanaler endast är synliga på huvudplattorna [3] [11] [4] .

De främsta utmärkande särdragen hos anaspider är trestrålade ryggar bakom gälarna, en rad märkliga fjäll längs ryggen och en uttalad hypocercality av stjärtfenan [9] [1] .

Från och med 2010 är välbevarade och detaljerade exemplar endast kända för Birkenia , Lasanius , Pharyngolepis , Pterygolepis och Rhyncholepis [19] . Vanligtvis finns endast individuella fjäll av anaspider i stenar (och vissa taxa är bara kända från dem). I vissa avlagringar är de ganska många och kan fungera som styrfossiler för silur [1] .

Livsstil

Det finns en åsikt att anaspider var aktiva simmare [5] [20] , var en del av nektonen och livnärde sig på små pelagiska organismer . Detta stöds av deras strömlinjeformade form, välutvecklade stjärtfena och relativt stora ögon [21] . Enligt en annan version var de klumpiga på grund av deras brist på välutvecklade stabiliserande fenor [12] , och deras livsstil var förmodligen bottenlevande [3] . Den adaptiva betydelsen av deras ovanliga (hypocerkala) stjärtfena är oklar. Kanske, när en sådan svans fungerade, rörde sig djuret inte bara framåt, utan också uppåt [21] [22] . Detta är grunden för antagandet att anaspider matades nära vattenytan (vilket också stämmer överens med positionen för munnen i slutet av huvudet) [21] . Enligt en annan version var deras fenor bättre lämpade att rycka i botten av reservoaren med sin nosparti och samla matpartiklar där [12] . Det finns också ett antagande att enligt levnadssättet liknade anaspider lamprägor : de livnärde sig på levande fiskar [14] [23] och vandrade mellan havet och floder [23] . Vissa data tyder på att de, likt lampögor, har en sugande mun och tunga med ett rivjärn [14] .

Frånvaron av käkar begränsade anaspiders förmåga att mata på stora föremål. Tydligen matades de, liksom andra ostracodermer, endast på små partiklar, i synnerhet detritus [12] . Å andra sidan hade vissa anaspidser munplattor som kan ha fungerat som käkar [11] .

Distribution och livslängd

Anaspids bebodde främst sötvattenförekomster [5] och kustzoner i haven [6] [24] . Deras livsmiljöer var laguner , deltan och sjöar [21] [14] i Euramerica [12] [1] . Deras fossil är kända från Nordamerika ( Kanada ), Grönland , Europa ( Storbritannien , Irland , Skandinavien , Baltikum , Mellersta Ural , Novaja Zemlja ) [1] och Severnaja Zemlja [25] [26] . Dessutom har ett fjällexemplar från Kina beskrivits, men är troligen egentligen en galespidfjäll [1] .

De flesta fynden av anaspider tillhör silur , främst till sena [13] . De äldsta av dem är daterade till slutet av Llandovers epok av det tidiga siluriska [19] [26] (för cirka 430 miljoner år sedan), och de senaste av de typiska är daterade till början av devonperioden (enl. en data, början av den lochkovska tidsåldern [19] [26] [27] [1] , vilket motsvarar cirka 420 miljoner år sedan [28] , och enligt andra för cirka 410 miljoner år sedan [24] [6] [11] , vilket motsvarar slutet av detta århundrade). Dessutom kallas flera mellan- och övre devonsläkten ibland som anaspids (se nedan) [7] [3] .

Klassificering

Studiet av anaspids startades av Christian Pander i mitten av 1800-talet [1] . 1899 beskrevs de av som beställning inom underklassen Ostracoderms av den käklösa klassen [15] [14] . År 1924 förenade Johan Kier groddjuren med benskal och cyklostome till gruppen icke-parnosporer ( Monorhina ), som senare blev synonym med gruppen Cephalaspidomorphi i Eric Stensjös system [29] [14] . Oftast [8] [5] , men inte alltid [4] , kallas anaspider fortfarande som oparade näsborrar. De ges rangen av avskildhet [30] [31] , underklass [2] [8] [25] [3] , klass [1] [9] eller superklass [13] [32] .

Anaspider är indelade i 2 ordnar: Birkeniider (Birkeniida) och Lasaniider (Lasaniida) [3] , av vilka den andra endast omfattar ett släkte Lasanius [1] . Från och med 2003 har 6 familjer, 16 släkten och 22 arter av anaspider identifierats [26] (en publikation 2007 rapporterar 18 släkten [3] och 2010 26 arter [19] ). Ibland klassificeras även ett antal andra former som anaspids [27] . Dessa är Early Silurian Jamoytius [7] , Middle Devonian [33] Achanarella and Cornovichthys [27] och Sen Devonian Euphanerops , Endeiolepis och Legendrelepis [3] (de två sista är förmodligen synonymer till Euphanerops [34] [7] ). De hade inte några egenskaper som var karakteristiska för anaspider, inklusive ryggar och exoskelettelement i allmänhet, åtminstone väl mineraliserade [6] . Ibland tillskrivs de anaspidser, ibland förs de samman med lamprötor, och ibland anses de övergångsformer mellan dessa och andra [7] [3] .

Evolution

Relationen mellan anaspider är dåligt förstådd, eftersom skelettets dåliga utveckling och sällsyntheten av välbevarade fynd gör det mycket svårt att studera deras struktur [16] [7] [10] . Enligt en version separerade deras förfäder från "stammen" av ostracoderms fylogenetiska träd [ 7] [9] , enligt en annan - efter förfäderna till astraspidser , arandaspidser och heteroscutes [31] [16] [35] , enligt den tredje - efter thelodonterna [36] [6] , enligt den fjärde - bildar anaspidsen, tillsammans med benskal , lampränar , hagfishes och ett antal andra grupper en gren, syster i förhållande till gruppen, bl.a. resten av ostracodermerna och maxillostomerna [8] . En version har också lagts fram om att anaspider är en systergrupp av käkade munnar [16] (se kladogram i artikeln " Ostracoderms ").

Tidigare var det allmänt trott att lamprötor [3] eller till och med alla cyklostome [2] härstammar från anaspidser . Det är baserat på det faktum att anaspids hade en oparad nasohypofysöppning på huvudet, en långsträckt kroppsform, en sned rad gälöppningar på sidorna och en hypocercal stjärtfena [7] [10] [11] (dess övre lob antas vara homolog med den bakre ryggfenan på lampögon) [7] [4] . De problematiska släktena Jamoytius och Legendrelepis har andra särdrag som gör att de liknar lampögon [3] . Men på de flesta moderna fylogenetiska träd är anaspider (åtminstone typiska sådana) närmare knott än cyklostome [9] [24] [10] [7] [16] .

Det är svårt att spåra några trender i utvecklingen av anaspider på grund av den korta varaktigheten av existensen av denna grupp och det lilla antalet arter [19] . I synnerhet kom olika forskare till olika slutsatser om i vilken riktning antalet gälöppningar och graden av utveckling av olika fenor förändrades i deras utveckling [19] [9] [12] .

Enligt ett arbete från 2012 baserat på en uppsättning olika morfologiska karaktärer bildar anaspider, förutom det säregna släktet Lasanius (det vill säga birkeniider), en monofyletisk grupp. Lasanius är möjligen systertaxon till alla andra ostracodermer tillsammans med käkarna . Anaspidliknande former utan exoskelett, som Jamoytius och Euphanerops , är längre från anaspider än man tidigare trott [9] . Resultaten av 2016 års studie, baserade på en förfinad och kompletterad uppsättning tecken, indikerar också den monofyletiska karaktären hos anaspider, men de nämnda formerna, inklusive Lasanius , är bland dem [16] .

Kladogram över flera släkten av amfibier enligt F. Janvier , 1997 [6] :

Kladogram av väl studerade herrelösa sniglar enligt H. Blom, 2012 [9] :

Ett av de möjliga scheman för familjeband för vissa anaspidser enligt J. Keating och F. Donoghue, 2016 [16] :

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Blom H.; Märss T.; Miller CG Silurian och tidigaste devon birkeniid anaspids från norra halvklotet  //  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh: journal. - 2001. - Vol. 92 , nr. 3 . - s. 263-323 . - doi : 10.1017/S0263593300000250 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Anaspids // Biological Encyclopedic Dictionary  / Kap. ed. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin m.fl. - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 26. - 831 sid. — 100 000 exemplar.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossila nedre ryggradsdjur: lärobok. - 2. - St. Petersburg: St. Petersburg University Publishing House, 2007. - S. 54-87. — 228 sid. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Nelson J.S. Världens fiskar. - 4. - Moskva: URSS, 2009. - S. 73-80. — 880 sid. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carroll R. Paleontologi och evolution av ryggradsdjur. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 37-55. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier Ph. Anaspida. Version 1 januari 1997 (under konstruktion  ) . Livets träd webbprojekt . Hämtad 23 mars 2017. Arkiverad från originalet 11 december 2012.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Janvier, Philippe. Tidiga käklösa ryggradsdjur och cyklostomas ursprung  //  Zoologisk vetenskap. - Zoological Society of Japan, 2008. - Vol. 25 , nr. 10 . - P. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
  8. ↑ 1 2 3 4 Käftlösa och uråldriga fiskar / L. I. Novitskaya. - Moskva: GEOS, 2004. - S. 96, 209. - 436 sid. — ISBN 5-89118-368-7 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Blom H. Ny birkeniid anaspid från Nedre Devon i Skottland och dess fylogenetiska  implikationer //  Palaeontology : journal. - 2012. - Vol. 55 , nr. 3 . - s. 641-652 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Blom, H. A new anaspid fish from the Middle Silurian Cowie Harbour fish bed of Stonehaven, Scotland  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 2008. - Vol. 28 , nr. 3 . - S. 594-600 . - doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[594:ANAFFT]2.0.CO;2 .
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Janvier Ph. Skull of Jawless Fishes // The Skull  (engelska) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol. 2: Mönster av strukturell och systematisk mångfald. - S. 159-161. — ISBN 0-226-31568-1 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Anaspida - obepansrade "ostracoderms  " . Palaeos: Life Through Deep Time . Hämtad 25 november 2012. Arkiverad från originalet 11 december 2012.
  13. ↑ 1 2 3 Nelson JS, Grande TC, Wilson MVH Anaspida  // Världens fiskar. — 5 uppl. - John Wiley & Sons, 2016. - S. 29-30. — 752 sid. — ISBN 9781119220817 . - doi : 10.1002/9781119174844 .
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Fundamentals of paleontology / Kap. ed. Yu. A. Orlov . - Moskva: Nauka, 1964. - T. 11. Käftlös, fisk. - S. 108-115.
  15. ↑ 1 2 Woodward AS I.—Dr. Traquair på siluriska fiskar. Rapport om fossila fiskar insamlade av Geological Survey of Scotland i Silurian Rocks of South of Scotland. Av Ramsay H. Traquair, MD, LL.D., FRS Trans. Roy. soc. Edinb., vol. xxxix, sid. 827-864, pls. i–v. (12, 1899)  //  Geologisk tidskrift : tidskrift. - 1900. - Vol. 7 , nr. 2 . - S. 66-72 . - doi : 10.1017/S0016756800181749 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Keating JN, Donoghue PCJ Histologi och affinitet hos anaspider, och den tidiga utvecklingen av ryggradsdjurets hudskelett  //  Proceedings of the Royal Society B: journal. - 2016. - Vol. 283 , nr. 1826 . - doi : 10.1098/rspb.2015.2917 . — PMID 26962140 .
  17. ↑ Rowe T. 23. Chordate Phylogeny and Development // Assembling the Tree of Life / J. Cracraft, MJ Donoghue. - Oxford University Press, 2004. - S. 395. - 592 s. — ISBN 9780199729609 .
  18. ↑ Kardong KV 7: Skelettsystem: Skallen // Vertebrater: Jämförande anatomi, funktion, evolution . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - S. 247-250. — 800p. — ISBN 0070607508 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Blom H., Märss T. The interrelationships and evolutionary history of anaspids // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes. Hedra Meemann Chang / DK Elliott, JG Maisey, Xiaobo Yu, Desui Miao. — München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010, s. 45-58. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
  20. ↑ Novitskaya L.I. Jawless (Agnatha) som de äldsta ryggradsdjuren: huvudresultat av forskning // Biosfärens och biologiska mångfaldens utveckling: till 70-årsdagen av A.Yu. Rozanova / S. V. Rozhnov. - Moskva: KMK Scientific Knowledge Association, 2006. -  S. 193-207 . — 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
  21. ↑ 1 2 3 4 Denison RH En genomgång av livsmiljön för de tidigaste  ryggradsdjuren . - Chicago: Chicago Natural History Museum Press, 1956. - S. 376, 422-423. — (Fieldiana Geology v.11, nr.8).
  22. ↑ Yadav P.R. Understanding Paleontology  . - Discovery Publishing House, 2009. - S. 210-211. — ISBN 978-81-8356-477-9 .
  23. ↑ 1 2 Monroe M. H. Anaspida "ingen sköld"  (eng.) . Australien: Landet där tiden började . Hämtad 25 november 2012. Arkiverad från originalet 11 december 2012.
  24. ↑ 1 2 3 Blom H. Anaspida // McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology / MD Licker, E. Geller, J. Weil et al. — 10 uppl. - McGraw-Hill, 2007. - Vol. 1 (A-Ano). - S. 651. - ISBN 978-0-07-144143-8 . (Samma text i 2014 års utgåva: doi : 10.1036/1097-8542.032600 )
  25. ↑ 1 2 Märss T. Silurian and Lower Devonian anaspids (Agnatha) från Severnaya Zemlya (Ryssland)  (engelska)  // Geodiversitas : journal. - 2002. - Vol. 24 , nr. 1 . - S. 123-137 . Arkiverad från originalet den 11 mars 2004. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 25 november 2012. Arkiverad från originalet 11 mars 2004. 
  26. ↑ 1 2 3 4 Miller CG, Blom H., Märss T. Fossiler förklarade 43: Anaspida fiskar   // Geology Today. - Geological Society of London , 2003. - Vol. 19 , nr. 3 . - S. 111-114 . - doi : 10.1046/j.1365-2451.2003.00413.x .
  27. ↑ 1 2 3 Janvier Ph., Newman MJ On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, från Middle Devonian of Scotland, and the relations of the last osteostracans  //  Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences: journal. - 2004. - Vol. 95 , nr. 3-4 . - s. 511-525 . - doi : 10.1017/S0263593300001188 .
  28. ↑ Internationellt kronostratigrafiskt diagram  . International Commission on Stratigraphy (december 2016). Arkiverad från originalet den 21 december 2016.
  29. ↑ Tarlo, Lambert Beverley. Klassificeringen och utvecklingen av Heterostraci  (engelska)  // Acta Palaeontologica Polonica  : tidskrift. - Polska vetenskapsakademin , 1962. - Vol. 7 , nr. 1-2 . - S. 249-290 .
  30. ↑ Romer A., ​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 57-61. — 358 sid. — ISBN 5-03-000291-X .
  31. ↑ 1 2 Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology  . - 3. - Blackwell Publishing , 2005. - ISBN 978-0632056378 . Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 25 november 2012. Arkiverad från originalet 19 oktober 2008. 
  32. ↑ Fisk  . _ Fishindex på users.atw.hu . Hämtad 25 november 2012. Arkiverad från originalet 11 december 2012.
  33. ↑ Newman MJ Ett nytt nakent käklöst ryggradsdjur från Skottlands mellersta devon  //  Paleontology: journal. - 2002. - Vol. 45 , nr. 2 . - P. 933-941 . - doi : 10.1111/1475-4983.00269 .
  34. ↑ Jamoytiiformes  . _ Palaeos: Life Through Deep Time . Hämtad 25 november 2012. Arkiverad från originalet 11 december 2012.
  35. ↑ Mikko Haaramo. Vertebrata - djur med ryggrad . Mikkos fylogeniarkiv (7 december 2011). Hämtad 25 november 2012. Arkiverad från originalet 11 december 2012.
  36. ↑ Janvier, Philippe. Vertebrata. Djur med ryggrad. Version 1 januari 1997 (under konstruktion  ) . Livets träd webbprojekt . Hämtad 23 mars 2017. Arkiverad från originalet 11 december 2012.

Litteratur

Länkar

Recensioner

System

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi