Labyrintodonter

†  Labyrintodonter

Seymouria återuppbyggnad
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaKlass:AmfibierUnderklass:†  Labyrintodonter
Internationellt vetenskapligt namn
Labyrinthodontia Owen , 1860
Geokronologi 390–150 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Labyrinthodonter [1] [2] [3] eller labyrintodonter [1] ( lat.  Labyrinthodontia , från andra grekiska λαβύρινθος  - "labyrint", ὀδούς  - "tand") , - en grupp av utdöda och utdöda människor på jorden Mesozoiska eran (ca 390-150 miljoner år sedan). Traditionellt hållen underklass rang ; i modern litteratur betraktas det ofta som en icke-rankad och informell förening på grund av dess parafyletiska natur . Ändå visade sig valet av denna grupp vara bekvämt och det fortsätter att användas [4] [5] .

Huvudsakliga särdrag

Labyrintodonter blomstrade i över 200 miljoner år. Och även om olika arter skilde sig avsevärt från varandra, kan några av deras gemensamma egenskaper fortfarande särskiljas:

  • Labyrintmönster på tandens tvärsnitt , bildade av dentinveck , därav namnet på gruppen [6] .
  • Massivt skalltak , med öppningar endast för näsborrarna, ögonen och parietalögat , liknande de som finns i anapsider . Med undantag för sena reptilformer hade labyrintodonter en ganska platt skalle med högt utvecklade dermala förbeningar, vilket gav gruppen dess tidigare namn " stegocephali " [6] .
  • Öronskåror bakom varje öga på baksidan av skallen. För primitiva former kan detta betyda närvaron av spirakler , och för mer avancerade former, trumhinnor [7] [8] .
  • Sammansatta kotor som består av fyra element: ett intercenter, två pleurocenter och en vertebral båge. Storleken på elementen varierar avsevärt beroende på typ.

Kroppens struktur

Allmän struktur

Labyrintodonter liknade i strukturen till amfibier . De flesta av dem hade korta lemmar, ett stort huvud och en relativt kort svans . Representanter för många grupper av labyrintodonter (särskilt tidiga former) var stora. Primitiva arter av alla grupper rapporterades vara vattenlevande rovdjur . Labyrintodonter ledde en amfibisk livsstil, som skilde sig markant i olika arter och kunde närma sig en rent land- eller vattenlevnadsstil [9] . Vissa evolutionära linjer av labyrintodonter förblev eller blev helt vattenlevande för andra gången, med minskade lemmar och en ålliknande kropp.

Skull

Med undantag för serpentinen Aistopoda hade labyrintodonterna en massiv skalle. Det breda huvudet och den korta halsen indikerar att lungandningen hos labyrintodonter (som hos moderna groddjur) utfördes med hjälp av fluktuationer i munhålan [10] . Skallen hade framträdande öronspår bakom varje öga och en parietal fenestra .

Käkarna var översållade med små vassa koniska tänder, och det fanns stora huggtänder längs kanten av gommen . Bytet av tänder skedde i vågor, så att det bredvid varje bildad tand fanns en växande, redo att ersätta den [11] . I alla typer av labyrintodonter hade tänderna en säregen struktur (böjningar av dentinveck, som bildar ett slingrande mönster på tandens tvärgående sektion), vilket gav namnet till dessa varelser. Det enda undantaget var de mejselformade tänderna hos sena fytofager  , Diadectomorpha [10] . Sådant veckat dentin kallas plicidentin. När vi närmade oss toppen av tanden blev labyrintmönstret enklare och försvann. Utanför hade tänderna längsgående spår, som reflekterade dentinvecken, och var ibland täckta med tunn emalj [12] [13] .

Labyrinttänder ärvdes av labyrintodonter från fiskliknande förfäder ( ripidistia ) [14] . Förutom ripidistia och labyrinthodonts, finns sådana tänder i pansargäddor , ichthyosaurs , hampsosaurs , monitorödlor och mosasaurer , och uppstod tydligen oberoende minst 4 gånger [12] [13] . Enligt Robert Carroll tjänade en sådan struktur av tanden till att stärka den på grund av höga belastningar under en skarp kollaps av käkarna, och hos mer avancerade tetrapoder försvann den på grund av mer subtila och precisa käkar [15] [10] . Enligt en studie från 1991 stärker labyrintstrukturen underformade tänder med tiotals procent, även om det praktiskt taget inte påverkar styrkan hos färdiga tänder. Detta kan bero på de tunna käkarna hos labyrintodonter, inuti vilka de växande tänderna inte fick plats. Som ett resultat började tänderna arbeta och behövde hög styrka innan den slutliga formationen [12] .

Postkraniellt skelett

Kotorna var komplexa och relativt ömtåliga och bestod av många element [6] . Lemmarnas rörformiga ben var korta och breda, smalbenen hade begränsad rörlighet och ändarna på benen bar inte klor, vilket begränsade manövrerbarheten för dessa djur [6] [16] . I vuxen ålder försökte de flesta arter med största sannolikhet hålla sig nära vattendrag. Vissa grupper som levde i slutet av den paleozoiska eran, särskilt mikrosaurerna och Seymouriamorphs , var små eller medelstora varelser och, enligt moderna idéer, levde på land. De sena Diadectomorpha och de tidiga formerna av permperioden var helt och hållet jordlevande former med starka skelett och de mest massiva landinvånarna i sin tid. Mesozoiska labyrintodonter var huvudsakligen vattenlevande djur med ett övervägande broskskelett [ 17] .

Sinneorgan

Ögonen hos de flesta labyrintodonter var högt ställda, vilket gav bra sikt på den övre halvklotet, men mycket begränsad perifer syn. Det parietalöga var välutvecklat, även om det inte är klart om det kunde ge en bild eller bara skilja mellan ljus och mörker, som i modern tuatara .

De flesta labyrintodonter hade speciella känselorgan på huden, ett sidolinjeorgan för att uppfatta vattenflöden och tryck, som hos fiskar och vissa moderna amfibier [18] . Detta gjorde det möjligt för dem att fånga vibrationerna och ljuden från byten när de jagade i lerigt vatten, under förhållanden med dålig sikt.

Äldre labyrintodonter hade massiva hörselben , förmodligen fästa vid skallen, inklusive dermatocranium . Det kan diskuteras om tidiga landlevande arter av labyrintodonter hade hörselben associerade med trumhinnan som täckte deras öron, om, naturligtvis, labyrintodonter i princip kunde höra när de var på land [19] .

Trumhinnan hos anuraner (Anura) och amnioter verkar ha utvecklats oberoende av varandra. Detta tyder på att de flesta, om inte alla, labyrintodonter inte kunde höra luftburna ljud [20] .

Andningsorganen

Tidiga labyrintodonter hade välutvecklade inre gälar , såväl som lungor som ärvts från fiskens förfäder [21] . De kunde andas luft, vilket borde ha varit till stor hjälp för invånarna i de solvarma grunderna med låga syrehalter i vattnet. Labyrintodonter saknade diafragma , och revbenen på många arter var för korta eller för nära varandra för att lungorna skulle expandera. Troligtvis tvingades luft in i lungorna med hjälp av sammandragningar av halssäcken, som i moderna amfibier . Detta kan ha varit orsaken till kvarhållandet av en mycket platt skalle i senare former. Utandning med hjälp av revbenen kan ha varit aktuell endast för arter som var förfäder till fostervatten [10] . Många vattenlevande former av labyrintodonter behöll larvgälar i vuxen ålder.

I en period då atmosfärstrycket och halten av syre och koldioxid i luften var fortsatt hög kunde primitiv andning med hjälp av en halspåse vara effektiv även för stora varelser. Men i luften är utsläppet av koldioxid (CO 2 ) svårt jämfört med vatten, och stora labyrintodonter skulle troligen kunna motstå höga koncentrationer av CO 2 i blodet och återvände då och då till vattnet för att släppa ut det genom huden [10 ] . Förlusten av hudpansar hos fiskförfäder och modern kompletterande hudandning hos amfibier gör en sådan förklaring rimlig [22] .

Beteende

Jakt och mat

Liksom sina förfäder, lobfenad fisk , var labyrintodonterna köttätare. Den breda skallen och den relativt svaga submandibulära muskeln tillät dem inte att öppna munnen särskilt brett. Förmodligen använde de flesta av dem, till skillnad från moderna amfibier, bakhållstaktik [23] . När potentiellt byte var i vattnet inom räckhåll, slog den tidigare öppnade käken igen och labyrintodontens vassa tänder grävde sig in i offrets kropp. Stora belastningar, som i detta fall föll på tänderna , krävde deras härdning, och detta kunde leda till deras struktur, vilket gav namnet till gruppen [15] [10] . Bytessväljning gjordes genom att kasta huvudet bakåt och uppåt, som moderna groddjur och krokodiler gör .

Utvecklingen av skallparametrar, bättre käkkontroll och minskning av palatinhundarna ses endast hos mer avancerade reptilarter . Detta kan ha berott på den ökade effektiviteten av andningen, vilket möjliggjorde en mer graciös jaktstil [10] .

Reproduktion

Reproduktionen av labyrintodonter ordnades efter typen av groddjur. De lade ägg (kaviar) i vattnet, varifrån grodyngel sedan kläcktes . De senare blev kvar i vattnet fram till metamorfos , varefter de kunde ta sig ut på land. Fossila grodyngel för flera arter av labyrintodonter är kända, de är neotenösa vuxna med fjäderlika yttre gälar, liknande de som finns idag hos grodyngel av obepansrade , lungfiskar och flerfjädrade grodyngel . Närvaron av larvstadiet som ett primitivt utvecklingsstadium i alla grupper av labyrintodonter kan antas med tillräcklig grad av säkerhet (detta noterades i Discosauriscus , nära släktingar till amnioter) [24] .

Undergrupper av labyrintodonter

Det systematiska arrangemanget av olika grupper inom Labyrinthodontia är känt för sin inkonsekvens [25] [26] . Det finns flera grupper, men det finns ingen konsensus om deras familjeband [27] . Medlemmar av många nyckelgrupper är små och har ofullständigt förbenade skelett ; dessutom finns det en lucka i registreringen av fynd av lämningar från det tidiga karbon (känd som Romers gap ) , då de flesta grupper utvecklades [25] [28] 29 Labyrinthodontia verkar vara sammansatt av flera klader 30. två mest studerade grupper, ichthyostegalians och reptiliomorphs , anses allmänt vara parafyletiska.6 Labyrinthodontia taxonomy har varit huvudtemat för det första mötet i International Society for Phylogenetic Nomenclature ( International Society for Phylogenetic Nomenclature ) [31] [ specificera ] .

Ichthyostegalia

Tidiga labyrintodonter är kända från devon och möjligen från Romergapet i början av karbon. Dessa labyrinthodonter är vanligtvis placerade i ordningen Ichthyostegalia , även om denna grupp är mer av en grad (evolutionär stadium) än en clade [32] . Avdelningens representanter var huvudsakligen vattenlevande invånare, och de flesta av dem behöll inre gälar även i vuxen ålder. Troligtvis kom de sällan ut på land. Deras lemmar var ordnade något annorlunda än de hos tetrapods och var paddelformade till formen [33] . Svansen var som en fisk [34] . Kotor är komplexa och ganska ömtåliga. I slutet av devonen uppträdde former med starkare lemmar och starka ryggkotor, som i vuxen ålder inte längre hade funktionella gälar. Alla av dem var övervägande vattenlevande arter, och några tillbringade till och med hela sitt liv i vattnet .

Reptiliomorphs

De tidiga företrädarna för labyrintodonter var reptiliomorfer (Reptiliomorpha), ibland synonymt med Anthracosauria . Den äldsta kända representanten kan vara den sena devoniska Tulerpetonen ; om så är fallet, uppstod reptiliomorfer redan före starten av Carboniferous [35] . Deras skallar var djupare och smalare än hos andra labyrintodonter. De flesta arters fram- och bakfötter hade fem tår vardera. Vissa tidiga grupper som levde i bräckta eller marina vattenmiljöer återgick sedan till ett mer eller mindre helt vattenlevande liv [36] .

Med undantag för Diadectomorpha var de jordlevande formerna medelstora och uppträdde i början av karbon . Kotorna motsvarade de hos primitiva reptiler, med små pleurocenter, som sedan utvecklades. Det mest kända släktet är Seymouria . Vissa medlemmar av den mest evolutionärt avancerade gruppen, Diadectomorpha , var växtätare och blev flera meter långa. De hade stora tunnformade kroppar. Mindre släktingar till Diadectomorpha blev förfäder till de första reptilerna . Detta hände i slutet av Karbon [37] [38] .

Temnospondyli (Temnospondyli)

Den mest olika gruppen av labyrintodonter var temnospondyler . De dök upp i det sena devon och varierade i storlek från salamanderliknande Stereospondyli , som susade längs vattenkanten och levde i kustnära snår, till den jättelika, pansrade Archegosauroidea , som mer såg ut som en krokodil. Den nio meter höga Prionosuchus var den största kända groddjuren genom tiderna [39] .

Frambenen på temnospondylerna hade fyra tår, och bakbenen hade fem, som hos moderna amfibier [17] . Temnospondylerna hade konservativa kotpelare där pleurocentren förblev små i primitiva former och försvann helt i mer avancerade. Intercenterna tog vikten av djuret, var stora och bildade en komplett ring [6] . De var alla mer eller mindre platthåriga, med starka eller sekundärt svaga ryggar och lemmar. Det fanns också helt vattenlevande former, såsom Dvinosauria , och även marina former, såsom Trematosauridae . I slutet av permperioden eller början av triasperioden kunde temnospondylia ge upphov till grodor och salamandrar [30] .

Tunna ryggradsdjur (Lepospondyli)

Tunna -ryggradsdjur  - en liten grupp av inte helt klart ursprung - utvecklades främst som medelstora djur. Deras kvarlevor går tillbaka till karbon och tidig perm i Europa och Nordamerika. Till skillnad från andra labyrintodonter hade de enkla kotor av ett element [40] . De flesta av dem var vattenlevande och bevarade yttre gälar. Tunna ryggradsdjur var oftast salamanderliknande, men en grupp, Aistopoda , var serpentin, med flexibla, reducerade skallar. Vissa mikrosauriska smala kotor var knäböjda och kortsvansade. Det verkar som att de var anpassade till livet på land. Det mest kända släktet är Diplocaulus med bumeranghuvud .

Placeringen av tunna kotor i förhållande till andra grupper av labyrintodonter är oklart, ibland är de till och med separerade i en separat underklass [41] . Tänderna hos representanter för denna grupp är inte labyrintiska. Det är inte helt klart om tunna kotor är en naturlig association eller om detta är en kombinerad grupp som inkluderar pedomorfa former och grodyngel från andra labyrintodonter [42] .

Evolutionshistoria

Labyrintodonter uppträdde under devonperioden (398-392 miljoner år sedan) eller tidigare. De härstammar från benfiskar , nämligen från lobfenade  - troligen från gruppen Rhipidistia . De närmaste moderna släktingarna till labyrintodonter (bortsett från deras ättlingar - tetrapoder) är lungfiskar , även ibland kallade ripidister. De tidigaste fynden av terrestra former är spår 395 miljoner år gamla som hittades i staden Zachelm , Polen . De lämnades kvar av djur vars lemmar är mycket lika de hos Ichthyostegi [43] [44] .

Swamp Predators

I mitten av Devon hade landväxter stabiliserat sötvattenekologiska nischer, vilket resulterade i utvecklingen av kärrs ekosystem, vilket resulterade i mer komplexa näringskedjor som gav arter nya möjligheter [45] . Tidiga labyrintodonter levde uteslutande i vattenmiljön, jagade nära kusten eller i kanaler. De ärvde lungorna från fiskliknande förfäder (fortfarande bibehöll andningsfunktionen hos lungfiskar och flerfenad fisk). Detta gjorde det möjligt för dem att jaga i vatten fattigt på syre (d.v.s. i vattendrag med höga temperaturer eller ruttnande organiskt material). I de tidigaste formerna, som Acanthostega , var ryggraden och extremiteterna praktiskt taget olämpliga för liv på land. Detta står i kontrast till tidigare vedertagna föreställningar om att fisken först kom till land, antingen för att leta efter mat, som den moderna mudskippern gör , eller för att komma till en ny vattenmassa när den som de ursprungligen levde i torkade ut. Rester av tidiga tetrapoder har hittats i marina sediment, vilket tyder på att de ursprungligen levde i marina eller bräckta vattenmiljöer. Detta stöds av det faktum att resterna av tidiga labyrintodonter finns över hela världen, vilket indikerar deras spridning inte bara genom sötvatten, utan också längs kusten.

Alla de första labyrintodonterna var stora eller mycket stora. Detta gjorde deras vistelse på land svår. De behöll gälar och fiskliknande fenor och svansar. Däremot kan labyrintodonter med säkerhet särskiljas från ripidistiska fiskar , eftersom deras cleithrum och scapula är separerade från skallen och bildar en axelgördel som tar tyngden av djurets framsida [18] . De var alla köttätare , äta fisk och möjligen gå iland för att festa i det marina livet i surfzonen, för att senare bli klassiska devoniska rovdjur [43] . Olika tidiga former är grupperade under Ichthyostegalia för bekvämlighets skull .

Även om kroppsstorleken och proportionerna för representanterna för Ichthyostegalia förblev oförändrade under deras utveckling, genomgick lemmarna snabba förändringar. Proto-tetrapoder , som Elginerpeton och Tiktaalik , hade fenliknande lemmar utan uttalade fingrar, designade främst för rörelse i vatten, men också lämpliga för att flytta från en vattenkropp till en annan över land eller korsa växtfyllda kanaler. Ichthyostega och Acanthostega hade paddelliknande polydaktyllemmar med stora beniga fingrar som borde ha hjälpt dem att röra sig över land. Aquatic Ichthyostegalia blomstrade i tidvattenkanaler och träsk fram till slutet av devon, men försvann helt från fyndregistret under övergången till karbon [18] .

Ground Forms

Efter det sena devoniska massutdöendet finns det ett gap på 15 miljoner år i fossilregistret, känt som Romer's Gap. Som ett resultat försvann Ichthyostegalia, liksom de mer primitiva labyrintodonterna [9] [18] . Det finns kända fynd från denna period från den skotska orten East Kirkton Quarry av märkliga, möjligen återvattenlevande Crassigyrinus , som kan vara en systergrupp av senare labyrintodonter [46] .

Den tidiga karbonperioden präglades av uppkomsten av Loxommatidae  , en gåtfull grupp som också kan ha varit relaterad till senare och mer avancerade labyrintodonter [47] . Vid mitten av denna period hade labyrintodonterna delat upp sig i minst tre grenar: temnospondylic , lepospondylic och reptiliomorphs . De sistnämnda var förfäder till amnioterna .

Medan de flesta labyrintodonter var akvatiska eller semi-akvatiska, började vissa reptiliska amfibier inkräkta på ekologiska nischer på land och fungerade som små eller medelstora rovdjur. Under Carboniferous utvecklades de mot landboende, utvecklade starkare kotor och smala lemmar, samt en modifierad skalle och ögonuppsättning. Troligtvis hade dessa varelser vattentät hud med en kåt epidermis som täcker små beniga knölar, som bildar scutes, liknande moderna benlösa amfibier. För en modern observatör verkar dessa djur vara överviktiga ödlor, som skiljer sig från reptiler endast i frånvaro av klor och specifika ägg som läggs i vattnet. I mitten av det sena karbon utvecklades mindre former till de första reptilerna [37] .

I slutet av Carboniferous skedde en global minskning av området med tropiska skogar, vilket ledde till att djur som var mer anpassade till livet på land gynnades. Samma labyrintodonter som behöll ett amfibiskt sätt att leva förlorade eller kunde inte anpassa sig till den nya verkligheten alls [48] . Vissa reptil amfibier blomstrade dock under de nya förhållandena. Reptiliomorphic Diadectidae med tunga tunnformade kroppar, som blev växtätare, blev sin tids största landdjur [18] . Det fanns också en familj av relativt stora köttätande Limnoscelidae , som en kort stund blomstrade i slutet av karbon.

Labyrintodonternas guldålder

De växtätande Diadectidae nådde sin maximala mångfald i slutet av karbon och tidig Perm, varefter de snabbt försvann från scenen, och deras plats togs av de tidiga växtätande reptilerna Pareiasauridae och Edaphosauridae [40] . Till skillnad från reptil amfibier förblev temnospondyler huvudsakligen invånare i floder och träsk. De livnärde sig på fisk och möjligen andra labyrintodonter. De upplevde en stor diversifiering efter att de flesta av de tropiska skogarna försvunnit, och under de sena karbonperioderna och tidiga permperioderna nådde de stor mångfald och levde i floder och bräckta kolskogar i ekvatorialpangea och i närheten av Tethyshavet .

Förändringar av att äta fisk utvecklades i grupper som så småningom utvecklade krokodilliknande skallar med långsträckta nosar, och möjligen en motsvarande livsstil ( Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae , Eryopidae och reptilerna av underordningen Embolomeri ) [40] . Andra utvecklades till vattenlevande bakhållsrovdjur med korta, breda skallar som gjorde att de kunde öppna munnen på det sätt som var nödvändigt för jakt ( Plagiosauridae och Dvinosauria ) [49] . De jagade som moderna marulk , och vissa grupper är kända för att behålla sina larvgälar till det vuxna utvecklingsstadiet, vilket leder en helt akvatisk livsstil. Så Metoposauridae har anpassat sig till att jaga i grunda och dimmiga träsk. Med sin ∩-formade skalle liknade de sina devonska förfäder.

I Europa-Amerika under karbonperioden uppträdde lepospondylic - många  små, huvudsakligen vattenlevande amfibier av oklart ursprung. De levde i undervegetationen av tropiska skogar och små dammar, det vill säga i en ekologisk nisch som liknar den som moderna amfibier ockuperar. I Perm spred sig Nectridea från Euroamerica till Gondwana .

Extinction

Sedan mitten av Perm har klimatet blivit torrare, vilket gör det svårt för groddjur att överleva. Terrestra reptiliomorfer försvann, även om vattenlevande krokodilformer som Embolomeri kunde överleva in i Trias [6] . Lepospondyli , inklusive serpentinen Aistopoda , försvinner också från fossilregistret .

Med slutet av den paleozoiska eran dog de flesta av de permiska grupperna ut, med undantag för Mastodonsauroidea och Metoposauridae och Plagiosauridae av särskilt intresse , som fortsatte in i trias . I det tidiga triastiden överlevde dessa grupper en kort silverålder i vattendrag och på kontinentala grunder, tillsammans med stora arter som Thoosuchus [50] ( Thoosuchus ), Benthosuchus ( Benthosuchus ) och Eriosuchus [50] ( Eryosuchus ). Deras ekologiska nischer var förmodligen desamma som hos moderna krokodiler, flodrovdjur som livnärde sig på fisk [40] . Alla grupper hade svaga kotor, minskad benbildning i benen och plattare skallar med en framträdande lateral linje , vilket tyder på att den temnospondylica triasen sannolikt inte skulle tillbringa mycket tid i vattnet. En ovanligt stor representant för brachiopiderna (troligen en plagiosaurus eller en nära släkting till den) nådde sju meter lång, och var möjligen lika massiv som Prionosuchus från permperioden [51] .

Med början av välståndet för krokodiler i mitten av triasperioden minskade de sista tempospondylierna, även om några av dem lyckades överleva åtminstone fram till kritatiden i regioner med ett klimat för kallt för krokodiler i södra Gondwana [52] .

Ursprunget till moderna amfibier

Det finns nu en vetenskaplig konsensus om att moderna amfibier ( Lissamphibia ) ​​på något sätt härstammar från labyrintodonter. Men det är här som konsensus slutar [30] . De ömtåliga benen hos groddjur är dåligt bevarade i berget , och spridda benrester av labyrintodonter är i princip sällsynta, vilket gör deras jämförelse svår [18] .

Traditionellt anses förfäderna till moderna amfibier vara lepospondylic . Båda är vanligtvis små, har enkla kotor och upptar en liknande ekologisk nisch. Biologer tror att lepospondyler härstammar från labyrintodonter och amfibier - från lepospondyler [38] [53] . Vissa forskare anser att lepospondylerna är nära släktingar eller till och med förfäder till reptil amfibier [54] . [55] [56] Huvudproblemet för sådana åsikter är frågan om Lepospondylierna själva är monofyletiska [28] [57] .

Andra verk handlar om förhållandet mellan temnospondyler och amfibier [18] [58] [59] [60] . Den temnospondylica gruppen Amphibimidae anses vara en möjlig förfader till moderna amfibier. En av dess medlemmar, Gerobatrachus , som beskrevs 2008, kan vara en övergångsform mellan temnospondyler och Anura (dvs. grodor och paddor) och salamander. Den liknar både grodor och salamandrar, inklusive en bred skalle, kort svans och små tänder [61] .

Att komplicera bilden är frågan om Lissamphia själva är polyfyletiska . Det finns flera åsikter i denna fråga. Stockholmsskolan , efter Gunnar Säve-Söderbergh och Erik Jarvik , hävdade under större delen av 1900-talet att groddjur generellt är bifyletiska , med hänvisning till strukturen hos näskapseln och kranialnerverna. Enligt dessa forskare är lepospondyles förfäder till grodor, medan salamandrarna och de benlösa groddjuren utvecklades oberoende och härstammar från porciforma fiskar [62] . Robert Lynn Carroll föreslog att stjärtade amfibier (salamandrar och benlösa amfibier) härstammar från lepospondylic microsaurs och grodor - från temnospondylic [63] . En kladistisk analys av Gerobatrachus visar att salamandrar och grodor utvecklades från temnospondyler, och benlösa amfibier är en systergrupp till reptilgroddjur [61] . Troligtvis kommer en konsensus om groddjurens ursprung och förhållandet mellan olika grupper av labyrintodonter inte att nås snart.

Ursprunget till fostervatten

Den evolutionära övergången från tidiga karbon-labyrintodonter till fostervatten från början av 1900-talet ansågs väl återspeglas i fossilregistret. Det som förblev oklart i första hand var var i denna sekvens av former förändringen i reproduktionssättet från amfibie till reptil inträffade. I slutet av århundradet var Carrolls och Lourins arbete till stor hjälp för att klargöra denna fråga [64] [65] .

De tidiga reptiliomorferna var mestadels vattenlevande, med Seymouriamorpha och Diadectomorpha som blev de första grupperna som var väl anpassade för att leva på land . Representanter för den första av dem var djur av liten eller medelstor storlek, med starka lemmar. Deras kvarlevor hittades i torra miljöer. Samtidigt hade deras hud eller fjäll en vattentät beläggning (till exempel i Discosauriscus ) [66] . Deras skelett är mycket lika de från tidiga reptiler, och att döma av fynden av Seymouriamorpha grodyngel , behöll de en amfibieform av reproduktion [24] . Diadectomorpha anses vara närmast fostervatten. Samtidigt finns de fortfarande "på sidan" av groddjur, även om fynden av grodyngel för denna grupp fortfarande är okända [67] . Analysen av nya fynd gör det dock möjligt för vissa att säga att fylogenetiken hos labyrintodonter kan vara annorlunda än de som traditionellt accepteras inom vetenskapen idag [26] .

Vissa författare har föreslagit att "marklevande" ägg utvecklats från groddjursägg som lagts på marken för att undvika att bli uppätna av rovdjur, såsom andra labyrintodonter [68] [69] . Fostervattensägg måste nödvändigtvis ha utvecklats från ägg av liknande struktur som moderna amfibier [65] . Samtidigt, för att framgångsrikt släppa ut koldioxid, var äggen tvungna att vara mycket små, cirka 1 centimeter i diameter, vilket införde allvarliga begränsningar för storleken på ett vuxet djur. Således måste fostervatten ha utvecklats från mycket små varelser [64] . Ett antal mycket fragmenterade rester av möjliga förfäder till amnioter från Diadectomorpha-gruppen är kända - Gephyrostegus [70] Solenodonsaurus [67] , Westlothiana [71] och Casineria [37] . Fossiler från New Brunswick indikerar bildandet av de första reptilerna för minst 315 miljoner år sedan [72] .

Klassificeringshistorik

Termen "labyrintodont" myntades av Hermann Burmeister i samband med strukturen av tänderna hos dessa varelser [73] . Namnet Labyrinthodontia användes först systematiskt av Richard Owen 1860, och året därpå tilldelade han dem till Amphibia [74] . Labyrintodonter placerades som en beställning i klassen Amphibia av Watson 1920 och, som en superorder, av Romer 1947 [75] [76] . Ett alternativt namn, Stegocephalia, myntades 1868 av den amerikanske paleontologen Edward Cope . Det bildas från andra grekiska. στέγος  - "tak" och κεφᾰλή  - "huvud" och förknippas med skyddsrustningen hos några stora labyrintodonter [77] . Denna term användes flitigt i litteraturen på 1800- och början av 1900-talet.

De försökte klassificera de tidigaste fynden på basis av skalltaket , vilket ofta uttömde dessa fynd. Men på grund av variationen och den snabba utvecklingen av denna struktur i labyrintodonter var dessa försök inte framgångsrika [75] . Relationer mellan olika grupper med varandra och med moderna amfibier (och i viss mån med reptiler ) är fortfarande diskutabelt [30] [60] . Det finns flera möjliga system för dessa relationer.

Klassificering efter kotor

I början av 1900-talet var det brukligt att klassificera labyrintodonter utifrån morfologin hos de grundämnen som utgör deras komplexa kotor [41] . Denna klassificering visade sig snabbt vara inkonsekvent, eftersom avlägsna arter självständigt kunde utveckla en liknande struktur, medan närliggande arter kunde skilja sig mycket. Vid mitten av seklet misstänkte forskare vissa grupper av små labyrintodonter att de faktiskt var grodyngel eller neotenösa former av andra grupper [78] . Klassificeringen som presenteras här är hämtad från Watson, 1920 [75] :

Traditionell klassificering

Den traditionella klassificeringen infördes av Säve-Söderbergh på 1930-talet. Han trodde att amfibier var bifeletiska och att salamander och benlösa amfibier utvecklades oberoende av fiskar [62] . Dessa åsikter delades av få, men hans schema över förhållandet mellan lepospondyles och temnospondyles togs som grund av Romer och användes i ytterligare studier [38] , såväl som med små variationer av andra författare: [79] Daly 1973 [80 ] , Carroll 1988 [81] och Hildebrand & Goslow 2001 [82] . Nedan är klassificeringen från Romer & Parson, 1985 [6] :

Fylogenetisk klassificering

Labyrintodonter har fallit i onåd i de senaste klassificeringarna , eftersom de är en parafyletisk grupp - de inkluderar inte alla ättlingar till deras gemensamma förfader. Olika grupper som traditionellt tilldelats Labyrinthodontia klassificeras idag av olika författare baserat på kladistisk analys som stamtetrapoder , basala tetrapoder, icke-amniotiska Reptiliomorpha och temnospondyler, som visar sig vara monofyletiska eller parafyletiska. Detta återspeglar den moderna kladistikens betoning på att belysa släktskapsförhållanden. Termen labyrintodonter, som har förlorat sin strikta taxonomiska betydelse, är fortfarande i bruk som ett vanligt namn för tidiga amfibier [82] , särskilt de med motsvarande tandstruktur [83] , och fortsätter att användas av vissa moderna vetenskapsmän för bekvämlighets skull [5] .

För det mesta användes det synonyma namnet Stegocephalia av Michel Lorin inte bara på varelser som traditionellt klassats som labyrintodonter, utan även på deras ättlingar, och i denna mening används termen av kladister [8] . Det finns också en informell term med bredare betydelse - stamfetrapoder ( engelsk  stam Tetrapoda ), som omfattar alla arter som ligger närmare moderna tetrapoder än lungfiskar , men med undantag för spetsgruppen. Denna grupp inkluderar både traditionella "labyrintodonter" och mer grundläggande tetrapodomorfer , även om dess omfattning är diskutabel, eftersom familjebanden för dessa djur är oklara [26] .

Nedan finns ett evolutionärt träd som föreslagits av Colbert, 1969 [79] och Carroll, 1997 [84] . Streckade linjer representerar relationer för vilka det inte finns någon konsensus mellan olika författare .

En bra referens (med ett diagram ) som ger en uppfattning om egenskaperna och de viktigaste evolutionära trenderna för ovanstående arter ges av Colbert 1969 s. 102-103, men se även Kent & Miller (1997) för ett alternativt klassificeringsträd [ 41] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Fundamentals of paleontology: En referensbok för paleontologer och geologer i Sovjetunionen: i 15 volymer  / kap. ed. Yu. A. Orlov . - M  .: Nauka, 1964. - T. 12: Amfibier, reptiler och fåglar / red. A. K. Rozhdestvensky , L. P. Tatarinov . - S. 64. - 724 sid. - 3000 exemplar.
  2. ↑ Bannikov A. G. , Denisova M. N., Darevsky I. S. Class Amphibians, or Amphibia (Amphibia) // Animal Life. Volym 5. Amfibier. Reptiler / ed. A. G. Bannikova , kap. ed. V. E. Sokolov . - 2:a uppl. - M . : Utbildning, 1985. - S. 27. - 399 sid.
  3. ↑ Labyrintodonter // Kuna - Lomami. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1973. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 14).
  4. ↑ Allaby M. Labyrinthodontia // Oxford Dictionary of Zoology . - Oxford University Press, 2003. - S.  285 . — 597 sid. — ISBN 9780198607588 .
  5. ↑ 1 2 fenor till lemmar: evolution, utveckling och transformation  (engelska) / redigerad av Brian K. Hall. - [Online-Ausg.].. - Chicago: University of Chicago Press , 2007. - P. 187. - ISBN 0226313379 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Parsons, Alfred Sherwood Romer, Thomas S. Ryggradsdjurets kropp. - 6:e upplagan - Philadelphia: Saunders College Pub., 1986. - ISBN 978-0-03-910754-3 .
  7. ↑ Clack JA Devonisk klimatförändring, andning och ursprunget till tetrapodstammen  //  Integrative and Comparative Biology. - 2007. - 1 oktober ( vol. 47 , nr 4 ). - s. 510-523 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/icm055 .
  8. ↑ 1 2 Laurin M. (1998): Vikten av global sparsamhet och historisk fördom för att förstå tetrapods evolution. Del I-systematik, mellanörat evolution och käkfjädring. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris , 13e Serie 19: s 1-42.
  9. ↑ 1 2 Clack, JA (2002): Att vinna mark: tetrapodernas ursprung och utveckling. Indiana University Press , Bloomington, Indiana. 369 sid
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Janis, CM; Keller, JC Ventilationssätt hos tidiga tetrapoder: Costasal aspiration som en nyckelfunktion i amnioter  (engelska)  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal. - Polska vetenskapsakademin , 2001. - Vol. 46 , nr. 2 . - S. 137-170 .
  11. ↑ Osborn, JW The ontogeny of tand succession in Lacerta vivipara Jacquin (1787  )  // Proceedings of the Royal Society B  : journal. - 1971. - 14 december ( vol. 179 , nr 56 ). - s. 261-289 . - doi : 10.1098/rspb.1971.0097 . — PMID 4400215 .
  12. ↑ 1 2 3 Preuschoft H., Reif WE, Loitsch C., Tepe E. The Function of Labyrinthodont Teeth: Big Teeth in Small Jaws // Constructional Morphology and Evolution / Schmidt-Kittler N., Vogel K. (red). - Springer, 1991. - S. 151-171. - ISBN 978-3-642-76158-4 . - doi : 10.1007/978-3-642-76156-0_12 .
  13. ↑ 1 2 Warren A. A., Davey L. (1992). "Vikta tänder i temnospondyler - en preliminär studie." Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 16 (2): 107-132. DOI : 10.1080/03115519208619036 .
  14. ↑ Carroll R. Paleontologi och evolution av ryggradsdjur. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 204. - 280 sid. — ISBN 5-03-001819-0 .
  15. ↑ 1 2 Carroll, RL Problem med reptilernas ursprung  //  Biologiska recensioner. - 1969. - 1 juli ( vol. 44 , nr 3 ). - s. 393-431 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb01218.x .
  16. ↑ RL Paton, TR Smithson och JA Clack, "An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland", (abstrakt) Arkiverad 25 maj 2017 på Wayback Machine , Nature 398, 508-513 (8 april 1999)
  17. ↑ 1 2 White, T. & Kazlev, MA (2006): Temnospondyli: Översikt från Palaeos webbplats
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Benton, Michael J. Vertebrate paleontology. - 3:e upplagan - Oxford: Blackwell Science , 2004. - ISBN 978-0-632-05637-8 .
  19. ↑ Laurin, M. (1996): Hearing in Stegocephalians Arkiverad 16 juli 2015 på Wayback Machine , från Tree of Life Web Project
  20. ↑ Lombard, RE & Bolt, JR (1979): Evolution av tetrapodörat: en analys och omtolkning. Biologisk tidskrift för Linnean Society nr 11: s 19-76. doi : 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x
  21. ↑ Romer A., ​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 85. - 358 sid. — ISBN 5-03-000291-X .
  22. ^ Gordon, MS; Long, JA The Greatest Step In Vertebrate History: A Paleobiological Review of the Fish-Tetrapod Transition  //  Physiological and Biochemical Zoology: journal. - 2004. - Vol. 77 , nr. 5 . - P. 700-719 . - doi : 10.1086/425183 . — PMID 15547790 .
  23. ↑ Frazetta, TH Adaptiva problem och möjligheter i den temporala fenestrationen av tetrapodskallar  //  Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1968. - Vol. 125 , nr. 2 . - S. 145-158 . - doi : 10.1002/jmor.1051250203 . — PMID 4878720 .
  24. ↑ 1 2 Špinar, ZV (1952): Revision av några Morovian Discosauriscidae. Rozpravy ustrededniho Uštavu Geologickeho no 15, s 1-160
  25. ↑ 1 2 Carroll, RL (2001): Ursprunget och tidig utstrålning av marklevande ryggradsdjur. Journal of Paleontology nr 75(6), s 1202-1213 PDF Arkiverad 30 september 2012.
  26. ↑ 1 2 3 Ruta, M., Jeffery, JE och Coates, MI (2003): A supertree of early tetrapods Arkiverad 18 september 2019 på Wayback Machine . Proceedings of the Royal Society , London, serie B nr 270, pp 2507-2516 doi : 10.1098/rspb.2003.2524
  27. ↑ Marjanovic, David; Lauren, Michel. Ursprunget till befintliga amfibier: en recension med tonvikt på "lepospondylhypotesen"  //  Geodiversitas : journal. - 2013. - 1 mars ( vol. 35 , nr 1 ). - S. 207-272 . - doi : 10.5252/g2013n1a8 .
  28. ↑ 1 2 Carroll, RL (1995): Problem med den fylogenetiska analysen av paleozoiska choanater. Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris , 4ème serie 17: s. 389-445. Sammanfattning Arkiverad 12 juni 2011 på Wayback Machine
  29. ↑ Steyer, JS (2000): Ontogeni och fylogeni i temnospondyler: en ny analysmetod. Zoological Journal of the Linnean Society nr 130, s 449-467 PDF Arkiverad 3 mars 2016 på Wayback Machine
  30. ↑ 1 2 3 4 Laurin, M. (1996): Phylogeny of Stegocephalians Arkiverad 20 december 2003 på Wayback Machine , från Tree of Life Web Project
  31. ↑ Foer, J. (2005): Pushing PhyloCode: Vad händer om vi bestämmer oss för att döpa om alla levande varelser på jorden? Arkiverad 13 september 2015 på Wayback Machine , Discovery Magazine , aprilnummer
  32. ↑ Clack, JA (1997): Ichthyostega Arkiverad 14 juni 2020 på Wayback Machine , från Tree of Life Web Project
  33. ↑ Coates, MI & Clack, JA (1990): Polydactyly i de tidigast kända tetrapodiga lemmarna. Nature nr 347, s 66-67
  34. ↑ Jarvik, E. (1996): The Devonian tetrapod Ichthyostega. Fossil & Strata nr 40: s. 1-213
  35. ↑ Lebedev, OA, Coats, MI (2008): Det postkraniella skelettet av den devonska tetrapoden Tulerpeton curtum Lebedev. Zoological Journal of the Linnean Society nr 114, Issue 3, s 307-348. doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00119.x abstrakt Arkiverad 15 november 2017 på Wayback Machine
  36. ↑ Garcia WJ, Storrs, GW & Grebe, SF (2006): Hancock County tetrapodlokalitet: En ny Mississippian (Chesterian) våtmarksfauna från västra Kentucky (USA). I Grebe, SF & DeMichele, WA (red) Wetlands through time . sid. 155-167. Geological Society of America , Boulder, Colorado.
  37. ↑ 1 2 3 R. L. Paton, RL, Smithson, TR & Clack, JA (1999): An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland (abstract) Arkiverad 25 maj 2017 på Wayback Machine , Nature 398, 508-513
  38. ↑ 1 2 3 Romer, AS , (1947, reviderad upplaga 1966) Vertebrate Paleontology, University of Chicago Press, Chicago
  39. ↑ Cox CB, Hutchinson P. Fiskar och amfibier från den sena permiska Pedrado Fogo-formationen i norra  Brasilien //  Palaeontology : journal. - 1991. - Vol. 34 . - s. 561-573 .
  40. ↑ 1 2 3 4 Colbert, EH & Morales, M. (1990): Evolution of the Vertebrates: A history of the Backboned Animals Through Time, John Wiley & Sons Inc (4:e upplagan, 470 pp)
  41. ↑ 1 2 3 Kent, GC & Miller, L. (1997): Jämförande anatomi hos ryggradsdjuren. 8:e upplagan. wm. C. Brown Publishers. Dubuque. 487 sidor. ISBN 0-697-24378-8
  42. ↑ White, T. & Kazlev, MA (2009): Lepospondyli: Översikt , från Palaeos webbplats.
  43. ↑ 1 2 Niedźwiedzki G., Szrek P., Narkiewicz K. et al. Tetrapod-banor från den tidiga mellandevoniska perioden i Polen  (engelska)  // Nature  : journal. - 2010. - Vol. 463 , nr. 7277 . - S. 43-48 . - doi : 10.1038/nature08623 . — PMID 20054388 .
  44. ↑ Uppsala universitet (2010, 8 januari). Fossila fotspår ger landryggradsdjur en mycket längre historia. ScienceDaily. Hämtad 8 januari 2010 från http://www.sciencedaily.com/releases/2010/01/100107114420.htm Arkiverad 1 oktober 2017 på Wayback Machine
  45. ↑ Beerbower, JR, Boy, JA, DiMichele, WA, Gastaldo, RA, Hook, R. & Hotton, N., Illustrations by Phillips, TL, Scheckler, SE, & Shear, WA (1992): Paleozoic terrestrial ecosystems. I: Behrensmeyer, AK, Damuth, JD, DiMichele, WA, Potts, R., Sues, HD & Wing, SL (red.) Terrestrial Ecosystems through Time , pp. 205-235. Chicago: Univ. Chicago Press sammanfattning Arkiverad 28 juni 2015 på Wayback Machine från Devonian Times
  46. ↑ Milner, AR (1993): Amphibian-grade Tetrapoda. I The Fossil Record vol 2, (red. Benton, MJ ) Chapman & Hall, London, sid 665-679
  47. ↑ Clack, JA (2006): Baphetidae Arkiverad 12 juli 2015 på Wayback Machine , från Tree of Life Web Project
  48. ↑ Sahney, S., Benton, MJ & Falcon-Lang, HJ Regnskogens kollaps utlöste Pennsylvanian tetrapod diversifiering i Euramerica  //  Geology: journal. - 2010. - Vol. 38 , nr. 12 . - P. 1079-1082 . - doi : 10.1130/G31182.1 .
  49. ↑ Jenkins, FA, Jr., Shubin, NH, Gatesy, SM, Warren, A. (2008): Gerrothorax pulcherrimus från Upper Triassic Fleming Fjord Formation of East Greenland and a reassessment of head lifting in temnospondyl feeding. Journal of Vertebrate Paleontology nr 28 (4): s. 935-950. Nyhetsartikel med animering av skalle Arkiverad 26 juli 2011 på Wayback Machine
  50. ↑ 1 2 Paleontologiskt museum uppkallat efter Yu. A. Orlov / otv. ed. A.V. Lopatin. - M. : PIN RAN , 2012. - 320 [376] sid. - ISBN 978-5-903825-14-1 .
  51. ↑ Steyer, J.S.; Damiani, R. En jätte brachyopoid temnospondyl från övre trias eller nedre jura i Lesotho  (engelska)  // Bulletin de la Societe Geologique de France: journal. - 2005. - Vol. 176 , nr. 3 . - S. 243-248 . - doi : 10.2113/176.3.243 .
  52. ↑ Warren A.A., Kool L., Cleeland M. & al. (1991): En tidig krita labyrintodont. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology , volym 15, nummer 4, sid 327-332. doi : 10.1080/03115519108619027 . Artikel från Informaworld Arkiverad 23 januari 2009 på Wayback Machine
  53. ↑ Panchen, AL (1967): Amphibia, In Harland, WB, Holland, CH, House, MR, Hughes, NF, Reynolds, AB, Rudwick, MjS, Satterthwaite, GE, Tarlo, LBH & Willey, EC (red.) : The Fossil Record , Geological Society, London, Special Publications, vol 2, kapitel 27: sid 685-694; doi : 10.1144/GSL.SP.1967.002.01.46 extrakt
  54. ↑ Laurin, M. & Reisz, RR (1997): Ett nytt perspektiv på tetrapodfylogeni. I Sumida, S. & Martin, K. (red.) Amniotes Origins: Completing the Transition to Land , pp 9-59. London: Academic Press.
  55. ↑ Anderson, JS (2001): Den fylogenetiska stammen: maximal inkludering av taxa med saknade data i en analys av Lepospondyli (Vertebrata, Tetrapoda). Systematic Biology No 50, s 170-193 Artikel som PDF
  56. ↑ Vallin G. & Laurin, M. (2004): Kranial morfologi och affiniteter hos Microbrachis, och en omvärdering av de första amfibiernas fylogeni och livsstil. Journal of Vertebrate Paleontology nr 24: s 56-72 Artikel som PDF Arkiverad 5 mars 2012 på Wayback Machine
  57. ↑ Panchen, AL & Smithson, TR (1988): Relationerna mellan de tidigaste tetrapoderna. I Benton, MJ (red.) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volym 1: Amphibians, Reptiles, Birds, pp 1-32. Oxford: Clarendon Press.
  58. ↑ Trueb, L. & Cloutier, R. (1991): En fylogenetisk undersökning av de inbördes och intrarelationerna mellan Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli). I: Schultze, HP & Trueb, L. (red.) Ursprunget till de högre grupperna av tetrapods—Controversy and Consensus , s. 223-313. Comstock Publishing Associates, Ithaca
  59. ↑ Ahlberg, P.E.; Milner, A.R. Ursprunget och den tidiga diversifieringen av  tetrapods  // Nature . - 1994. - Vol. 368 , nr. 6471 . - P. 507-514 . - doi : 10.1038/368507a0 . — .
  60. ↑ 1 2 Sigurdsen, T.; Green, DM Ursprunget till moderna amfibier: en omvärdering  // Zoological  Journal of the Linnean Society. - Oxford University Press , 2011. - Vol. 162 , nr. 2 . - s. 457-469 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x .
  61. ↑ 12 Anderson, J.S .; Reisz, R.R.; Scott, D.; Frobisch, NB; Sumida, SS En stambatrachian från tidig perm i Texas och ursprunget till grodor och salamander  (engelska)  // Nature  : journal. - 2008. - Vol. 453 , nr. 7194 . - s. 515-518 . - doi : 10.1038/nature06865 . — PMID 18497824 .
  62. ↑ 1 2 Säve-Söderbergh G.Några synpunkter på ryggradsdjurens utveckling och klassificeringen av denna grupp  (engelska)  // Arkiv för Zoologi : journal. - 1934. - Vol. 26A . - S. 1-20 .
  63. ↑ Carroll, R.L.; Holme, R. Skalle- och käkmuskulaturen som guider till salamandrarnas anor  // Zoological  Journal of the Linnean Society : journal. - 1980. - Vol. 68 . - S. 1-40 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1980.tb01916.x .
  64. ↑ 1 2 Carroll RL (1991): Reptilernas ursprung. I: Schultze H.-P., Trueb L., (ed) Ursprunget till de högre grupperna av tetrapods - kontrovers och konsensus . Ithaca: Cornell University Press, sid 331-353.
  65. ↑ 1 2 Laurin, M. Evolutionen av kroppsstorlek, Copes regel och ursprunget till fostervatten  //  Systematic Biology: journal. - 2004. - Vol. 53 , nr. 4 . - s. 594-622 . - doi : 10.1080/10635150490445706 .
  66. ↑ Klembara J. & Meszáros, S. (1992): Nya fynd av Discosauriscus austriacus (Makowsky 1876) från fåran i Boskovices nedre perm (Tjeckisk-Slovakien). Geologica Carpathica nr 43: s. 305-312
  67. ↑ 1 2 Laurin, M. och Rize RR (1999): En ny studie av Solenodonsaurus janenschi och en omprövning av fostervattens ursprung och stegocephalian evolution. Arkiverad 27 september 2011 på Wayback Machine Canadian Journal of Earth Science , nr 36 (8): pp 1239-1255 (1999) doi : 10.1139/cjes-36-8-1239
  68. ↑ Romer, AS Ursprunget till fostervattenägget  //  The Scientific Monthly. - 1957. - Vol. 85 . - S. 57-63 .
  69. ↑ Carroll, RL Kvantitativa aspekter av amfibie-reptilövergången  //  Forma et. Funktion: journal. - 1970. - Vol. 3 . - S. 165-178 .
  70. ↑ Margaret C. Brough och J. Brough. The Genus Gephyrostegus  (engelska)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B . - 1967. - 1 juni ( vol. 252 , nr 776 ). - S. 147-165 . - doi : 10.1098/rstb.1967.0006 . — .
  71. ↑ Smithson, TR; Rolfe, WDI Westlothiana gen. nov. :namngivning av den tidigaste kända reptilen  //  Scottish Journal of Geology. - 1990. - Vol. 26 . - S. 137-138 . - doi : 10.1144/sjg26020137 .
  72. ↑ Falcon-Lang, HJ; Benton, MJ; Stimson, M. Ecology of early reptiles härledd från Lower Pennsylvanian trackways  //  Journal of the Geological Society. - 2007. - Vol. 164 , nr. 6 . - P. 1113-1118 . - doi : 10.1144/0016-76492007-015 .
  73. ↑ Burmeister, H. (1850): Die Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Steinkohlengebirge, Dritte Abtheilung: der Geschichte der Deutschen Labyrinthodonten Archegosaurus. Berlin: G. Reimer, 74 s.
  74. ↑ Owen, R. (1861): Palaeontology, eller en systematisk sammanfattning av utdöda djur och deras geologiska relationer. Adam och Charles Black, Edinburgh, sidorna 1—463
  75. ↑ 1 2 3 Watson, DMS Amfibiens struktur, evolution och ursprung. The "Orders' Rachitomi and Stereospondyli  (engelska)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  : journal. - 1920. - 1 January ( vol. 209 , nr. 360-371 ). - P. 1-73 . - doi : 10.1098/rstb.1920.0001 .
  76. ↑ AS Romer (1947): Recension av labyrintodontien. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology nr 99 (1): s 1-368, citerad i The Paleobiology Database : Labyrinthodontia, Amphibia - Apsidopondyli [1] Arkiverad 16 oktober 2012 på Wayback Machine
  77. ↑ Cope ED 1868. Sammanfattning av den utdöda Batrachia i Nordamerika. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia : sid 208-221
  78. ↑ Fall, EC A Census of the determinable Genera of Stegocephalia  //  Transactions of the American Philosophical Society: journal. - 1946. - Vol. 35 , nr. 4 . - s. 325-420 . - doi : 10.2307/1005567 .
  79. ↑ 1 2 Colbert, EH , (1969), Evolution of the Vertebrates , John Wiley & Sons Inc (2:a upplagan)
  80. ↑ Daly, E. (1973): A Lower Permian ryggradsdjurfauna från södra Oklahoma. Journal of Paleontology nr 47(3): sid 562-589
  81. ↑ Carroll, R.L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution , W. H. Freeman & Co.
  82. ↑ 1 2 Hildebrand, M. & G. E. Goslow, Jr. Principalill. Viola Hildebrand. Analys av ryggradsdjurens  struktur . - New York: Wiley, 2001. - P. 429. - ISBN 0-471-29505-1 .
  83. ↑ Buell, Donald R. Prothero; med originalillustrationer av Carl. Evolution : vad fossilerna säger och varför det är viktigt  . - New York: Columbia University Press , 2007. - P. 224. - ISBN 0231139624 .
  84. ↑ Carroll R. L. (1997). Mönster och processer för ryggradsdjurs evolution. Cambridge University Press, Cambridge. 464 sidor

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi