Däggdjurens syn är däggdjurens uppfattningsprocess av synlig elektromagnetisk strålning , dess analys och bildandet av subjektiva förnimmelser , på grundval av vilken djurets idé om omvärldens rumsliga struktur bildas . Ansvarig för denna process hos däggdjur är det visuella sensoriska systemet , vars grunder bildades i ett tidigt skede av chordatens utveckling . Dess perifera del bildas av synorganen ( ögon ), den mellanliggande (som ger överföring av nervimpulser ) är synnerverna , och den centrala delen är syncentra i hjärnbarken [ 1] [2] .
Igenkänning av visuella stimuli hos däggdjur är resultatet av det gemensamma arbetet mellan synorganen och hjärnan . Samtidigt bearbetas en betydande del av visuell information redan på nivån av receptorer , vilket gör det möjligt att avsevärt minska mängden sådan information som kommer till hjärnan. Elimineringen av redundans i mängden information är oundviklig: om mängden information som tas emot av receptorerna i det visuella systemet mäts i miljontals bitar per sekund (för en person är det cirka 1⋅10 7 bitar per sekund), då nervsystemets kapacitet för dess bearbetning är begränsad till tiotals bitar per sekund [3] .
Synsorganen hos däggdjur utvecklas som regel ganska bra, även om de i deras liv är av mindre betydelse än hos fåglar : vanligtvis ägnar däggdjur lite uppmärksamhet åt orörliga föremål, så även sådana försiktiga djur som en räv eller en hare närmar sig en person som står orörlig kan komma nära. Storleken på ögonen hos däggdjur är relativt liten; Således, hos människor , är ögonmassan 1% av huvudets massa, medan den hos staren når 15%. Större ögon finns i nattdjur (som tarsier ) och djur som lever i öppna landskap. Hos skogsdjur är synen inte så skarp, och hos grävande underjordiska arter ( mullvadar , mullvadsråtta , mullvadssorkar , zokors , gyllene mullvadar ) är ögonen mer eller mindre reducerade, i vissa fall ( pungdjursmullvadar , mullvadsråtta , blind mullvad ) även åtdragen med ett läderartat membran [4 ] [5] .
Liksom andra ryggradsdjur utvecklas däggdjursögat från främre märgen och är rund till formen ( ögongloben ). Utanför skyddas ögongloben av ett proteinhaltigt fibröst membran, vars främre del är genomskinlig ( hornhinna ), och resten inte ( sclera ). Nästa lager är åderhinnan , som framför passerar in i iris med ett hål i mitten - pupillen [6] . Det mesta av ögongloben upptas av glaskroppen fylld med vattenhaltig humor. Att bibehålla formen på ögongloben tillhandahålls av den stela sclera och det intraokulära trycket som skapas av denna vätska. Denna vattniga vätska förnyas regelbundet: den utsöndras in i ögats bakre kammare av epitelcellerna i ciliarkroppen , varifrån den kommer in i främre kammaren genom pupillen och kommer sedan in i vensystemet [7] .
Genom pupillen kommer ljus som reflekteras från föremål in i ögat. Mängden ljus som överförs bestäms av pupillens diameter, vars lumen justeras automatiskt av irismusklerna. Linsen , som hålls på plats av ciliärgördeln, fokuserar ljusstrålarna som har passerat genom pupillen till näthinnan , det inre lagret av ögats skal som innehåller fotoreceptorer , ljuskänsliga nervceller [8] . Näthinnan består av flera lager (inifrån och ut): pigmentepitel, fotoreceptorer, horisontella Cajal-celler, bipolära celler, amakrinceller och ganglieceller [7] . Se nedan för mer information om strukturen av näthinnan.
Musklerna som omger linsen ger utrymme för ögat. Hos däggdjur, för att uppnå hög bildskärpa, antar linsen en konvex form när man observerar nära föremål, och nästan platt när man observerar avlägsna föremål [8] . Hos reptiler och fåglar inkluderar boende, till skillnad från däggdjur, inte bara en förändring av linsens form, utan också en förändring av avståndet mellan linsen och näthinnan. I allmänhet är förmågan hos däggdjursögat att hysa betydligt sämre än hos fåglar: hos människor överstiger den inte 13,5 dioptrier i barndomen och minskar märkbart med åldern, och hos fåglar (särskilt dykande) kan den nå 40- 50 dioptrier . Hos små gnagare ( sorkar , möss ) försvinner, på grund av utsiktens obetydlighet, förmågan att hysa praktiskt taget [4] [9] .
Rollen av skyddande formationer för ögonen spelas av ögonlock , utrustade med ögonfransar . I det inre hörnet av ögat finns garderkörteln , som utsöndrar en fet hemlighet ( primater har det inte ), och i det yttre hörnet finns tårkörteln , vars sekret (tårvätska) sköljer ögat. Tårvätska förbättrar de optiska egenskaperna hos hornhinnan, jämnar ut ytans strävhet och skyddar den från uttorkning och andra negativa effekter [7] . Dessa körtlar, tillsammans med ögonlocken och ögonmusklerna, kallas ögats hjälpapparat [ 10] [11] .
Bland fotoreceptorer urskiljs två huvudvarianter - stavar och kottar , med stavar som dominerar; Hos människor innehåller således näthinnan cirka 123 miljoner stavar och 7 miljoner kottar [12] . Stavarna är ansvariga för uppfattningen av endast ljusintensitet och ger mörkerseende , medan kottar spelar en ledande roll i dagseende , vilket gör att djur inte bara kan uppfatta ljus, utan också urskilja färger [13] . Synpigment finns i membranskivorna hos koner och stavar [7] .
Fotoreceptorer innehåller ljuskänsliga pigment -opsiner ; dessa är transmembranproteiner som tillhör GPCR -familjen [14] , 7 α-helixar av opsin penetrerar membranet [13] . En ljusabsorberande molekyl, retinal (ett derivat av vitamin A ), är associerad med opsinmolekylen. Retinal och opsin bildar tillsammans det visuella pigmentet stavar - rhodopsin . Retinal har kantiga cis- och linjära trans -isomerer , och när den exciteras av ljus, passerar cis - isomeren in i trans -isomeren. Denna förändring i näthinnans konfiguration destabiliserar och aktiverar den opsin som är associerad med den. Efter överföringen av excitation återför speciella enzymer näthinnan till sitt ursprungliga cis -tillstånd [13] .
Excitation från det aktiverade opsinet överförs till G-proteinet transducin , som aktiverar enzymet fosfodiesteras . Detta enzym frigör cGMP från natriumkanalen i cGMP - stavmembranet och hydrolyserar det till GMP . Som ett resultat stänger stavens natriumkanaler och cellen hyperpolariseras (således triggas receptorpotentialen staven inte av depolarisering , utan av hyperpolarisering). Efter det, i dess synaptiska slut, som bildar en synaps med neuronen som ligger efter den, frigörs inte signalsubstansen glutamat (i mörker, tvärtom, frigörs den). Beroende på typen av glutamatreceptor hyperpolariserar några av de stavbundna neuronerna som svar på glutamatfrisättning eller icke-utsöndring, medan andra depolariseras. Vanligtvis kommer bipolära celler (en med flera stavar) i kontakt med stavarna, men horisontella eller amakrina celler kan vara närvarande istället . Från dem överförs excitationen till ganglioncellerna , som kommunicerar med hans synnerv [15] .
Koner använder samma signaltransduktionsmekanism som stavar, men med vissa skillnader. Det finns tre typer av kottar som innehåller tre typer av visuella pigment - fotopsiner eller jodopsiner : röd, grön och blå. De bildas genom att retinal binds till tre olika typer av opsiner. Även om dessa opsiner inte skiljer sig mycket från varandra, reagerar de på ljus med olika våglängder , medan deras absorptionsspektra delvis överlappar varandra. Överlappningen av spektra ger en känsla av andra färger; till exempel när röda och gröna kottar är exciterade ser ögat gul eller orange färg, beroende på vilken typ av kottar som är mer stimulerad [16] . Det finns 3 typer av ganglieceller i näthinnan: M-celler (α, eller Y) - snabbledande, ljuskänsliga och särskilt känsliga för rörelse; P-celler (β eller X), som ger hög rumslig upplösning, svarar stabilt på konstant färg och möjliggör därför bild- och färganalys; W-celler (eller γ) som reglerar pupilldiameter och snabb ögonrörelsereflex [17] .
Till skillnad från reptiler och fåglar har kottar hos däggdjur inte ljusfilter i form av färgade fettdroppar [4] . Det finns inga fotoreceptorer på den optiska skivan, och detta område kallas synfältets blinda fläck [18] .
Den yttre ljuskänsliga delen av stavarna och konerna förnyas regelbundet: de gamla membranskivorna på deras yta fälls ut och ersätts av nya skivor från insidan, och de kasserade skivorna absorberas av fagocyter [7] .
Men hos däggdjur är färgseendet mindre utvecklat än hos fåglar med deras fyrakomponentseende: de allra flesta däggdjur har tvåkomponentseende , och endast högre primater ( smalnosade och delvis brednosade apor ) har trekomponentssyn. färgseende [19] . Således skiljer den europeiska banksorken endast röda och gula färger, medan opossum , skogspolecat och några andra arter inte har någon färgseende alls [20] . Samtidigt kan vissa pungdjur , fladdermöss och gnagare se i det ultravioletta området [21] .
Det har fastställts att 4 familjer av gener som kodar för konopsiner är ansvariga för färgseende hos ryggradsdjur Alla fyra familjer av gener har identifierats i moderna fåglar, fiskar och reptiler, i moderna amfibier , endast 3. Hos däggdjur är situationen mycket mer komplicerad. I moderna monotremes identifierades gener från SWS2- och LWS-familjerna, såväl som en icke-funktionell gen från SWS1; moderna pungdjur har gener från SWS1 och LWS, och möjligen även från Rh2. Moderna moderkakor har opsingener endast från familjerna SWS1 och LWS [22] .
På 1990-talet hos däggdjur upptäcktes en tredje typ av fotoreceptor - ljuskänsliga ganglionceller innehållande melanopsin , som har en mycket svag känslighet för ljus. Dessa receptorer är praktiskt taget inte involverade i uppfattningen av visuella bilder, men de är involverade i kontrollen av dygnsrytmer och i regleringen av pupillstorlek [14] .
En del av ljuset som når näthinnan passerar genom den och absorberas av näthinnans pigmentepitel. Hos många däggdjur (särskilt nattaktiva) bildar detta membran dock ett glänsande lager - tapetum (eller "spegel"), bildat av elastiska fibrer eller endotelceller [ 23] . Det kastar ljusstrålar tillbaka till näthinnan, vilket minskar dess förlust [24] . Närvaron av tapetum orsakar den uppenbara glöden i ögonen på däggdjur i nästan fullständigt mörker. En sådan "glöd" i ögonen är karakteristisk för många däggdjur, särskilt köttätare , inklusive vissa primater , men hos människor förekommer det som en atavism [23] .
Så, som nämnts ovan, bildar axonerna av ganglionceller synnerven, som överför visuell information från ögonen till hjärnan . Varje synnerv är belägen bakom ögongloben; dess längd är liten, och olika fibrer i synnerven bär information från olika delar av näthinnan. Signifikant är att synnerverna från höger och vänster ögon korsar sig och bildar en partiell skärning av synnerverna - optisk chiasm , belägen ungefär i mitten av basen av hjärnbarken . I detta fall leder nervfibrerna som kommer från de delar av näthinnan som ligger intill näsan till den kontralaterala (motsatta) hemisfären av telencephalon , och nervfibrerna som sträcker sig från de temporala delarna av näthinnan leder till den ipsilaterala hemisfären; på grund av detta kommer visuell information från varje öga in i båda hemisfärerna [25] [26] .
Förutom synnerven inkluderar den mellanliggande delen av det visuella sensoriska systemet de subkortikala ganglierna i hjärnan och de laterala genikulära kropparna . De subkortikala ganglierna i hjärnan inkluderar: preoperkulärt fält [ av midbrainreglerande pupilldiameter ; överlägsna tuberkler i quadrigemina , involverade i oculomotorisk funktion; suprachiasmatisk kärna av hypotalamus , fungerar som en generator av dygnsrytm . De laterala genikulära kropparna, som ligger i thalamus , är de viktigaste bland de subkortikala syncentra och ger ett betydande bidrag till bearbetningen av visuell information. De flesta axoner av ganglieceller kommer exakt till de laterala geniculate kropparna, och endast en mindre del av dessa axoner projicerar till de subkortikala ganglierna i hjärnan [27] [28] .
Från de laterala genikulära kropparna kommer signalen in i den centrala delen av det visuella sensoriska systemet, visuell cortex [28] . Synbarken är uppdelad i primär visuell cortex , belägen i hjärnbarkens occipitallob och annars kallad striate cortex , och extrastriate visuell cortex , bestående av flera sektioner (zoner), av vilka några också är belägna i tinning- och parietalloberna . Den primära visuella cortexen i varje hemisfär tar emot information från den ipsilaterala laterala geniculate kroppen, varefter informationen överförs genom flera vägar till olika områden i den extrastriate visuella cortexen. Som ett resultat projiceras visuell information punkt för punkt på den visuella cortex, där bildegenskaper (färg, form, rörelse, djup, etc.) bearbetas, och för en holistisk uppfattning måste dessa egenskaper integreras [26] [27 ] .
Många däggdjur har välutvecklad binokulär syn , baserat på bildandet av två bilder som tas emot av varje öga, och deras efterföljande jämförelse. Under informationsutbytet mellan båda visuella centra smälter de två mottagna bilderna samman till en tredimensionell bild [26] .