Löss och löss | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Blygdlus ( Pthirus pubis ) | ||||||||||||
vetenskaplig klassificering | ||||||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:paraneopteraSuperorder:PsocodeaTrupp:Löss och löss | ||||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||||||
Phthiraptera Haeckel , 1896 | ||||||||||||
Underordnar | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Löss och löss ( lat. Phthiraptera - annan grekisk φθείρ - lus och ἄπτερος - vinglös) - en lösgöring av parasitära insekter med ofullständig omvandling. Phthiraptera är många och kosmopolitiska och tros parasitera alla fågelarter och många däggdjursarter. För närvarande har forskare beskrivit 5136 arter, inklusive 1 fossil art (Zhang, 2013) [1] . Mångfalden är baserad på två underordningar av löss: Amblycera (1360 beskrivna arter) och Ischnocera (3080 arter) [2] . Den tredje underordningen av löss - Rhynchophthirina innehåller endast tre arter. Den sista gruppen är de faktiska Anoplura- lössen (543 arter), som också inkluderar tre mänskliga parasiter: huvud- , kropps- och blygdlöss .
Lusätare och sugande löss är små vinglösa insekter, 0,8-11 mm långa [3] . Kroppen är tillplattad dorsoventralt. Kullarna Amblycera och Ischnocera har ett brett huvud, bredare än bröstet. I grupperna Rhynchophthirina och Anoplura , å andra sidan, är huvudet smalare än bröstet. Beroende på lokaliseringen och den allmänna beteendestrategin delas lössen in i flera grupper som skiljer sig åt i kroppsform. Till exempel, bland fågeln Ischnocera, kan långsträckta "vingar" och kompakta "huvud" och "stam" former urskiljas. Bröstkorgen är mer eller mindre sammanflytande. Fullständig sammansmältning ses i Anoplura ; hos lössen Rhynchophthirina och Ischnocera är meso- och metanotum sammansmälta , medan det hos Amblycera finns en sutur mellan dem. Buken består av 8-10 synliga segment. Bröstkorgen bär ett par öppningar i luftrörssystemet , buken - från ett till sex par.
Endast ett fåtal arter har ögon, och även i dessa fall är de reducerade; enkla ocelli reduceras helt. Antenner korta, upp till 5 segment. I Amblycera är antennerna gömda i gropar på sidorna av huvudet, de består av 4 segment, det tredje segmentet är skaftformigt. I andra grupper är antennerna fria, trådformade och består av 3–5 segment. Hos vissa löss är antennerna dimorfa: de deltar i att hanen fångar honan under parningen [3] .
Munbihangen hos tugglöss representeras av en utvecklad överläpp , underkäkar och reducerade över- och underläpp . Käkpalpen bibehålls endast i Amblycera . Samma grupp av löss kännetecknas också av det faktum att deras orala bihang rör sig i ett vertikalt plan - vinkelrätt mot huvudets axel, i Ischnocera , tvärtom, detta plan är parallellt med huvudet. Hos Rhynchophthirina är även mundelarna av gnagande typ, men belägna i slutet av en lång utväxt av huvudet - snabeln - och roterade 180°.
Till skillnad från löss har alla sugande löss ( Anoplura ) kraftigt modifierade piercing-sugande mundelar. Den består av två stiletter: dorsal och ventral, omgiven av en snabel, som också är förstärkt med "tänder". Den ventrala stiletten är tänkt att bildas av underläppen. Ursprunget till den dorsala stiletten är mycket mer kontroversiell. Enligt den utbredda versionen bildas denna stilett av hypofarynxen, vars dorsala konkava del bildar matsmältningsröret. En spottkanal löper från den ventrala sidan av hypofarynxen, som ofta kan separeras på sektioner från huvuddelen av hypofarynxen, vilket representerar en artefaktuell "mellanstilett". Underkäken och förmodligen överkäken på sugande löss är reducerade [4] [5] [6] .
Vingar eller deras rudiment är helt frånvarande. Benen är välutvecklade, de är de viktigaste fästorganen för både löss och sugande löss. Hos löss är tassarna en- eller tvåsegmenterade, hos löss är de helt sammansmälta. I slutet av tarsi finns två klor i alla parasiter av fåglar och en klo vardera i de flesta parasiter av däggdjur (inklusive alla Anoplura). Sugande löss klamrar sig fast vid individuella hårstrån, klämmer fast dem i gapet som bildas av tarsalklon och spetsen på underbenet. Således bör det resulterande gapet i denna klämma motsvara tjockleken på värdens hår, vilket tydligen bestämmer den smala specialiseringen av dessa löss.
Den inre strukturen är typisk för insekter. Matsmältningssystemet upptar en betydande volym. Former som inte livnär sig på blod har en utvecklad struma , som deltar i ackumulering och malning av mat. I hematofager är struma enklare eller frånvarande. Det finns bara två par malpighiska fartyg .
Alla moderna löss och löss lever på ytan av kroppen hos fåglar och däggdjur. Huvuddelen av arterna av underordningarna Amblycera och Ischnocera representeras av parasiter av fåglar, och endast 12% parasiterar däggdjur [3] . Tvärtom är alla tre arterna av Rhynchophthirina och arterna av underordningen Anoplura uteslutande begränsade till däggdjur. De allra flesta av dem är parasiter och konsumerar fjädrar, död hud, blod och hudsekret som föda. I hela gruppen kan bara löss själva (Anoplura) suga blod, representanter för andra underordningar är "tuggar" former. Men väldigt få löss (vissa Amblycera , alla Rhynchophthirina ) är också hematofaga , men får blod genom sina gnagande mundelar.
Förutom ektoparasiter finns det ovanliga arter som äter ägg och nymfer av hudparasiter - kvalster och andra Phthiraptera , inklusive individer av sin egen art. Bakterier och svampar har en bestämd, men fortfarande okänd roll i lössens kost.
Hela livscykeln för löss och löss sker normalt på ytan av en enskild värd. Byte av värdindivid är i de flesta fall endast möjligt med nära kontakt med värdarna. Endast ett fåtal Amblycera är tillräckligt mobila och kan aktivt lämna sin ägare vid dödsfall eller försämring av hälsan. Men Ischnocera kan också byta ägare, och det på ett ganska märkligt sätt. På flera representanter har dessa löss observerats klamra sig fast vid kropparna av blodsugande flugor som parasiterar samma värdar. Dessa flugor är mycket mer rörliga och byter värd oftare, men samtidigt är de mindre specifika när det gäller valet av värdarter [3] [7] .
Vuxna insekter har separata kön, men honor är ofta fler än hanar. Hos vissa Ischnocera är hanar sällsynta eller finns inte alls, och så. dessa arter är partenogenetiska . Könsbestämning antas vara kromosomal, men könskromosomerna är inte utåtdifferentierade.
Befruktningen är inre, spermatoforisk . Spermatoforen kan konsumeras av honan under lång tid tills den ersätts vid nästa parning. Honor har inte en uttalad ovipositor , men det finns fingerformade gonopoder som deltar i läggningen. Ägg ( nits ) är stora, läggs 1-10 per dag. En viss omsorg om avkomman visar sig i det faktum att honan fäster äggen med körtelcement på basen av hår och fjädrar, ofta i områden som är svåra att komma åt för ägaren. En nymf av den första åldern kommer fram från ägget. Nymfen genomgår successiva molts med intervaller på 3 till 12 dagar, och går över till andra och tredje stadiet. Hos vissa arter ser nymferna ut som vuxna, medan skillnaderna i andra fall är mycket mer betydande. En nymf av den tredje åldern utan metamorfos molts på en vuxen . De vuxna stadierna lever i ungefär en månad.
Antalet kromosomer i löss och löss varierar något: diploida siffror sträcker sig från 10 till 16 [8] .
Wolbachia ( Alphaproteobacteria : Rickettsiaceae ) är obligata intracellulära symbiotiska bakterier relaterade till Rickettsia som överförs transovarialt (genom ägg). Dessa bakterier är ansvariga för många reproduktiva anomalier hos leddjur , och för vissa insekter och nematoder är filarier nödvändiga för utveckling och liv [9] .
Alla studerade arter av Phthiraptera (representanter för tre underordningar) bar Wolbachia. De vanligaste supergrupperna (kladerna) är vanliga leddjur Wolbachia - A och B, men en sällsynt supergrupp F finns också. Samma art kan bära från en till fyra linjer av Wolbachia, inklusive de från olika supergrupper. Effekten av Wolbachia på löss är okänd, men det antas att de orsakar övervikten av honor i populationer, och kan också vara ansvariga för uppkomsten av partenogenetiska arter [7] [10] [11] .
Det "vertikala" överföringssättet för Wolbachia bör leda till en överensstämmelse mellan utvecklingen av bakterier och deras värdar. Detta observeras dock aldrig, och uppenbarligen finns det också sätt för horisontell överföring. Detta gäller även för löss, och här är frågan om "bärarna" av Wolbachia mellan dem särskilt mystisk. Man antar att blodsugande flugor , andra fågelektoparasiter som lössen kommer i direktkontakt med , kan spela en viss roll här [7] .
' Candidatus Riesia' ( Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ) är en obligat endosymbiotisk lusbakterie vars släktingar också är inre symbionter av insekter och överförs transovarialt. Dessa bakterier har hittats i alla studerade Anoplura- arter och förekommer tydligen inte i andra löss eller insekter i allmänhet. Liksom Wolbachia är Riesia filariae primära symbionter, vilket betyder att deras närvaro är avgörande för värdens liv. Det antas att rhizia förser löss med några väsentliga ämnen som uppenbarligen saknas i blodet hos lössvärdar.
Riesier lokaliseras intracellulärt i den sk. "magdiskar". Till skillnad från Wolbachia, för att nå oocyter, tvingas dessa bakterier att utföra komplexa migrationer, inklusive extracellulära stadier [12] [13] .
Många löss, som sugande löss, bär primära symbionter. Ströbakterier är dock inte direkt relaterade till sugande lösssymbionter och har en annan lokalisering i värdkroppen. Symbionterna för ströbaggen Columbicola columbae ( Ischnocera ) är i samma familj som Riesia ( Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ), men deras närmaste släktingar är flugflugans endosymbionter och kornviveln . Hos nymfer och män finns dessa bakterier i bakteriocyter på kroppens sidor, det vill säga de är inte associerade med matsmältningsröret. Överföringen av bakterier sker från modern till hennes avkomma, och därför tvingas de i honans kropp i varje generation av värdar att migrera in i könsorganen för att nå oocyterna [3] [14] .
Betydelsen av dessa bakterier för löss är okänd. Det antas att de, liksom Riesia , är involverade i produktionen av ämnen som saknas i kosten av löss, men som är nödvändiga för att de ska kunna leva.
Löss och löss är normalt inte dödliga parasiter. Det antas till och med att många fågellöss orsakar minimal skada för sina ägare. Men i de flesta fall kan en negativ effekt upptäckas. Ofta är denna effekt baserad på irritation, vilket orsakar rastlöshet och repor, vilket indirekt leder till en minskning av den totala vitaliteten. Att till exempel öka tiden som krävs för grooming kräver tid och energi, vilket bland annat leder till en ökad tillgänglighet av fler infekterade individer för rovdjur [3] [15] .
Hudsjukdomar är ofta också ett resultat av repor, men kan också orsakas av insekterna själva (inklusive människolöss). Vissa av dessa sjukdomar är dödliga för unga värdar.
För fjäderparasiter antas det att förändringarna i fjädrarnas form som orsakas av dem kan leda till en försämring av aerodynamiska egenskaper, såväl som till försämring av hanars avelsfjäderdräkt. De former som äter ludd leder indirekt till utmattning, eftersom den infekterade fågeln måste lägga mer energi på att värma upp kroppen [3] .
En annan, ofta farligare sida av parasitismen hos löss och löss är faktumet av deras roll som bärare av patogener av farliga värdsjukdomar. Dessa patogener inkluderar bakterier, runda och platta maskar, svampar och förmodligen även virus [3] [16] . Bland mänskliga löss kan alla tre arterna ( Pediculus humanus , P. capitis och Pthirus pubis ) vara bärare av farliga bakteriella patogener, men endast Pediculus humanus spelar en sådan roll i mänskliga populationer. Denna art tolererar tre bakteriella medel: Rickettsia prowazekii , Borrelia recurrentis och Bartonella quintana [17] [18] .
Rickettsia prowazekii ( Alphaproteobacteria : Rickettsiaceae ) är orsaken till epidemisk tyfus . Rickettsia infekterar löss oralt och infekterar sedan epitelcellerna i mellantarmen. Här förökar de sig aktivt och går sedan ut i tarmens lumen. Infektion av en person uppstår med avföring av löss, som kommer in i såren på huden när man kammar de bitna platserna. Rickettsiae är dödlig för löss, orsakar bristning av tarmväggen och blandning av tarminnehåll och hemolymfa ("röda löss"). För närvarande är sjukdomen sällsynt, bakterier finns främst hos hemlösa. Den ogynnsamma situationen kvarstår i Burundi bland hemlösa, åtminstone i Ryssland.
Borrelia recurrentis ( Spirochaetes : Spirochaetaceae ) är orsaken till återfallande feber . Löss blir infekterade när de äter. Borrelia penetrerar tarmväggen in i hemocoel , där de dröjer sig kvar. Människoinfektion uppstår när lössen krossas av en person, när innehållet i hemolymfen kommer in i de skadade områdena i huden. För närvarande är sjukdomen lokaliserad till Etiopien.
Bartonella quintana ( Alphaproteobacteria : Bartonellaceae ) är orsaken till trenchfeber . Livscykeln liknar den för Rickettsia prowazekii , men bartonella förökar sig inte i epitelet, utan i tarmens lumen, och dessa bakterier är inte dödliga för löss. Människoinfektion sker på samma sätt - med parasitens avföring. Bartonella finns i löss över hela världen.
Ursprunget till Phthiraptera är förknippat med en grupp höätare (Psocoptera). Detta antagande stöds av ett antal otvivelaktiga morfologiska synapomorfier . Huvuddebatten handlar dock om det historiska förhållandet mellan dessa två grupper: om de är syster eller om lössen härstammar från höätare. Kladistisk analys av morfologiska och molekylära data är för det andra alternativet. Enligt dessa scenarier är en av höätarfamiljerna , Liposcelidae , syster till alla Phthiraptera [3] . Nyligen genomförda studier som involverar en så populär gen i kladistiska rekonstruktioner som den nukleära rRNA -genen i den lilla subenheten av ribosomen har visat oväntade resultat. Liposcelidae och en annan familj av höätare visar sig vara syster i förhållande till Amblycera , och hela denna kladd är syster i förhållande till andra löss ( inklusive Anoplura ). Således förekommer löss inom samma kladd av höätare, men oberoende av två nära "källor" [19] .
Ett troligt scenario för övergången till parasitism i denna gren (en eller två gånger) involverar utveckling från kommensala former till obligatoriska parasiter. Således kan många Psocoptera (inklusive några Liposcelidae) leva på hår och fjädrar och i bon av varmblodiga ryggradsdjur. Frågan om däggdjurs eller fåglars företräde som värdar för löss är fortfarande föremål för spekulationer.
Fossiliserade löss är välkända från pleistocena permafrostdäggdjur. Hår med nit finns också i baltisk bärnsten . Det äldsta pålitliga fyndet av en kroppslig Phthiraptera är Eocene amblicera Megamenopon rasnitsyni . Från den tidiga krita i Transbaikalia är insekten Saurodectes också känd , som utåt liknar en lus. Dess utseende talar om ett ektoparasitiskt sätt att leva, men dess enorma storlek för löss (17 mm) och några andra egenskaper talar emot ftirapteroidhypotesen [20] [21] .
På grund av fornlämningarnas fragmentering och låga tillförlitlighet görs försök att bestämma tidpunkten för förekomsten av Phthiraptera från indirekta data. Olika metoder ger signifikant divergerande resultat: från den sena krita till den sena karbon .
År 2019 beskrevs Mesophthirus engeli- nymfer från familjen Mesophthiridae, nära löss och löss, från krita [22] .
För relativt länge sedan dök idéer upp om att löss härrörde från löss, men kladistiska rekonstruktioner gjorde klarhet i underordningarnas historiska relationer.
Holofilin hos individuella underordningar av Phthiraptera bekräftas av goda morfologiska apomorfier (tvivel kvarstår om den enorma gruppen Ischnocera). Detta bekräftas också av arbeten om molekylära egenskaper [2] [23] [24] [25] [26] .
Den mest basala gruppen är Amblycera. Kronan består av Rhynchophthirina och Anoplura, och Ischnocera är systergruppen till den senare kladden. När man tar hänsyn till de senaste prestationerna inom området för rekonstruktion av hela Psocodea- gruppens historia, förändras inte detta allmänna schema av relationer mellan grupperna av löss och löss i grunden ( se ovan ).
Rhynchophthirina Anoplura \ / Ischnocera \ / \ \ / Amblycera \ \/ \ \ / \ \ / \ \ / \\/ \ / \ / \ / \/ /Begränsad rörlighet, nästan strikt begränsning till en viss värdindivid och för löss, och överensstämmelsen mellan fästorganen och tjockleken på värdens hår är förutsättningar för den samordnade utvecklingen av parasiter och deras värdar - deras samevolution . Indirekta bevis på samevolution är den utbredda specificiteten hos löss och löss när det gäller värdval: många arter infekterar endast en värdart. Undantagen är dock lika slående: Menacanthus eurysternus är värd för 118 fågelarter från 20 familjer [3] ! På familjenivå framträder ofta specificitet i valet av värdar från en eller flera grupper ( se nedan ). En rigorös analys av överensstämmelsen mellan kladogrammen för dessa parasiter och kladogrammen för deras värdar visade att en betydande del av mångfalden av löss och löss på släktnivå kan förklaras av samevolution. Dessutom spelar sådana fenomen som värdbyte och oberoende artbildning i parasiten [27] [28] [29] en betydande roll .
Phthiraptera-systemet bestod tidigare av två separata beställningar: Mallophaga (lusätare) och Anoplura (sugande löss). Önskan att återspegla fylogenin i systemet ledde till sänkningen av leden av dessa två ordnar till underordningar inom Phthiraptera, och senare till utjämning av leden av alla klader av löss och löss. Vi observerar den senare situationen idag, med fyra underordningar: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina och Anoplura. Systemet med familjer inom underordningar är ganska stabilt. Men synpunkter på Ischnocera-systemet har inte lagt sig: vissa familjer och till och med släkten antas vara para- eller polyfyletiska , och den stora majoriteten av arterna är koncentrerade i den kombinerade familjen Philopteridae [24] .
Familjer av ordningen Phthiraptera (inom parentes är värdintervallet) [20] [24] :
1. Underordning Amblycera
2. Underordning Ischnocera
3. Underordning Rhynchophthirina
4. Underordning Anoplura
Trots den övervägande negativa interaktionen mellan löss och människor, är en av deras arter listade på IUCN :s röda lista över hotade arter som kritiskt hotade (CR) [30] :