Eldflugor

Det finns sex typer av morfologisk struktur av de lysande organen [14] . De första tre typerna av struktur av ljusorganet kännetecknas av frånvaron mellan luftstrupen och fotocyter av den så kallade. terminala celler. De är specifika för fotogen vävnad och finns inte i andra organ [15] [16] [17] [18]

• Första typen. Det inkluderar organ av eldflugor endast från släktet Phengodes , vars ljus sänds ut av jätteceller, liknande i morfologi till oenocyterna i den feta kroppen . Fotogena celler är inte associerade med luftstrupen [19] . På den ventrala sidan är lyktan täckt med en genomskinlig nagelband, bakom vilken det finns två eller tre lager bildade av fotogena celler.
• Andra typen. Den förekommer hos eldflugor av släktet Phrixotrix och honor av Lamprohisa splendidula [20] och larver av Phausis delarouseei [21] . Ljusorgan av denna typ är små, sfäriska och gränsar till den genomskinliga nagelbanden. Den kompakta massan av fotogen vävnad genomsyras av specifika trakeoler, som förgrenar sig som ett rotsystem.
• Den tredje typen liknar strukturen den andra typen och kännetecknas av närvaron av ett speciellt lager av kolumnära celler som inte kan avge ljus på egen hand, men vars cytoplasma innehåller ett stort antal ureakristaller . De är mycket reflekterande. Denna vävnad kallas "reflexskiktet". Trakeolerna passerar genom detta lager och förgrenar sig inom det "fotogena lagret". Denna typ av struktur är typisk för larverna hos de flesta arter av eldflugor och vissa vuxna [22] [23] [24] .
• Den fjärde typen kännetecknas av förgrening av luftstrupen vid gränsen av de "fotogena" och "reflex" lagren. Terminalceller är belägna i slutet av de horisontella grenarna av luftstrupen och bildar processer i dorsoventral riktning. Denna har noterats hos vissa arter av Photuris ( Photuris pennsylvanica , Photuris jamaisensis ).
• Den femte typen beskrivs hos vissa arter som lever i Japan ( Luciola parva , Luciola vitticollis ), Sydostasien ( Pyrocoelia rufa , Luciola cruciata ) och Afrika ( Luciola africana ) [23] [25] [26] . Ett särdrag hos strukturen är närvaron av förgrening av luftstrupen inuti det "fotogena lagret" och det övervägande horisontella arrangemanget av de terminala cellernas processer.
• Den sjätte typen är den mest utbredda och mest komplext organiserade. Den förekommer i de flesta amerikanska arter av släktena Photinus och Photuris [27] [28] , Luciola parvula [29] , Luciola lusitanica [30] och många andra arter. Lyktor av denna typ kännetecknas av stor storlek och placering på den ventrala sidan av den 6:e och 7:e bukbranten hos män och den 6:e sterniten hos kvinnor.

Mekanismer som ligger bakom glöden

Flera kemiska föreningar är involverade i glödreaktionen. En av dem, resistent mot värme och finns i en liten mängd - luciferin . Ett annat ämne är enzymet luciferas . Adenosintrifosforsyra (ATP) behövs också för glödreaktionen . Luciferas är ett protein rikt på sulfhydrylgrupper.

Ljus produceras genom oxidation av luciferin . Utan luciferas är reaktionshastigheten mellan luciferin och syre extremt låg, katalyserad av luciferas ökar dess hastighet avsevärt. ATP krävs som en kofaktor . [31]

Reaktionen som katalyseras av eldflugeluciferas sker i två steg:

1. luciferin + ATP → luciferyladenylat + PP i
2. luciferyladenylat + O2 → oxyluciferin + AMP + ljus.

Ljus uppstår när oxyluciferin passerar från exciterat tillstånd till grundtillstånd. Samtidigt är oxyluciferin bundet till enzymmolekylen och beroende på hydrofobiciteten i mikromiljön hos det exciterade oxyluciferinet varierar det emitterade ljuset hos olika eldflugearter från gulgrönt (med en mer hydrofob mikromiljö) till rött (med en mindre hydrofob). Faktum är att med en mer polär mikromiljö försvinner en del av energin. Luciferaser från olika eldflugor genererar bioluminescens med toppar från 548 till 620 nm. Generellt sett är reaktionens energieffektivitet mycket hög: nästan all energi från reaktionen omvandlas till ljus utan att avge värme.

Alla skalbaggar innehåller samma luciferin . Luciferaser, tvärtom, är olika i olika arter. Det följer att förändringen i luminescensens färg beror på enzymets struktur. Studier har visat att miljöns temperatur och pH har en betydande inverkan på glödens färg. På mikroskopisk nivå är luminescens karakteristisk endast för cellernas cytoplasma , medan kärnan förblir mörk. Luminescensen emitteras av fotogena granuler som finns i cytoplasman. När färska sektioner av fotogena celler undersöks under ultraviolett ljus, kan dessa granuler detekteras av deras andra egenskap, fluorescens, som beror på närvaron av luciferin.

Kvantutbytet av reaktionen är ovanligt högt jämfört med klassiska exempel på luminescens som närmar sig enhet. Med andra ord, för varje luciferinmolekyl som är involverad i reaktionen emitteras ett ljuskvantum .

Parametrar för emitterad glöd

De fysiska egenskaperna hos det ljus som sänds ut av skalbaggar har noggrant studerats hos många arter. Det är alltid monokromatisk, opolariserad strålning. Det åtföljs inte av en ökning av temperaturen. Vanligtvis avger varje art ett sken av en, strikt definierad färg, men skalbaggar är kända där glöden hos hanar och honor har en annan färg.

Det är vanligt att särskilja fyra huvudtyper av ljussignaler som är karakteristiska för olika representanter för eldflugefamiljen [14] :

• Kontinuerlig glöd . Okontrollerad bioluminescens som är karakteristisk för äggen från nästan alla eldflugearter. Denna typ av ljussignaler är också typiska endast för vuxna skalbaggar av släktet Phengodes . För denna typ av glöd påverkar inte miljöfaktorer och kroppens inre tillstånd glödens ljusstyrka.
• Intermittent glöd . Med denna typ av luminescens avger skalbaggar ljus under lång tid, vars ljusstyrka kan variera från fullständigt upphörande av luminescens till maximal ljusstyrka, beroende på miljöfaktorer, dygnsrytm och insektens inre tillstånd. Denna typ av glöd är typisk för larver av de flesta arter och vuxna från släktena Phryxotrix , Diplokladon , Lampyris , Lamprohisa , Dioptoma , Phausis och andra.
• Pulsering . Denna typ av signal representeras av korta ljusskurar som sänds ut av eldflugor med jämna mellanrum. Denna typ av signal råder i synkroniserade tropiska arter av släktena Pteroptix och Luciola [32] .
• Blinkar . Den vanligaste typen av ljussignaler som observeras i de flesta europeiska, amerikanska ( Photinus , Photuris ), asiatiska, afrikanska eldflugor är släktet Luciola , Robopus , Pleotomus , etc. Till skillnad från den tidigare typen påverkas frekvensen av interflare-intervall inte bara av dygnsrytmer , som "slår på" eller "stänger av" ljussignalen, men också andra externa och interna faktorer som orsakar modulering av varaktigheten av inter-flare-intervallet, indikatorer på ljusstyrkan i glöden, svarsfördröjningar och andra parametrar av ljussignalen.

Många typer av eldflugor är så bra på att reglera luminescensprocesserna att de kan minska och öka ljusintensiteten eller avge intermittent ljus. Vissa tropiska eldflugor är anmärkningsvärda genom att alla deras individer, flockade tillsammans, blinkar och går ut samtidigt.

Effektiviteten hos ficklampor för eldflugor är ovanligt hög. Om i en glödlampa endast 5% av energin omvandlas till synligt ljus (resten försvinner i form av värme ), då i eldflugor, passerar från 87 till 98% av energin till ljusstrålar.

Reproduktion

Efter parning lägger honan ägg, som kläcks till aktivt matande larver. Den uppvuxna larven förpuppar sig under stenar eller under barken på träd. Puppan övervintrar, och på våren kommer en skalbagge ur den .

Paleontologi

I fossilt tillstånd är familjen känd från burmesisk och baltisk bärnsten [33] [34] .

Fylogeni

Enligt Martin et al., 2019, kännetecknas de fylogenetiska förhållandena mellan de viktigaste eldflugornas klader av följande schema [35] (utan att ta hänsyn till de nya underfamiljerna Cheguevariinae [36] och Chespiritoinae [37] ):

Klassificering

Mer än 2200 arter [2] , 150 släkten i 11 underfamiljer [35] [38] [39] har beskrivits . Under 2019 omklassificerades familjens högsta nivå, under vilken statusen för stammen Lamprohizini   Kazantsev, 2010 uppgraderades till nivån för underfamiljen Lamprohizinae Kazantsev, 2010 (med inkluderandet av släktet Phausis ); släktena Memoan och Mermudes överfördes till underfamiljen Amydetinae; släktet Scissicauda överfördes till underfamiljen Lampyrinae; statusen för flera släkten är fortfarande oklar och har identifierats som incertae sedis ( Pollaclasis , Vestini , Vesta , Dodacles , Dryptelytra , Ledocas , Photoctus , Araucariocladus ) [35] . Under 2019–2020 identifierades nya underfamiljer: Cheguevariinae [36] (för släktet Cheguevaria Kiesenwetter, 1879 ) och underfamiljen Chespiritoinae (för släktet Chespirito Ferreira et al. , 2020 ) [37] .

• Underfamiljen Amydetinae Olivier, 1907
  • Stammen Amydetini E. Olivier, 1907
    • Släktet Amydetes Hoffmannsegg i Illiger , 1807
    • Släktet Magnoculus McDermott , 1966
    • Genus Memoan Silveira and Mermudes, 2013
  • Stammen Psilocladini
    • Släktet Ethra Laporte de Castelnau, 1833
    • Genus Photoctus McDermott, 1961
    • Släktet Pollaclasis Newman, 1838
    • Släktet Psilocladus Blanchard i Brullé, 1846
    • Genus Scissicauda McDermott, 1966
  • Stammen Vestini
    • Släktet Cladodes Solier i Gay , 1849
    • Genus Dodacles E. Olivier, 1885
    • Släktet Dryptelytra Laporte de Castelnau, 1833
    • Släktet Ledocas E. Olivier, 1885
    • Släktet Vesta Laporte de Castelnau, 1833
• Underfamiljen Cheguevariinae Kazantsev, 2006 [36]
  • Släktet Cheguevaria Kiesenwetter , 1879
• Underfamiljen Chespiritoinae Ferreira et al. , 2020 [37]
  • Släktet Chespirito Ferreira et al. , 2020
• Underfamiljen Cyphonocerinae Crowson, 1972
  • Släktet Cyphonocerus Kazantsev, 2006
• Underfamiljen Lampyrinae Latreille, 1817
  • Stammen Cratomorphini
    • Släktet Aspisoma
    • Släktet Cratomorphus
    • Släktet Micronaspis
    • Släktet Pyractomena
  • Stam Lamprocerini Olivier, 1907
  • Stam Lampyrini Latreille, 1817
    • Släktet eldflugor ( Lampyris Geoffroy, 1762 ) (Müller, 1764)
      • Vanlig eldfluga ( Lampyris noctiluca Linnaeus, 1767 ), Ivans mask
    • Släktet Nyctophila
    • Släktet Pelania
    • Släktet Pyrocaelia Linnaeus
      • Röd eldfluga ( Pyrocaelia rufa Olivier ), "Pyrocelia eldfluga"
  • Stammen Photinini LeConte, 1881
    • Släktet Photinus Laporte, 1833
    • Släktet Phosphaenus Laporte de Castelnau, 1833
      • Phosphaenus hemipterus Goeze, 1777
    • Släktet Phosphaenopterus
  • Tribe Pleotomini Summers, 1875
    • Släktet Pleotomus LeConte, 1861
• Underfamiljen Lamprohizinae Kazantsev, 2010
  • Släktet Lamprohiza Motschulsky, 1852
    • Lamprohiza splendidula Linnaeus, 1767
  • Släktet Phausis LeConte, 1852
• Underfamiljen Luciolinae Lacordaire, 1857
  • Stammen Luciolini
    • Släktet Abscondita Ballantyne, Lambkin et Fu, 2013
    • Släktet Aquatica Fu et al.
    • Släktet Atyphella Olliff , 1890
    • Släktet Australoluciola Ballantyne et Lambkin, 2013
    • Släktet Luciola Laporte de Castelnau, 1833
      • Luciola italica Linné, 1767
    • Genus Medeopteryx Ballantyne et Lambkin, 2013
    • Släktet Lampyroidea
    • Släktet Pacifica Ballantyne et Lambkin, 2013
    • Släktet Poluninius Ballantyne et Lambkin , 2013
    • Släktet Pteroptyx Olivier, 1902
    • Släktet Pyrophanes Olivier , 1885
    • Genus Trisinuata Ballantyne et Lambkin, 2013
• Underfamiljen Ototretinae McDermott, 1964 [40]
  • = Ototretadrilinae Crowson, 1972 [35]
    • Släktet Ototretadrilus Pic , 1921
• Underfamilj Photurinae Lacordaire, 1857
  • Släktet Bicellonycha Motschulsky, 1853
  • Släktet Photuris Dejean, 1833
  • Släktet Pyrogaster Motschulsky , 1853
• Underfamiljen Psilocladinae (McDermott, 1964) [35]
  • Släktet Psilocladus Blanchard, 1846
• Underfamiljen Pterotinae LeConte, 1861
  • Pterotus LeConte, 1859

• Incertae Sedis ("taxon för osäker position"):
  • Släktet Anadrilus Kirsch , 1875
  • Släktet Araucariocladus Silveira och Mermudes, 2017 [41]
  • Släktet Lamprigera Motschulsky , 1853
  • Genus Oculogryphus Jeng, Engel och Yang, 2007 [42]
  • Genus Photoctus McDermott, 1961
  • Släktet Pollaclasis Newman, 1838
  • Stammen Vestini McDermott, 1964
  • Genus Dodacles Olivier, 1885
  • Släktet Dryptelytra Laporte , 1833
  • Släktet Ledocas Olivier , 1885
  • Släktet Vesta Laporte, 1833

I kulturen

• " Grave of the Fireflies " ( roman från 1967 , anime från 1988, TV-versioner)
• Japanska festivalen Hotarugari 蛍狩り

Se även

• bioluminescens
• Fire Clickers
• Mangrove blinkar synkront med eldflugor

Vissa medlemmar i

• vanlig eldfluga
• Phausis reticulata
• Photinus pyralis
• Photuris pennsylvanica

Anteckningar

1. ↑ 1 2 Stanek V. Ya. Illustrerad encyklopedi av insekter. - Prag: Artia, 1977. - 560 s.
2. ↑ 1 2 Branhm, MA 2010. Lampyridae Latreille, 1817, s. 141-149. I: RAB Leschen, RG Beutel och JF Lawrence (red.), Coleoptera, Beetles. Volym 2: Morfologi och systematik (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). Walter de Gruyter, Berlin, Tyskland. 786 sid.
3. ↑ 1 2 3 Gilyarov M.S. Nyckeln till jordlevande insektslarver. — M .: Nauka, 1964. — 920 sid.
4. ↑ 12 Levis . B. D., Cover N. Biology of communication/ Ed Willay, NY Toronto. 1980. 320 sid.
5. ↑ 1 2 Lloyd JE Aggressiv mimik i Photuris eldfluga "femmes fatales" // Vetenskap. 1965. V. 149. N 3684. R. 653-654.
6. ↑ Lloyd JE Photuris eldflugor härmar signaler om deras honans bön // Vetenskap. 1980. V. 210. N 4437. R. 669-671.
7. ↑ Lloyd JE Utveckling av eldflugans flashkod // Florida Entomologist. 1984. V. 67. N 2. R. 228-239.
8. ↑ Lloyd JE Bioluminescent kommunikation i insekter // Ann. Rew. entom. 1971. V. 16. N 1. P. 97-122.
9. ↑ Lloyd JE Bioluminescens och kommunikation hos insekter // Ann. Varv. entom. 1983. V. 28. N 2. P. 131-160.
10. ↑ Grön EE På några lysande Coleoptera från Ceylon // Trans. Roy. entom. soc. 1912. V. 4. N 6. P. 717-719.
11. ↑ Buck JB, Buck E. Biology of synchronous flashing of fireflies // Nature. 1966. V. 211. N 5213. P. 562-564
12. ↑ Buck J. B., Buck E. Mechanism of rhythmic synchronous flashing of fireflies // Science. 1968. V. 159. N 3821. R. 1319-1327
13. ↑ Lloyd JE Parningsbeteende för eldflugor i Nya Guinea Luciola (Coleoptera, Lampyridae): ett nytt kommunikationsprotokoll // Coleopt. Tjur. 1972a. V. 26. Nr 4. S. 155-163.
14. ↑ 1 2 Buck JB Anatomy and physiology of light organ in fireflies // Ann. NY Acad. sci. 1948. V. 49. N 4. R. 397-482.
15. ↑ Ghiradella H. Fin struktur hos traheolerna i lyktan hos photurid eldfluga // J. Morph. 1977. V. 153. N 1. R. 187-204.
16. ↑ Ghiredella H. Förstärkta traheoler i tre eldflugelyktor. Ytterligare reflektioner om specialiserade trakeoler // J. Morph. 1978. V. 157. N 2. R. 281-300.
17. ↑ Klus BS Ljus- och elektronmikroskopobservation på det fotogena organet hos eldflugan Photuris pennsylvanica, med särskild hänvisning till innervationen // J. Morph. 1958. V. 103. N 1. P. 159-185.
18. ↑ 164. Smith D.S. Organisationen och innerveringen av det självlysande organet hos eldfluga Photinus pennsylvanica (Coleoptera) // J. Cell Biol. 1963. V. 16. N 2. P. 323-359.
19. ↑ Buck JB Några aspekter av histologin och fysiologin av luminescens i "järnvägsmaskar" // Biol. Tjur. 1946. V. 91. S. 226.
20. ↑ 21. Bongardt J. Beirage zur kenntnis der leuchtorgane einhemischer Lampyriden // Z. wiss. Zool. 1903. V.75. N 1. P. 1-44.
21. ↑ . Bunion E. Le verluisant provencal et la Luciole nicoise / / Män. assoc. des Naturalistes de Niceet des Alpes-Maritimes. (Suppl. Riviera Scientifique). 1929.
22. ↑ Barber V.C., Dilly PN, Pilcher WT Fin struktur av det vesikulerade reticulum i ljusorganet hos glödmasken Lampyris noctiluca / / Nature. 1965. V. 205. Nr 4977 (mars). s. 1183-1185.
23. ↑ 1 2 Hasana B. Zitologiche Untersuchungen des Leuchtorgans von Zwei Tropischen Leuchkafer, Pyractomena analis und Luciola gorhami / / Cytologia. 1942. V. 12. N 4. P. 486-494.
24. ↑ Lund EJ Om fotogena organs struktur, fysiologi och användning, med särskild hänvisning till Lampyridae // J. Exp. Zool. 1911. V. 11. N 4. R. 415-467.
25. ↑ Geipel E. Beitrage zur Anatomic der Leuchtorgane Tropicher Kafer // Z. wiss. Zool. 1915. V. 112. N 2. S. 239-290.
26. ↑ 151. Okada Yo. K. Ursprung och utveckling av fotogena organ från Lampyrides, med till de av Luciola cruciata Motrschulsky och Pyrocoelia rufa Ern. // Oliver. Mem. Spole. sci. Kyoto Imp. Univ. Ser. F. 1935. V. 10. S. 209–228.
27. ↑ Hess WN Ursprung och utveckling av ljusorganet hos Photinus pennsylvanica // J. Morph.. 1922. V. 36. N 3. R. 245-263.
28. ↑ McDermont Coleoperorum Catalogus. Lampyridae. Junk-Schenking, 1966. sid. 9.149p.
29. ↑ 89. Hasana B. Histologische Untersuchungen des Leuchtorgan der Luciola parvula II Cytologia. 1944. V. 13. N 3. P. 179-185.
30. ↑ Emery C. Untersuchungen uber Luciola italica L / / Z. wiss. Zool. 1884. V. 40. N 3. P. 338-355.
31. ↑ EC 1.13.12.5 (inte tillgänglig länk) . IUBMB enzymnomenklatur . Nomenklaturkommittén för International Union of Biochemistry and Molecular Biology (NC-IUBMB). Hämtad 2 oktober 2008. Arkiverad från originalet 5 april 2012. (obestämd) 
32. ↑ Lloyd JE Fireflies of Melanesia: bioluminescens, parningsbeteende och synkront blinkande // Enver. entom. 1973b. V. 2. N 10. P. 991-1008.
33. ↑ S. V. Kazantsev. Protoluciola albertalleni gen.n., sp.n., en ny eldfluga av underfamiljen Luciolinae (Insecta: Coleoptera: Lampyridae) från burmesisk bärnsten  // Russian Entomological Journal. - 2015. - T. 24 , nr. 4 . — ISSN 0132-8069 . - doi : 10.15298/rusentj.24.4.02 . Arkiverad från originalet den 29 januari 2021. (ryska)
34. ↑ Kazantsev S. En ny Luciolinae eldfluga (Coleoptera: Lampyridae) från den baltiska bärnsten  // Russian Entomological Journal. - 2012. - T. 24 . - S. 281-283 .
35. ↑ 1 2 3 4 5 Gavin J Martin, Kathrin F Stanger-Hall, Marc A Branham, Luiz FL Da Silveira, Sarah E Lower, David W Hall, Xue-Yan Li, Alan R Lemmon, Emily Moriarty Lemmon, Seth M Bybee. (2019-11-01). Jordal, Bjarte, red. "Fylogeni på högre nivå och omklassificering av Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea)". Insektssystematik och mångfald . Oxford University Press (OUP). 3 (6). DOI : 10.1093/isd/ixz024 . ISSN  2399-3421 .
36. ↑ 1 2 3 Ferreira, Vinicius S; Keller, Oliver; Branham, Marc A; Ivie, Michael A (2019). "Molekylära data stöder placeringen av den gåtfulla Cheguevaria som en underfamilj av Lampyridae (Insecta: Coleoptera)". Zoological Journal of the Linnean Society . Oxford University Press (OUP). 187 (4): 1253-1258. doi : 10.1093/ zoolinnean /zlz073 . ISSN  0024-4082 .
37. ↑ 1 2 3 Ferreira, VS, Keller, O, Branham, MA (2020) Multilocus-fylogeni stöder den icke-bioluminescerande eldflugan Chespirito som en ny underfamilj i Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea). Insektssystematik och mångfald 4(6) https://doi.org/10.1093/isd/ixaa014
38. ↑ Jeng, M.-L. 2008. Omfattande fylogenetik, systematik och evolution av neoteny av Lampyridae (Insecta: Coleoptera). doktorsavhandling. University of Kansas, Lawrence, KS. 388 sid.
39. ↑ Nakane, T. 1991. Lampyridinsekter i världen, s. 3-11. I: Association of Nature Restoration of Japan. (Red.), Rekonstruktionen av eldflugemiljöer. Reconquista SP. Nej. 1. Siedeku, Tokyo, Japan. 136 s.
40. ↑ Kristyna Janisova, Milada Bocakova. 2013. Revision av underfamiljen Ototretinae (Coleoptera: Lampyridae). Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology. Volym 252, nummer 1, mars 2013, sidorna 1-19. https://doi.org/10.1016/j.jcz.2012.01.001
41. ↑ Silveira, LFL och JRM Mermudes. 2017. Ett nytt tropiskt bergseldflugasläkte och -art, aktiv under vintern och endemisk i den sydöstra Atlantiska regnskogen (Coleoptera: Lampyridae). zootaxa. 4221(2): 205-214.
42. ↑ Jeng, M.-L., MS Engel och P.-S. Yang. 2007. Oculogryphus , ett anmärkningsvärt nytt släkte av eldflugor från Asien (Coleoptera: Lampyridae). Am. Mus. novit. 3600:1-19.

Litteratur

• Lewis S. Silent Sparks: Eldflugornas underbara värld ] . - Princeton University Press, 2016. - 240 sid. - ISBN 978-0-691-16268-3 .

Länkar

• S. B. Landa — Firefly Communication
• Eldflugor (Lampyridae)
• Atlas över familjen Lampyridae av Ryssland

Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Stor norsk Stor ryss Britannica (online)
Taxonomi	EOL Fossilverk GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WorMS
I bibliografiska kataloger	NDL : 00563550