Termiter

termiter

Coptotermes formosanus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:PolyneopteraSuperorder:kackerlackorTrupp:kackerlackaInfrasquad:termiter
Internationellt vetenskapligt namn
Isoptera brulle , 1832
familjer

Termiter , eller vita myror [1] [2] ( lat.  Isoptera ) , är infraordning [3] [4] av sociala insekter med ofullständig metamorfos , släkt med kackerlackor . Trots namnet "vita myror" är de inte myror, även om de på många sätt liknar dem i sitt sätt att leva.

Under lång tid ansågs termiter vara en självständig ordning (2009) [5] , nyligen har deras taxonomiska status diskuterats och ansetts i rangordningen från infraordning (2011, 2013) [3] [4] till epifamilj (Termitoidae; 2007) som en del av kackerlackor [6] [7] . Liksom myror och honungsbin lever termiter i stora familjer med en arbetsfördelning mellan kolonimedlemmar och olika kaster (soldater, arbetare, barnskötare, drottning, kung och andra). De livnär sig huvudsakligen på växtmaterial, död ved, som innehåller cellulosa , för matsmältningen av vilken de innehåller många symbiotiska mikroorganismer i tarmkanalen. I tropikerna och subtroperna spelar de en viktig roll i markbildningen. Termiter är en delikatess i kosten för vissa folk och används i många traditionella mediciner. Antalet familjer når flera miljoner individer, och den förväntade livslängden för vissa drottningar överstiger flera decennier. Flera hundra arter är ekonomiskt betydelsefulla som skadedjur som kan orsaka allvarliga skador på byggnader, grödor eller skogsplantager. Vissa arter, som Cryptotermes brevis , anses vara invasiva [8] . Det finns 2933 moderna arter av termiter kända i världen (data för 2013; tillsammans med fossiler 3106 arter) [4] .

Allmän information

Liksom alla sociala insekter är termitindivider tydligt indelade i tre huvudgrupper: arbetarindivider , soldatindivider och individer kapabla till sexuell reproduktion . Arbetartermiter har en mjuk vit kropp, vanligtvis mindre än 10 mm långa. Ögonen är reducerade eller saknas. Däremot har reproduktiva en mörk kropp och utvecklade ögon, samt två par långa triangulära vingar , som dock fälls efter reproduktivens enda flygning. De har egenskapen eusocialitet [9] [10] .

Som en grupp utvecklades termiter från kackerlackor under triasperioden , på grundval av vilken vissa entomologer inkluderar termiter i ordningen kackerlackor . Kackerlackor av släktet Cryptocercus , kända för sin välutvecklade kackerlackaliknande vård av avkommor, bär i tarmarna en mikroflora som liknar termiters, och bland termiter finns en primitiv art Mastotermes darwiniensis , som är nära båda kackerlackornas egenskaper. och andra termiter. Det är inte känt exakt hur termiter kom till det sociala livet, unikt bland insekter med ofullständig metamorfos , men det är känt att tidiga termiter var bevingade och hade ett liknande utseende. Resterna av termiter är ganska vanliga i bärnsten från olika perioder.

Vuxna termiters kroppar och deras vingar är målade i olika färger från vitgult till svart. Soldaternas huvuden kan vara ljusgul, orange, rödbrun eller svart. Bland de minsta termitsoldaterna finns representanter för arten Atlantitermes snyderi ( Nasutitermitinae ) från Trinidad och Guyana (Sydamerika) med en längd på 2,5 mm, och bland de största soldaterna Zootermopsis laticeps ( Termopsidae ) från Arizona ( USA ) och Mexiko med en längd på 22 mm. De största bland bevingade sexuella individer är honor och hanar av det afrikanska släktet av termiter Macrotermes vars längd med vingar når 45 mm, och bland de minsta bevingade termiterna Serritermes serrifer ( Serritermitidae ) - 6 mm med vingar. Bevingade individer av vissa medlemmar av Incisitermes och Glyptotermes ( Kalotermitidae ) och Apicotermitinae är mindre än 7 mm långa med vingar. Antalet familjer varierar från flera hundra ( Kalotermitidae ) till flera miljoner individer ( Rhinotermitidae , Termitidae ) [11] . Vikten av vuxna vinglösa termiter Mastotermes når 52 mg [12] .

Termiter är vanliga i tropiska och subtropiska områden och uppgår till mer än 2900 moderna arter [13] [14] . Det finns två typer av termiter i Ryssland (i området Sochi och Vladivostok ) . 7 arter av termiter lever på territoriet av OSS , varav 4 arter, inklusive Turkestan ( Anacanthotermes turkestanicus ) och den stora transkaspiska ( Anacanthotermes ahngerianus ), orsakar betydande skada på ekonomin [15] .

Distribution

Termiter har hittats på alla kontinenter utom Antarktis. De är minst representerade i Europa (10 arter av två släkten Kalotermes och Reticulitermes ) och Nordamerika (50 arter), medan det i Sydamerika finns mer än 400 arter [16] , och i Afrika cirka 1000 arter. Bara i Kruger National Park ( Sydafrika ) har omkring 1,1 miljoner aktiva termithögar hittats [17] . Det finns 435 arter av termiter i Asien, främst i Kina, söder om Yangtzefloden [16] . Det finns mer än 360 arter av termiter i Australien [16] . På grund av deras tunna nagelband är termiter dåligt representerade i kalla och tempererade klimat [16] [18] . En invasiv amerikansk art ( Cryptotermes brevis ) har introducerats till Australien [19] .

Olika termiter per kontinent:
Asien Afrika Nordamerika Sydamerika Europa Australien
Antal arter 435 1 000 femtio 400 tio 360

Endemism

Exempel på generisk endemism. Endemiska neotroper  - Acorhinotermes , Cornitermes , Cylindrotermes , Glossotermes , Dolichorhinotermes , Labiotermes , Paracornitermes , Procornitermes , Rhinotermes , Syntermes och andra (63 endemiska släkten, 78% av alla neotropiska släkten). Endemisk till Karibien - Antillitermes , Caribitermes , Parvitermes . Gnathamitermes och Zootermopsis finns i Nearctic (USA, Kanada och Mexiko), Hoplotermes och Marginitermes  i Mexiko. Drepanotermes och Mastotermes i Australien; Stolotermes finns i Sydafrika och i Australien och Oceanien (Nya Zeeland, Tasmanien). Endemiska till ön Nya Guinea är Diwaititermes och Niuginitermes . Endemiska släkten i Afrika och andra (85 endemiska släkten , 77% av alla släkten av afrotroper) - Batillitermes , Cephalotermes , Cubitermes , Lepidotermes , Noditermes , Ovambotermes , Procubitermes , Promirotermes , Pseudomicrotermes , Tubercoculitermes , Tubercotermes . Det finns två endemiska släkten i Sri Lanka, Ceylonitermes och Ceylonitermellus . Endemiker från Madagaskar - Capritermes , Quasitermes . Endemisk till den malaysiska halvön och Kalimantan  - Orientotermes , Prohamitermes , Protohamitermes . Globitremer förekommer i Indo-Kina och Sumatra . Pseudhamitremes är känd från Kambodja. Serritermitidae finns bara i Brasilien. Termitogeton (Termitogetoninae) finns på den malaysiska halvön, Sumatra, Kalimantan och Sri Lanka. Stylotermes (Stylotermitininae) finns i Indien, Indokina, Kina och Kalimantan. Psammotermes finns i öknarna i Afrika, Mellanöstern och Indien [20] [21] .

Kolonistruktur och beteende

Liksom alla sociala insekter lever termiter i kolonier, antalet mogna individer i vilka kan nå från flera hundra till flera miljoner och består av kaster . En typisk koloni består av larver (nymfer) , arbetare, soldater och reproduktiva. Termitkonstruktion - termithög . Till skillnad från myror , såväl som getingar och bin, hos de mest evolutionärt avancerade arterna av termiter, bestäms kast genetiskt. Hos mer primitiva arter beror en individs kasttillhörighet på vilka andra termiter som matar den under utvecklingsperioden och vilka feromoner de utsöndrar [22] .

Asexuell reproduktion i form av telytisk partenogenes hittades i 7 arter av termiter, inklusive: Reticulitermes speratus , Zootermopsis angusticollis , Zootermopsis nevadensis , Kalotermes flaicollis , Bifiditermes beesoni . Populationer av arten Glyptotermes nakajimai från öarna Kyushu och Shikoku reproducerar uteslutande partenogenetiskt [23] . Den diploida kromosomuppsättningen av termiter är 2n=28-56 [24] , medan i den primitiva Mastotermes darwiniensis 2n=96 [25] [26] .

Reproduktiva individer

Bland de reproduktiva individerna i boet urskiljs en kung och en drottning. Dessa är individer som redan har tappat vingar och ibland ögon och som utför en reproduktiv funktion i boet. En mogen drottning kan lägga flera tusen ägg om dagen och förvandlas till en sorts "äggfabrik". I det här tillståndet ökar hennes bröst och särskilt magen , vilket gör drottningen flera dussin gånger större än någon fungerande termit (10 cm eller mer). På grund av den gigantiska buken förlorar drottningen förmågan att röra sig självständigt, så när det blir nödvändigt att flytta henne till en annan cell i kolonin går hundratals arbetare samman för att flytta henne. På ytan av drottningens kropp utsöndras speciella feromoner , slickade av arbetare, som bidrar till kolonins enande. Hos vissa arter är dessa feromoner så attraktiva för arbetare att de biter i drottningens buk med sina underkäkar (dock leder detta sällan till hennes död).

Drottningens kammare hyser kungen, som bara är något större än arbetartermiten. Han fortsätter att para sig med honan under hela sitt liv, till skillnad från till exempel myror , där hanarna dör omedelbart efter parningen, och spermierna lagras inuti drottningen (livmodern) i äggstockarnas bihang.

De återstående reproduktiva individerna har vingar och tjänar till att skapa nya kolonier. Vid en viss tid på året flyger de ut ur boet och parar sig i luften, varefter hanen och honan, efter att ha sjunkit till marken, biter av sig vingarna och tillsammans etablerar en ny koloni. Hos vissa termitarter bildar omogna fortplantningar en podcast utformad för att ersätta kungen och drottningen om de dör. Detta händer dock ytterst sällan.

Forskare från Yamaguchi University och Tottori University drog slutsatsen att termitdrottningar Reticulitermes speratus lever längre än arbetare på grund av ökad aktivitet hos gener som är ansvariga för att koda antioxidantenzymer : katalas och peroxiredoxinfamiljen [27] .

Arbetare

Till skillnad från myror är termitarbetare och soldater lika uppdelade mellan män och kvinnor. Arbetartermiter är engagerade i att söka föda, lagra mat, ta hand om avkommor, bygga och reparera kolonin. Arbetare är den enda kasten som kan smälta cellulosa tack vare speciella symbiontmikroorganismer i tarmen . Det är de som matar alla andra termiter. Kolonier har också sina imponerande egenskaper att tacka arbetarna för.

Koloniväggar är byggda av en kombination av exkrementer, strimlat trä och saliv. Boet ger platser för att odla svampträdgårdar, hålla ägg och unga larver, reproduktiva individer, samt ett omfattande nätverk av ventilationstunnlar som gör det möjligt att upprätthålla ett nästan konstant mikroklimat inne i termithögen. Dessutom finns det ibland också rum för termitofiler  - djur som samexisterar med termiter i symbios.

Soldater

Soldater  är en speciell kast av arbetare som har anatomiska och beteendemässiga specialiseringar, främst mot myrattacker. Många har käkar så förstorade att de inte kan äta sig själva. Termitsoldater från tropiska noshörningar har en speciell utväxt på huvudet genom vilken de skjuter en skyddande vätska. Vedgrävande termiter har vanligtvis bredhövdade soldater, vilket gör att de kan blockera smala tunnlar och förhindra ytterligare fiendens inträde i boet. När murarna i en termithög har brutits och situationen är sådan att mer än en soldat behöver ingripa, bildar soldaterna en försvarsformation som liknar en falang och börjar attackera sitt byte urskillningslöst medan arbetare täpper till hålet. Som regel blir falangen sedan själv ett offer, eftersom efter att muren på högen har återställts, berövas den möjligheten att återvända till högen.

Kemiskt skydd saknas i familjerna Termopsidae , Hodotermidae och Kalotermitidae . Saliv- eller blygdläppkörtlar utvecklas i alla termiter och alla kaster. Hos vissa arter producerar soldater skyddande sekret, som i Mastotermes och många Macrotermitinae . En hypertrofierad frontal spottkörtel finns också i en del av Termitinae med knäppande underkäkar: åtminstone i Dentispicotermes utsöndras sekret från körteln genom att körteln slits sönder (autothis, eller självruptur av kroppsväggarna). Denna oparade körtel, unik i insektsvärlden, är en synapomorfi i familjerna Rhinotermitidae , Serritermitidae och Termitidae . Omärkligt hos arbetare och mycket liten hos sexuella vuxna , är denna körtel maximalt utvecklad hos soldater och producerar en mängd olika kemiska komponenter. De kastas ut genom en specialiserad öppning på huvudet som kallas fontanella (frontal por). Hos vissa termiter är frontalporen stängd och därför drivs körtelsekret ut genom att hela körteln och buken slits sönder ( autotysis ), till exempel i Serritermes och Globitermes [20] . Termiterna Globitermes sulphureus , känd som "kamikaze-termiter", använder en form av självmords - altruism som kallas autotysis som en försvarsmekanism [28] .

Den defensiva frontkörteln sprejar skyddande hemligheter mot fienden genom utsöndringskanalerna i soldatkastens huvud (hos nosed termiter är detta utlopp beläget i en speciell frontal por i den specialiserade "näsan" på huvudkapseln). Den främre körteln är högt utvecklad i buken på Rhinotermitidae -soldater ( Coptotermes , Psammotermes , Reticulitermes , Prorhinotermes , Schedorhinotermes ) och i huvudet på Termitidae -soldater (utvecklade i Nasutitermitinae , men reducerade i underfamiljerna , manditinae , som skyddas av kraftfulla manditinae och termitinae. ) [29] .

Antalet soldater i kolonin beror på familjens aktivitet och uppgår vanligtvis till några procent av den totala befolkningen. I en minoritet av arterna är andelen soldater mindre än 3 %. Cirka 4-6 % förekommer i arter av släktena Cryptotermes (Nutting, 1970; Bouillon, 1970), Incisitermes (Harvey, 1934; Nutting, 1970), Kalotermes (Harris, 1954; Grasse och Noirot, 1958) och Glypthanarayana (Danthanarayana) och Fernando, 1970). Cirka 1-9 % i arter av släktena Neolermes (Nagin, 1972; Sen-Sarma och Mishra, 1972), Stolotermes (Morgan, 1959), Odontotermes (Josens, 1974) och Macrotermes (Pangga, 1936). Enligt Josens (1972, 1974), samlad på Elfenbenskusten ( Västafrika ), varierar andelen soldater mellan 12-16 % i arterna Basidentermes potens , Promirotermes holmgreni , Ancistrotermes cavithorax , Microtermes toumodiensis , Pseudacanthotermes militaris . I kolonier av nosade termiter (i två underfamiljer: Coptotermitinae och Nasutitermitinae ) där frontalkörteln är mest utvecklad kan andelen soldater vara ännu högre. I arterna Coptotermes formosanus och Coptotermes vastator är soldater cirka 10 % (Smythe och Mauldin, 1972; King och Spink, 1974, 1975; Pangga, 1936), medan det i Hospitalitermes hospitalis (Pangga, 1936) och olika arter av släktet Nasutitermes (Kfecek, 1970; Gay and Wetherly, 1970; Holdaway et al., 1935) är antalet nosed soldater cirka 10% av hela den aktiva delen av befolkningen. De utgör 15 %-21 % i Trinervitermes geminatus (Bouillon, 1970; Josens, 1974), 20 % i Trinervitermes togoensis (Josens, 1974) och Nasutitermes spp. (Pangga, 1936; Gay et al., 1955), 25 % hos termiter Tenuirostritermes tenuirostris (Weesner, 1953), och till och med upp till 30 % hos termiter i laboratoriebon av Nasutitermes costalis (Hrdy och Zeleny, 1967). Detta kan bero på den lilla storleken på nosed termitsoldater, jämförbar med storleken på arbetare [29] . Den xylofhaga termiten Cephalotermes ( Termitinae ) har bara 0,2 % av soldaterna [20] . Förlusten av soldatkasten ses i två underfamiljer av termitfamiljen Termitidae . I Apicotermitinae har mer än hälften av de afrikanska arterna inte soldater, liksom alla neotropiska släkten. Tvärtom har alla sydostasiatiska klaner soldater, även om denna kast är mycket sällsynt bland dem (släktet Speculitermes har länge ansetts sakna soldater) [20] . I underfamiljen Termitinae har endast 3 släkten ingen soldatkast: Protohamitermes och Orientotermes (två närbesläktade taxa från den orientaliska regionen) [30] och Invasitermes [31] från Australien [20] .

Biologi och ekologi

Förflyttning och födosök

Eftersom arbetar- och soldatkasterna inte har vingar och därför aldrig flyger, och eftersom reproduktiva individer bara använder vingar under en kort tidsperiod, förlitar sig termiter främst på sina ben för att röra sig [32] .

Fodersökande beteende beror på arten av termiter. Till exempel, några av dem livnär sig på de vedartade strukturer de bor i, medan andra söker föda nära boet [33] . De flesta arbetare kommer sällan ut i det fria och söker inte föda utan skydd; de förlitar sig på skyddande skydd och flyktvägar för att skydda sig mot rovdjur [34] . Underjordiska termiter bygger tunnlar på jakt efter mat, och arbetare som lyckas hitta matkällor rekryterar stammän från boet genom att släppa ut feromoner som lockar arbetare [35] . Foragerare använder semiokemikalier för att kommunicera med varandra [36] och arbetare som börjar söka föda utanför sitt bo utsöndrar feromoner från sina bröstkörtlar [37] . Till exempel, i arten Nasutitermes costalis , består födosöksexpeditionen av tre steg: först utforskar soldaterna territoriet. När de hittar en matkälla tar de in andra soldater och en liten grupp arbetare. I det andra skedet kommer arbetare i stort antal till denna plats. Det tredje steget kännetecknas av en minskning av antalet närvarande soldater och en ökning av antalet arbetare [38] . Isolerade termitarbetare kan använda slumpmässig promenad som en optimerad strategi för att hitta sina andra termiter eller söka föda [39] .

Beroende på förekomsten eller frånvaron av massfodersökande klassificeras termiter i födosökande inomhus och födosök (med massfodersökande kolonner och flera bon). Intra-avel arter inkluderar Zootermopsis , alla släkten av Stolotermitidae , Stylotermitidae och Serritermitidae , nästan alla släkten av Kalotermitidae och rhinotermitids Prorhinotermes och Termitogeton . Foragerare inkluderar Mastotermes , Hodotermopsis , alla Hodotermitidae , Paraneotermes , de flesta släktena av Rhinotermitidae och alla släkten av Termitidae [40] .

Tävling

Konkurrens mellan två kolonier resulterar alltid i agonistiskt beteende mot varandra, vilket tar sig uttryck i massstrider. Dessa strider kan orsaka död på båda sidor och, i vissa fall, vinst eller förlust av territorium [41] [42] . Vissa arter bildar till och med kyrkogårdar i form av "gravgropar" ("Cemetery pits"), där kroppar av döda termiter förvaras (begravs) [43] .

Studier visar att när termiter möter varandra i födosöksområden, blockerar några av dem avsiktligt passager för att förhindra att andra termiter kommer in [44] [45] . Döda termiter från andra kolonier som hittats i utforskande tunnlar leder till isoleringen av detta område och därför behovet av att skapa nya tunnlar [46] . En konflikt mellan två konkurrenter uppstår inte alltid. Till exempel, även om de kan blockera varandra, visar kolonierna Macrotermes bellicosus och Macrotermes subhyalinus inte alltid aggression mot varandra [47] . Suicidalt beteende har hittats hos arten Coptotermes formosanus . Ibland kan två olika kolonier av C. formosanus hitta samma matresurs och hamna i fysisk konflikt. Samtidigt klämmer vissa termiter hårt in i födosökspassagerna och dör där, vilket framgångsrikt blockerar tunneln och avslutar alla agonistiska interaktioner mellan de två kolonierna [48] .

Bland medlemmar av den reproduktiva kasten kan neoteniska honor (blivande drottningar) tävla med varandra om att bli den dominerande drottningen när det inte finns några primära oviparösa individer (drottningar eller grundande honor av kolonin). Denna kamp mellan unga drottningar leder till allas död, förutom den enda drottningen, som med huvudhanen (kungen) tar över kolonins huvudsakliga äggläggningsfunktion [49] .

Myror och termiter kan konkurrera med varandra om häckningsplatser. Speciellt myror som jagar på termiter har generellt en negativ inverkan på trädhäckande Isoptera-arter [50] .

Kommunikation

De flesta termiter är blinda, så deras kommunikation sker huvudsakligen genom kemiska, mekaniska och feromonsignaler [44] [51] . Dessa kommunikationssätt används i en mängd olika aktiviteter, inklusive födosök, upptäcka könskaster, bygga bon, känna igen stammedlemmar, under frieriflykt, upptäcka och slåss mot fiender och skydda bon [44] [51] . Det vanligaste sättet att termiter kommunicerar är genom antennkontakt (antenner) [44] . Flera feromoner är kända, inklusive kontaktferomoner (som överförs när arbetare deltar i trophallaxis eller grooming ) och larm-, spår- och sexferomoner. Larmferomoner och andra försvarskemikalier utsöndras från frontalkörteln. Spårferomoner utsöndras från bröstkörteln, och sexferomoner produceras från två körtelkällor: bröstkörtlarna och tergalkörtlarna [51] . När termiter kommer ut på jakt efter föda söker de i kolumner längs markytan genom vegetation. Stigen kan identifieras genom fekala avlagringar eller fördjupade stigar. Arbetare lämnar feromoner på dessa spår, som upptäcks av andra stammän som använder luktreceptorer [52] . Termiter kan också interagera genom mekaniska signaler, vibrationer och fysisk kontakt [44] [52] . Dessa signaler används ofta för att kommunicera när individer är larmade (larmkommunikation) eller för att bedöma matkällor [44] [53] .

När termiter bygger sina bon använder de mest indirekt kommunikation. Ingen termit är ansvarig för någon speciell konstruktion. Enskilda termiter reagerar på en specifik situation, men på gruppnivå uppvisar de ett slags "kollektivt medvetande". Specifika strukturer eller andra föremål, såsom jordgranulat eller stolpar, får termiter att börja byggprocessen. Thermite lägger till dessa objekt till befintliga strukturer, och detta beteende uppmuntrar byggbeteende hos andra arbetare. Resultatet är en självorganiserad process där informationen som styr termitaktiviteten är resultatet av förändringar i miljön snarare än direktkontakt mellan individer [44] .

Termiter kan skilja stammän från utomstående genom kemisk kommunikation och intestinala symbionter: kemikalier som består av kolväten som frigörs från nagelbandet tillåter igenkänning av främmande termiter [54] [55] . Varje koloni har sin egen distinkta lukt. Denna lukt är resultatet av genetiska och miljömässiga faktorer som termiters diet och sammansättningen av bakterier i tarmen hos termiter [56] .

Försvar mot fiender

Termiter förlitar sig på larmsignaler för att skydda kolonin [44] . Larmferomoner kan frigöras när boet störs eller attackeras av fiender eller potentiella patogener. Termiter undviker alltid killar som är infekterade med sporer av den entomopatogena svampen Metarhizium anisopliae på grund av vibrationssignalerna som sänds ut av infekterade termiter [57] . Andra försvarsmetoder inkluderar intensiva ryckningar i kroppen, utsöndring av en klibbig, irriterande vätska från frontalkörteln och tarmrörelser som innehåller larmferomoner [44] [58] .

Relationer med andra organismer

Många arter av organismer är förknippade med termiter i olika former av relationer, allt från parasitism och predation till obligat symbios och termitofili . En svampart är känd för att efterlikna termitägg och framgångsrikt undvika sina naturliga rovdjur. Dessa små bruna bollar, kända som "termitbollar", dödas sällan av termiterna själva och tas i vissa fall om hand av arbetare [59] . Denna svamp härmar inte bara ägg, utan producerar också ett speciellt cellulosanedbrytande enzym som kallas glukosidas [60] . Unikt efterliknande beteende existerar mellan olika arter av stafylinidbaggar i släktet Trichopsenius ( Trichopseniini ) och vissa arter av Reticulitermes- termiter . Skalbaggar har samma kutikulära kolväten som termiter och biosyntetiserar dem till och med. Denna kemiska mimik gör att skalbaggarna kan integreras i termitkolonier [61] . De utvecklade bihangen på den fysiogastriskt förstorade buken hos Austrospirachtha mimetes ( Aleocharinae ) tillåter denna skalbagge att efterlikna formen av en termitarbetare [62] .

Utvecklingen av termitofil hos rovbaggar är relaterad till termiters häckningsstrategier. En epidemiologisk modell konstruerades för att jämföra arter som häckar på samma häckningsplats, vars hela koloniliv slutar i ett stycke trä, med födosöksarter som använder flera fysiskt åtskilda födokällor och massiva födosökskolonner. Hon förutspår att egenskaper associerade med födosök (t.ex. förlängd kolonilivslängd och frekventa interaktioner med andra kolonier) ökar sannolikheten för termitofil parasitism. Fodersökande arter visade sig vara mer benägna att innehålla termitofila stafylinider än helhäckande arter: 99,6 % av kända termitofila arter var associerade med födosökande termiter, medan 0,4 % var associerade med helhäckande arter. Fylogenetisk analys bekräftade att termitofil först utvecklades med födosökande termiter [40] .

Nests

Termitbon kallas termithögar och ser vanligtvis ut som stora högar som reser sig över marken [63] . Dess huvudsakliga funktion är att skydda termiter från fiender, torrhet och värme [64] .

Termithögar som ligger i områden med kraftig och kontinuerlig nederbörd riskerar erosion av sin struktur på grund av sin lerbasstruktur. De bon gjorda av kartong (tuggade grönsaker och mestadels trämassa) kan ge regnskydd och tål faktiskt kraftigt regn [63] . Vissa områden i termithögar används som kraftpunkter vid ett genombrott eller genombrott av boet. Cubitermes- kolonier bygger till exempel smala tunnlar som används som sådana kraftpunkter, eftersom diametern på tunnlarna är tillräckligt liten för att blockeras av soldater [65] . Den mycket säkra kammaren, känd som "kungens kammare", innehåller drottningen och kungen och används som den sista försvarslinjen [64] .

Arter av släktet Macrotermes bygger utan tvekan de mest komplexa strukturerna i insektsvärlden och bygger enorma högar [63] . Dessa termithögar är bland de största i världen och når en höjd av 8 till 9 m, och består av många passager, toppar och åsar [52] . En annan termitart, Amitermes meridionalis , kan bygga bon som är 3 till 4 m höga och 2,5 m breda. Den högsta termithögen som någonsin registrerats var 12,8 m hög och hittades i Ekvatorialafrika i Demokratiska republiken Kongo [66] .

Vissa termiter bygger högar med en komplex artspecifik struktur. Till exempel, termiter av släktet Amitermes ( Amitermes meridionalis och A. laurensis ) bygger "kompass" eller "magnetiska" högar orienterade nord-sydlig [67] [68] . Genom experiment har denna kompassorientering visat sig hjälpa till med termoreglering. Den nord-sydliga orienteringen gör att högens inre temperatur ökar snabbt under morgonen, vilket undviker överhettning från middagssolen. Temperaturen ligger sedan kvar på den höga nivå som termiter behöver (på den grafiska platån) resten av dagen fram till kvällen [69] .

Predators

Termiter är offer för en mängd olika rovdjur. Endast en termitart, till exempel Hodotermes mossambicus , har hittats i magen hos 65 fågelarter och 19 däggdjursarter [70] och äts av myror [71] [72] , leddjur , reptiler , amfibier , bin , tusenfotingar , kackerlackor , gräshoppor , trollsländor , grodor [73] , ormar [74] , skorpioner , spindlar [75] . Två arter av spindlar från familjen Ammoxenidae är mycket specialiserade på termitofagi, det vill säga på att äta termiter [76] [77] [78] . Bland de stora rovdjuren finns arter som jordvarkar , jordvargar , myrslokar , fladdermöss , björnar , kaninbandicoots , många fåglar , taggar , rävar , Galagidae , pungmyrsötare , möss och pangoliner [76] [79] [80] [81] [80] . Jordvargen är ett insektsätande däggdjur som huvudsakligen livnär sig på termiter. Han hittar sin mat genom ljud och upptäcker också lukten som soldaterna avger. En enda jordvarg är kapabel att konsumera tusentals termiter på en enda natt med sin långa, klibbiga tunga [82] [83] . Sengångsbjörnar förstör termitbon för att förtära sina invånare, medan schimpanser använder pinnar som verktyg för att fiska upp insekter ur boet. Analys av strukturen hos benverktyg som användes av den tidiga hominiden Paranthropus robustus tyder på att de använde dessa verktyg för att gräva upp termiter [84] .

Bland alla rovdjur anses myror vara termiters främsta fiender [71] [72] . Vissa myrsläkten är specialiserade termitofager. Till exempel, Megaponera byter, som regel, uteslutande på termiter, medan de uppvisar raidaktivitet för att fånga byten, som varar i flera timmar [85] [86] . Paltothyreus tarsatus är ett annat exempel på en termitanfallare där varje myra bär så många termitindivider i sina käkar som den kan greppa med sina underkäkar, och ytterligare myrkrafter mobiliseras med hjälp av kemiska spårferomoner [71] . Den malaysiska myran Eurhopalothrix heliscata använder en annan strategi när den jagar termiter: den gömmer sig i de smala skrymslen och vråren av deras vedartade termithögar och griper bytesdjur med omedelbart knäppande underkäkar [71] . Tetramorium uelense är specialiserat på att jaga små termitarter. Grupper av mobiliserade arbetsmyror på cirka 10-30 arbetare anländer till området där termiter hittas och dödar dem med sina stingers [87] . Myror av släktena Centromyrmex och Iridomyrmex ordnar ibland sina bon i termithögar och jagar termiter i dem. Inga bevis har hittats för andra relationer än predation [88] [89] . Andra myror , inklusive medlemmar av släktena Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , eldmyror och Wasmannia , förgriper sig också på termiter [7] [7190] [7] . Till skillnad från alla dessa myrarter konsumerar nomader av släktet Dorylus sällan termiter, trots den stora variationen av nomadiska byten [91] .

Myror är inte de enda ryggradslösa djur som plundrar. Många grävande getingar och flera arter av andra getingar, inklusive Polybia och Angiopolybia pallens , har visat sig plundra termithögar när parande svärmar av kvinnliga och manliga termiter dyker upp [92] .

Parasiter

Termiter är mindre benägna att attackeras av parasiter än bin, getingar och myror, eftersom de vanligtvis är väl skyddade i sina termitbon [93] [94] . Termiter är dock angripna av olika parasiter. Bland dem finns parasitflugor [95] , Pyemotes- kvalster och många arter av rundmaskar. Nematoder inkluderar medlemmar av ordningen Rhabditida ; [96] samt släktena Mermis , Diplogaster aerivora och Harteria gallinarum [97] . Under det omedelbara hotet av parasitangrepp kan kolonin migrera till en ny plats [98] . Svamppatogener som Aspergillus nomius och Metarhizium anisopliae utgör ett allvarligt hot mot en termitkoloni eftersom de inte är värdspecifika och kan infektera stora delar av kolonin [99] [100] ; infektion sker vanligtvis genom direkt fysisk kontakt [101] . Arten M. anispliae är känd för att försvaga termiters immunförsvar. Infektion med A. nomius sker endast när kolonin är under stress [100] . Inquilinism mellan olika arter av termiter har inte noterats [102] .

Mat

Alla termiter äter cellulosa i en eller annan form, men vedmatare är särskilt ansvariga för att orsaka skador på byggnader. Cellulosa är en rik energikälla, men svårsmält. Bland de symbiotiska organismerna i deras tarmar förlitar sig termiter främst på metamonaderna av släktet Trichonympha , som konsumerar de återstående ämnena efter matsmältningen. Tarmmikroorganismer är i sin tur beroende av speciella bakterier som lever på deras membran och producerar vissa matsmältningsenzymer . Detta förhållande är ett av de finaste exemplen på mutualism bland djur. De flesta av de "högre" termiterna, särskilt i familjen Termitidae, kan också producera sina egna cellulosabearbetande enzymer, men de behåller också en rik mikroflora i tarmen.

Vissa arter av termiter är engagerade i odling av svampträdgårdar och odlar i dem en specialiserad svamp Termitomyces , som ingår i deras kost, på sina egna avföring. Efter förtäring passerar svampens sporer intakta genom tarmarna på termiter och gror i färsk avföring.

Mänsklig interaktion

Ungefär 10 % av termitarterna är skadedjur, vilket orsakar förluster för den mänskliga ekonomin, uppskattningsvis till miljarder dollar per år [103] (upp till 20 miljarder dollar i världen [104] ). På grund av sina matvanor har termiter blivit ett verkligt gissel av träbyggnader i vissa regioner. Deras smygande och taktik att äta ved, vilket gör att dess yta ser helt intakt ut, är anledningen till att de upptäcks för sent. Det finns också oro för att termiter oavsiktligt kommer in i lägenheter, vilket gör att deras utbud också flyttar till de regioner där de inte kan leva öppet på grund av klimatet. Väl i huset är termiter inte begränsade till trä: allt med en hög andel cellulosa fungerar som potentiell mat för dem. Konsekvenserna av detta är ibland katastrofala: till exempel i städerna i Sydamerika, på grund av den ständiga närvaron av termiter, är det sällsynt att hitta en bok som är äldre än femtio år [105] .

Termiter försöker att inte komma i kontakt med luft, eftersom deras nagelband är mycket tunna och inte behåller fukt. Om de behöver korsa öppna ytor bygger de skyddstunnlar av packad jord och exkrementer.

Grundläggande försiktighetsåtgärder mot termitpenetration:

Om termiter redan har kommit in i byggnaden avlägsnas de med insekticider . En annan vanlig metod är sprutning med arseniktrioxid, ett långsamt verkande gift som använts i Australien sedan 1930-talet. Giftet kommer att fördelas mellan individerna i kolonin innan förändringar är synliga, vilket gynnar förstörelsen av hela kolonin.

26 arter av termiter (främst från släktena Cryptotermes , Heterotermes och Coptotermes ) har blivit invasiva och sprids genom mänsklig handel långt utanför deras hembygdsområden [106] .

Termiter som mat

43 arter av termiter används som mat av människor eller matas till boskap [107] . Dessa insekter är särskilt viktiga i mindre utvecklade länder där undernäring är vanligt, eftersom termithärlett protein kan hjälpa till att förbättra människors kostvanor. Termiter äts i många regioner i världen, men det har bara blivit populärt i utvecklade länder på senare år [107] .

Termiter konsumeras av människor som mat i många och olika kulturer runt om i världen. I Afrika är bevingade termiter en viktig faktor i lokalbefolkningens kost [108] . Olika stammar använder olika metoder för att samla in eller odla insekter. Ibland samlar människorna i dessa stammar termitsoldater av flera slag. Termitdrottningar, även om de är svårare att hitta, anses vara en delikatess [109] . Bevingade termiter har en hög grad av attraktionskraft, eftersom de innehåller tillräckligt med fett och protein. De anses vara behagliga i smaken, med en nötaktig efterkokning [108] .

Bevingade termiter samlas när regnperioden börjar. Under uppvaktningsflykt ses de vanligtvis runt de elektriska lamporna som de lockas till, och därför placeras vanligtvis nät på lamporna, och de insamlade bevingade termiterna samlas senare in från dem. Vingarna tas bort med en teknik som liknar vinstmaskiner . Bästa resultat uppnås när termiter steks lätt på en varm platta eller steks tills de är knapriga. Olja behövs inte, eftersom deras kroppar vanligtvis innehåller en hel del av sin egen olja. Termiter äts vanligtvis när boskap och avelsgrödor ännu inte har utvecklats eller producerat tillräckligt med mat, eller när mattillgångarna från föregående växtsäsong är begränsade [108] .

Utanför Afrika konsumeras termiter av lokala stammar i Asien och Amerika. I Australien vet inhemska australiensare att termiter är ätbara, men konsumerar dem inte ens under perioder av brist. Det finns flera förklaringar till varför de gör detta [108] [109] . Termithäckar är en viktig källa till geofagi i många länder, inklusive Kenya, Tanzania, Zambia, Zimbabwe och Sydafrika [110] [111] [112] [113] . Forskare föreslår att termiter är lämpliga kandidater för mänskligt bruk och rymdjordbruk eftersom de är höga i protein och kan användas för att förvandla oätligt avfall till konsumentprodukter för människor [114] .

I kulturen

Termiter har varit kända för människan sedan urminnes tider. I det antika indiska Samhita är Rigveda (cirka 1350 f.Kr.) förmodligen den första litterära källan där termiter nämns som förstörare av trä. I det indiska eposet " Mahabharata " nämns att eremiten Chiavan var orörlig så länge att han förvandlades till en kolonn och termiterna helt täckte honom med lera. Det finns folklegender i Togo om en demon i termithögar. Den grekiske geografen Pausanias (cirka 200 e.Kr.) nämner termiter som "vita myror" på ön Pefnos utanför Greklands kust. Resenären Elian (cirka 300 e.Kr.) beskrev de konformade strukturerna hos indiska termiter. Nämnda många gånger av Cicero , Vergilius , Plinius, Cato, Varro och andra romerska filosofer "solifugae" - små vita, ljusskräckta insekter, var förmodligen termiter. Under XV-XVI-talen beskrev många europeiska resenärer i sina dagböcker och rapporter om konstruktionen av termiter i Afrika, Indien, Guinea [115] .

Den belgiske författaren M. Maeterlinck , som var förtjust i entomologi , publicerade 1926 en naturfilosofisk bok "The Life of Termites" ( fr . La Vie des Termites ) [116] där han skrev: "Denna äldsta kända civilisation är mest intressanta, mest komplexa, mest rimliga och, i en viss mening, den mest logiska och bäst anpassade till existenssvårigheterna från de som dök upp på jorden före vår. Ur vissa synpunkter, trots sin grymhet, dysterhet och ofta äckliga, står den över civilisationen av bin, myror och människan själv.

Roll i ekologi

Termiter, tillsammans med daggmaskar och myror , spelar en viktig roll i cirkulationen av jordmaterial , dessutom tjänar bevingade individer som mat för många rovdjur. Man tror också att den metan som frigörs av termiter som ett resultat av deras aktiviteter ger ett betydande bidrag till den totala effekten av växthusgaser . När det gäller deras totala biomassa (från 1 g/m 3 till mer än 10 g/m 3 ), är termiter jämförbara med den totala biomassan för landlevande ryggradsdjur [11] .

Termiter, tillsammans med myror , kan öka avkastningen i regioner med torrt och varmt klimat (under experimentella förhållanden i Australien ökar de skörden av vete med 36%), där daggmaskar saknas [117] .

Bevarandestatus

Från och med 2020 är två arter av termiter listade på IUCN:s röda lista över hotade arter som kritiskt hotade (CR) [118] :

Utsikt på randen av utrotning Glyptotermes scotti  är en termitart från familjen Kalotermitidae , endemisk till den lilla ön Silhouette i Seychellernas skärgård , där den är känd från endast en lokalitet i den norra delen av ön [119] . Utsikt på randen av utrotning Procryptotermes fryeri  är en art av termiter från familjen Kalotermitidae , endemisk till Aldabra- atollen (Seychellerna) [120] .

Ytterligare två arter ingår i kategorin Minst oro : Neotermes laticollis , Nasutitermes maheensis [121] .

Systematik

År 2021 erkänns 17 termitfamiljer, inklusive fossila grupper [122] . Tidigare särskiljdes traditionellt 7 eller 9 familjer av termiter. Sedan fick några underfamiljer status som familjer [123] , Stolotermitidae , Stylotermitidae och Archeorhinotermitidae lades till (Engel & Krishna, 2004). År 2009 identifierades ytterligare två familjer: Cratomastotermitidae och Archotermopsidae (Engel, Grimaldi & Krishna, 2009) [5] . Det största antalet endemiska släkten finns i följande regioner: Neotropics (63,78%), Afrotropics (85,77%), Australasien (23,64%), Oriental region (56,61%) [20] . 3106 arter och 331 släkten är kända i världen (inklusive fossiler: 173 och 51 (2013) [4] . År 2021 omklassificerades de lägre termiterna och flera nya taxa identifierades: †Arceotermitidae, †Krishnatermitidae, †rotitermitidae, †rotitermitidae, †termitemitidae , † Tanytermitidae och andra [122] .

Paleontologi

De äldsta termitfossilen är kända från tidig krita i Transbaikalia [5] och mellersta krita burmesisk bärnsten [124] .

Fylogeni

Molekylär genetisk analys bekräftade [125] de långvariga åsikter som lades fram av Cleveland 1934 att termiter är släkt med de subsociala trädlevande kackerlackorna Cryptocercus [126] . Ytterligare data erhölls från analysen av de morfologiska egenskaperna hos nymferna hos dessa kackerlackor [127] . Dessa likheter har fått vissa författare att betrakta alla termiter som den enda familjen av termitidae inom Blattodea- ordningen av kackerlackor [6] [128] . Andra forskare insisterade på statusen för termiter i rangen av epifamiljen Termitoidae, eftersom detta skulle göra det möjligt att bevara hela den befintliga klassificeringen av termiter med en lägre rang (familjer, underfamiljer, stammar) [129] ; eller i rangordningen infraordning [3] [4] . Vissa moderna uppslagsverk undviker i allmänhet att ge termitgruppens rangordning [130] .

2021 klassificering

2021 reviderades klassificeringen av de lägre termitgrupperna som ett resultat av upptäckten av nya fossila grupper [122] [131] .

Neoisoptera

Clade eller nanoorder Neoisoptera , som också ses till som "nya termiter" (i en evolutionär bemärkelse), inkluderar de så kallade "högre termiterna", även om vissa författare tillämpar termen endast på den största familjen , Termitidae . De senare kännetecknas av frånvaron av pseudoergate-nymfer (många nymfer av arbetar-"lägre termiter" har förmågan att utvecklas till reproduktiva kaster). Cellulosanedbrytning i "högre termiter" utvecklades tillsammans med tarmens eukaryota mikrobiota [138] och många släkten har symbiotiska relationer med svampar såsom Termitomyces ; däremot innehåller "lägre termiter" vanligtvis flagellater och prokaryoter i baktarmen. Fem familjer med högre termiter:

Familj † Archeorhinotermitidae Familj Stylotermitidae Familjen Rhinotermitidae Coptotermitinae Heterotermitinae Prorhinoterinae Psammotermitinae Rhinotermitinae Termitogetoninae Familj Serritermitidae Familjen Termididae Apicotermitinae Cubitermitinae Foraminitermitinae makrotermitinae Nasutitermitinae Sphaerotermitinae Syntermitae Termitinae

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Djurliv . I 7 volymer / kap. ed. V. E. Sokolov . — 2:a uppl., reviderad. - M .  : Education , 1984. - V. 3: Leddjur: trilobiter, chelicerae, luftstrupe-andningar. Onychophora / ed. M.S. Gilyarova, F.N. Pravdina. - S. 166. - 463 sid. : sjuk.
  2. ↑ White Ants Arkiverad 26 november 2020 på Wayback Machine . TSB (1:a upplagan). Moskva, 1926-1947. Volym. V (1927): Barykova - Bessalko, spalt. 442.
  3. ↑ 1 2 3 Engel Michael S. Familjegruppsnamn för termiter (Isoptera), redux  (engelska)  // ZooKeys. — Pensoft Publishers, 2011. - Vol. 148 . - S. 171-184 . Arkiverad från originalet den 22 oktober 2012.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Krishna, Kumar ; Grimaldi, David A .; Krishna, Valerie.; Engel, Michael S. Treatise on the Isoptera of the world  //  Bulletin of the American Museum of Natural History : Tidning. - New York : American Museum of Natural History , 2013. - Vol. 377 (vol. 1-7) . - P. 1-2704 . — ISSN 0003-0090 . Arkiverad från originalet den 30 juli 2014.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Engel MS, Grimaldi DA, Krishna K. 2009 . Termiter (Isoptera): deras fylogeni, klassificering och uppgång till ekologisk dominans Arkiverad 28 juli 2009 på Wayback Machine . American Museum Novitates 3650:1-27.
  6. ↑ 1 2 Inward, D., G. Beccaloni och P. Eggleton. En orders död: en omfattande molekylär fylogenetisk studie bekräftar att termiter är eusociala kackerlackor  // Biology Letters  . - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3 , nr. 3 . - s. 331-335 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0367 .
  7. ↑ Dominic A. Evangelista, Benjamin Wipfler, Olivier Béthoux, Alexander Donath, Mari Fujita, Manpreet K. Kohli, Frédéric Legendre, Shanlin Liu, Ryuichiro Machida, Bernhard Misof, Ralph S. Peters, Lars Podsiadlowski, Jes War Rust, Kai Schuette, Tollenaar, Jessica L. Ware, Torsten Wappler, Xin Zhou, Karen Meusemann & Sabrina Simon. Ett integrerat fylogenomiskt tillvägagångssätt belyser kackerlackornas och termiters evolutionära historia (Blattodea  )  // Proceedings of the Royal Society B : Journal. - Royal Society , 2019. - Vol. 286 , nr. 1895 . - S. 1-9 . — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2018.2076 . Arkiverad från originalet den 11 april 2021.
  8. ↑ Bignell, 2010 .
  9. ↑ Thorne, Barbara L. Evolution av eusociality i termiter  // Årlig granskning av ekologi, evolution och systematik  : tidskrift  . — Annual Reviews , 1997. — Vol. 28 , nr. 5 . - S. 27-53 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 . Arkiverad från originalet den 30 maj 2010.
  10. ↑ Edward Wilson . Eusocialitet. Människor, myror, nakna mullvadsråttor och andra sociala djur = Wilson Edward. Genesis: The Deep Origin of Societies. — M. : Alpina facklitteratur, 2019. — S. 62. — 158 sid. - ISBN 978-5-91671-697-9 .
  11. ↑ 1 2 Rudolf H. Scheffrahn. Termiter (Isoptera)  (engelska) / Ed. John L. Capinera. — Encyclopedia of Entomology. - Springer Nederländerna, 2008. - Vol. 20. - P. 3737-3747. - ISBN 978-1-4020-6242-1 . - doi : 10.1007/978-1-4020-6359-6_2400 .
  12. ↑ Christine A. Nalepa. Kroppsstorlek och termitevolution  (engelska)  // Evolutionary Biology : Journal. - 2011. - Vol. 38 , nr. 3 . - S. 243-257 .  (inte tillgänglig länk)
  13. ↑ Biologisk mångfald av insekter: vetenskap och samhälle / Robert G. Foottit, Peter H. Adler .. - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - P. 31. - 642 s. — ISBN 978-1-4051-5142-9 . Arkiverad 3 april 2018 på Wayback Machine
  14. ↑ Marie Djernaes. Biodiversity of Blattodea – the Cockroaches and Termites (kapitel 14) // Insect Biodiversity: Science and Society, II / Robert G. Foottit, Peter H. Adler.. — Första upplagan. - John Wiley & Sons Ltd, 2018. - P. 359-387. — 987 sid. - ISBN 978-1-1189-4558-2 . Arkiverad 24 december 2019 på Wayback Machine
  15. ↑ I Uzbekistan är mer än 25 tusen bostadshus infekterade med termiter . Regnum (25 april 2009). Hämtad 14 augusti 2010. Arkiverad från originalet 29 april 2009.
  16. ↑ 1 2 3 4 Termitbiologi och ekologi (länk ej tillgänglig) . Avdelningen för teknik, industri och ekonomi Kemikalieavdelning . FN:s miljöprogram. Hämtad 12 januari 2015. Arkiverad från originalet 10 november 2014. 
  17. ↑ Meyer, VW Distribution och täthet av termithögar i norra Kruger National Park, med specifik hänvisning till de som konstruerats av Macrotermes Holmgren (Isoptera: Termitidae  )  // African Entomology : journal. - 1999. - Vol. 7 , nr. 1 . - S. 123-130 . Arkiverad från originalet den 4 oktober 2018.
  18. ↑ Sanderson, MG Biomassa av termiter och deras utsläpp av metan och koldioxid: En global databas  //  Global Biogeochemical Cycles: journal. - 1996. - Vol. 10 , nej. 4 . - s. 543-557 . - doi : 10.1029/96GB01893 . - .
  19. ↑ Heather, NW Den exotiska torrvedstermiten Cryptotermes brevis (Walker) (Isoptera: Kalotermitidae) och endemiska australiska torrvedstermiter i Queensland  // Australian  Journal of Entomology  : journal. - Wiley-Blackwell , 1971. - Vol. 10 , nej. 2 . - S. 134-141 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.1971.tb00022.x .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 Termiter: evolution, socialitet, symbioser, ekologi / Ed. av Takuya Abe (03/01/1945-03/27/2000), David Edward Bignell, Masahiko Higashi (08/11/1954-03/27/2000). - Dordrecht, Nederländerna: Kluwer Academic Publishers, 2000. - 467 sid. — ISBN 0-7923-6361-2 . Arkiverad 5 november 2015 på Wayback Machine
  21. ↑ Thomas E. Snyder. (1949). Katalog över termiter (Isoptera) i världen. Arkiverad 11 september 2016 på Wayback Machine  - Smithsonian diverse samlingar, v. 112. - Washington, Smithsonian Institution, 1949. - 490 s.
  22. ↑ Elements - vetenskapsnyheter: Termitkasten är genetiskt förutbestämd . Hämtad 24 november 2007. Arkiverad från originalet 17 november 2007.
  23. ↑ Vissa kvinnliga termiter kan föröka sig utan hanar Arkiverad 30 september 2018 på Wayback Machine 25 september 2018
  24. ↑ Kenji Matsuura. Sexuell och asexuell reproduktion hos termiter / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Termiters biologi: en modern syntes. - Springer Nederländerna, 2011. - S. 255-277. — ISBN 978-90-481-3976-7 .  (inte tillgänglig länk)
  25. ↑ Silvia Bergamaschi, Tracy Z. Dawes-Gromadzki, Valerio Scali, Mario Marini och Barbara Mantovani. 2007. Karyologi, mitokondrie-DNA och australiensiska termiters fylogeni . — Kromosomforskning. Volym 15, nummer 6 (2007), 735-753.
  26. ↑ Blackmon, Heath. Syntes och fylogenetiska jämförande analyser av orsaker och konsekvenser av karyotyputveckling hos  leddjur . - Arlington : University of Texas i Arlington , 2015. - 447 sid. - (filosofie doktorsexamen).
  27. ↑ Eisuke Tasaki, Kazuya Kobayashi, Kenji Matsuura, Yoshihito Iuchi. (2017). Ett effektivt antioxidantsystem i en långlivad termitdrottning Arkiverad 20 januari 2017 på Wayback Machine . - PLoS ONE 12(1): e0167412. https://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0167412
  28. ↑ Bordereau, C.; A. Robert, V. Van Tuyen och A. Peppuy. Suicidalt defensivt beteende genom att frontalkörteln lossnar i Globitermes sulphureus Haviland soldiers (Isoptera)  (engelska)  // Insectes Sociaux : journal. - Birkhäuser Basel, 1997. - August ( vol. 44 , nr 3 ). - s. 289-297 . — ISSN 1420-9098 . Arkiverad 18 april 2020.
  29. ↑ 1 2 Henry R. Hermann (red.). (1981). Sociala insekter Arkiverade 28 augusti 2016 på Wayback Machine . Volym 2. New York: Academic Press, 1981. xiii + s.1-502. ISBN 0-12-342202-7 . — Jean Deligne, Andre Quennedey, Murray S. Blum. The Enemies ad Defense Mechanisms of Termites. pp. 2-76.
  30. ↑ Ahmad M. (1976). Soldierlles termit släkten i den orientaliska regionen, med en anteckning om deras fylogeni (Isoptera Termitidae). Pakistan Journal ol Zoology 8, 105-123.
  31. ↑ Miller L. R. (1984). Invasitermes, ett nytt släkte av soldierlles termiter från norra Australien (Isoptera Termitidae). Journal of the Australian Entomological Society 23:33-37
  32. ↑ Bignell, Roisin, Lo, 2010 , sid. elva.
  33. ↑ Traniello JFA, Leuthold RH Beteende och ekologi av födosök i termiter // Termiter: evolution, socialitet, symbioser, ekologi . - Dordrecht: Springer Nederländerna, 2000. - S. 141-168. — 466 sid. - ISBN 978-94-017-3223-9 , 94-017-3223-X. - doi : 10.1007/978-94-017-3223-9_7 . Arkiverad 27 januari 2022 på Wayback Machine
  34. ↑ Bignell, Roisin, Lo, 2010 , sid. 13.
  35. ↑ Reinhard J., Kaib M. Kommunikation under födosök och rekrytering i den underjordiska termiten Reticulitermes santonensis De Feytaud (Isoptera, Rhinotermitidae)  // Journal of Insect Behavior. - 2004. - doi : 10.1023/A:1007881510237 . Arkiverad från originalet den 26 januari 2022.
  36. ↑ Costa-Leonardo AM, Haifig I. Termitkommunikation under olika beteendeaktiviteter  //  Biokommunikation av djur / Guenther Witzany. — Dordrecht: Springer Nederländerna, 2014. — S. 161–190 . — ISBN 978-94-007-7414-8 . - doi : 10.1007/978-94-007-7414-8_10 .
  37. ↑ Costa-Leonardo AM Morfologi av bröstkörteln hos arbetare av Coptotermes gestroi (Isoptera, Rhinotermitidae)  (engelska)  // Micron. - 2006-08-01. — Vol. 37 , iss. 6 . - S. 551-556 . — ISSN 0968-4328 . - doi : 10.1016/j.micron.2005.12.006 .
  38. ↑ Traniello JF, Busher C. Kemisk reglering av polyetism under födosök i den neotropiska termiten Nasutitermes costalis  //  Journal of Chemical Ecology. - 1985-03-01. — Vol. 11 , iss. 3 . — S. 319–332 . — ISSN 1573-1561 . - doi : 10.1007/BF01411418 .
  39. ↑ Miramontes O., DeSouza O., Paiva LR, Marins A., Orozco S., Aegerter CM Lévy Flights and Self-Similar Exploratory Behaviour of Termite Workers: Beyond Model Fitting  // PLoS ONE. — 2014-10-29. - T. 9 , nej. 10 . — S. e111183 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0111183 . Arkiverad från originalet den 10 juli 2022.
  40. ↑ 1 2 Mizumoto N., Bourguignon T., Kanao T. Termitboets evolution främjade social parasitism av termitofila rovbaggar  (engelska)  // Evolution. - 2022. - Vol. 76(5). - P. 1064-1072. - doi : 10.1111/evo.14457 . — PMID 35319096 .
  41. ↑ Jost, C.; Haifig, I.; de Camargo-Dietrich, CRR; Costa-Leonardo, AM En jämförande metod för tunnelnätverk för att bedöma interspecifika konkurrenseffekter hos termiter  //  Insectes Sociaux : tidskrift. - 2012. - Vol. 59 , nr. 3 . - s. 369-379 . - doi : 10.1007/s00040-012-0229-7 .
  42. ↑ Polizzi, JM; Forschler, BT Intra- och interspecifik agonism i Reticulitermes flavipes (Kollar) och R. virginicus (Banks) och effekter av arena och gruppstorlek i laboratorieanalyser  //  Insectes Sociaux: journal. - 1998. - Vol. 45 , nr. 1 . - S. 43-49 . - doi : 10.1007/s000400050067 .
  43. ↑ Darlington, JPEC De underjordiska passager och lagringsgropar som används vid födosökning av ett bo av termiten Macrotermes michaelseni i Kajiado, Kenya  //  Journal of Zoology  : journal. - Wiley-Blackwell , 1982. - Vol. 198 , nr. 2 . - S. 237-247 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1982.tb02073.x .
  44. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Costa-Leonardo, AM; Haifig, I. Termitkommunikation under olika beteendeaktiviteter inom biokommunikation av  djur . - Springer Nederländerna , 2013. - S. 161-190. - ISBN 978-94-007-7413-1 . - doi : 10.1007/978-94-007-7414-8_10 .
  45. ↑ Cornelius, M.L.; Osbrink, WL Effekt av jordtyp och fukttillgänglighet på födosöksbeteendet hos Formosan underjordisk termit (Isoptera: Rhinotermitidae)  (engelska)  // Journal of Economic Entomology : journal. - 2010. - Vol. 103 , nr. 3 . - s. 799-807 . - doi : 10.1603/EC09250 . — PMID 20568626 .
  46. ↑ Toledo Lima, J.; Costa-Leonardo, AM Underjordiska termiter (Isoptera: Rhinotermitidae): Exploatering av likvärdiga födoresurser med olika former av placering  //  Insect Science: journal. - 2012. - Vol. 19 , nr. 3 . - s. 412-418 . - doi : 10.1111/j.1744-7917.2011.01453.x .
  47. ↑ Jmhasly, P.; Leuthold, RH Intraspecifik koloniigenkänning i termiterna Macrotermes subhyalinus och Macrotermes bellicosus (Isoptera, Termitidae)  (engelska)  // Insectes Sociaux : journal. - 1999. - Vol. 46 , nr. 2 . - S. 164-170 . - doi : 10.1007/s000400050128 .
  48. ↑ Messenger, MT; Su, NY Agonistiskt beteende mellan kolonier av Formosan underjordisk termit (Isoptera: Rhinotermitidae) från Louis Armstrong Park, New Orleans, Louisiana  //  Sociobiology: journal. - 2005. - Vol. 45 , nr. 2 . - s. 331-345 .
  49. ↑ Korb, J.; Weil, T.; Hoffman, K.; Foster, KR; Rehli, M. En gen nödvändig för reproduktionsdämpning hos termiter  (engelska)  // Science : journal. - 2009. - Vol. 324 , nr. 5928 . — S. 758 . - doi : 10.1126/science.1170660 . - . — PMID 19423819 .
  50. ↑ Mathew, TTG; Reis, R.; DeSouza, O.; Ribeiro, SP Predations- och interferenskonkurrens mellan myror (Hymenoptera: Formicidae) och trädlevande termiter (Isoptera: Termitidae)  (engelska)  // Sociobiology : journal. - 2005. - Vol. 46 , nr. 2 . - S. 409-419 . Arkiverad från originalet den 11 april 2021.
  51. ↑ 1 2 3 Costa-Leonardo, AM; Haifig, I. Feromoner och exokrina körtlar i Isoptera // Vitamins and Hormones. - 2010. - T. 83 . - S. 521-549 . - doi : 10.1016/S0083-6729(10)83021-3 . — PMID 20831960 .
  52. ↑ 1 2 3 Krishna, K. Termite . Encyclopædia Britannica . Hämtad 11 september 2015. Arkiverad från originalet 21 april 2021.
  53. ↑ Evans, T.A.; Inta, R.; Lai, JCS; Lenz, M. Vibrationssignaler för födosök lockar till sig födosökare och identifierar födostorleken i torrträtermiten, Cryptotermes secundus  (engelska)  // Insectes Sociaux : journal. - 2007. - Vol. 54 , nr. 4 . - s. 374-382 . - doi : 10.1007/s00040-007-0958-1 .
  54. ↑ Costa-Leonardo, A.M.; Casarin, F.E.; Lima, JT Kemisk kommunikation i isoptera // Neotropical Entomology. - 2009. - T. 38 , nr 1 . - S. 1-6 . - doi : 10.1590/S1519-566X2009000100001 . — PMID 19347093 .
  55. ↑ Richard, F.-J.; Hunt, JH Intrakoloni kemisk kommunikation hos sociala insekter  (engelska)  // Insectes Sociaux : journal. - 2013. - Vol. 60 , nej. 3 . - S. 275-291 . - doi : 10.1007/s00040-013-0306-6 . Arkiverad från originalet den 4 mars 2016.
  56. ↑ Dronnet, S.; Lohou, C.; Christides, JP; Bagnères, AG Kutikulär kolvätesammansättning återspeglar genetiskt förhållande mellan kolonier av den introducerade termiten Reticulitermes santonensis Feytaud  //  Journal of Chemical Ecology : journal. - Springer , 2006. - Vol. 32 , nr. 5 . - P. 1027-1042 . - doi : 10.1007/s10886-006-9043-x . — PMID 16739021 .
  57. ↑ Rosengaus RB, Traniello JFA, Chen T., Brown JJ, Karp RD Immunity in a social insect  // Naturwissenschaften. - 1999. - Vol. 86.—S. 588–591. - doi : 10.1007/s001140050679 . - .
  58. ↑ Wilson DS Försvar av rovdjur ovanför jorden i skördartermiten, Hodotermes mossambicus (Hagen) // Journal of the Entomological Society of Southern Africa. - 1977. - Vol. 40. - s. 271-282.
  59. ↑ Matsuura K. Termit-äggmimik av en sklerotiumbildande svamp // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Vol. 273. - P. 1203-1209. - doi : 10.1098/rspb.2005.3434 . — PMID 16720392 .
  60. ↑ Matsuura K., Yashiro T., Shimizu K., Tatsumi S., Tamura T. Göksvamp efterliknar termitägg genom att producera det cellulosasmältande enzymet β-glukosidas // Current Biology. - 2009. - Vol. 19. - P. 30-36. - doi : 10.1016/j.cub.2008.11.030 . — PMID 19110429 .
  61. ↑ Howard RW, McDaniel CA, Blomquist GJ Kemisk mimik som en integrerande mekanism: kutikulära kolväten hos en termitofil och dess värd // Vetenskap . - 1980. - Vol. 210.—S. 431–433. - doi : 10.1126/science.210.4468.431 . - . — PMID 17837424 .
  62. ↑ Watson JAL Austrospirachtha härmar en ny termitofil corotocine från norra Australien (Coleoptera: Staphylinidae) // Australian Journal of Entomology . - 1973. - Vol. 12. - P. 307-310. - doi : 10.1111/j.1440-6055.1973.tb01678.x .
  63. ↑ 1 2 3 Bignell, 2010 , sid. 21.
  64. ↑ 1 2 Bignell, 2010 , sid. 22.
  65. ↑ Perna, A.; Jost, C.; Couturier, E.; Valverde, S.; Douady, S.; Theraulaz, G. Strukturen av gallerinätverk i bon av termiten Cubitermes spp. avslöjat genom röntgentomografi  (engelska)  // Die Naturwissenschaften : journal. - 2008. - Vol. 95 , nr. 9 . - s. 877-884 . - doi : 10.1007/s00114-008-0388-6 . - . — PMID 18493731 .
  66. ↑ Glenday, Craig. Guinness världsrekord 2014. - 2014. - P. 33. - ISBN 978-1-908843-15-9 .
  67. ↑ Jacklyn, P. Bevis för adaptiv variation i orienteringen av Amitermes (Isoptera, Termitinae) högar från norra Australien  //  Australian Journal of Zoology: journal. - 1991. - Vol. 39 , nr. 5 . — S. 569 . - doi : 10.1071/ZO9910569 .
  68. ↑ Jacklyn, PM; Munro, U. Bevis för användningen av magnetiska signaler i högkonstruktion av termiten Amitermes meridionalis (Isoptera: Termitinae)  (engelska)  // Australian Journal of Zoology: journal. - 2002. - Vol. 50 , nej. 4 . - S. 357 . - doi : 10.1071/ZO01061 .
  69. ↑ Grigg, GC Några konsekvenser av formen och orienteringen av "magnetiska" termithögar  //  Australian Journal of Zoology: journal. - 1973. - Vol. 21 , nr. 2 . - S. 231-237 . - doi : 10.1071/ZO9730231 .
  70. ↑ Kok OB, Hewitt PH Fågel- och däggdjursrovdjur av skördetermiten Hodotermes mossambicus (Hagen) i halvtorra regioner i Sydafrika  //  South African Journal of Science. - 1990. - Vol. 86 , nr. 1 . - S. 34-37 . — ISSN 0038-2353 .
  71. ↑ 1 2 3 4 5 Hölldobler B., Wilson EO Myrorna . - Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press , 1990. - s  . 559-566 . - ISBN 978-0-674-04075-5 .
  72. ↑ 1 2 Culliney, TW; Grace, JK Prospects for the biologisk kontroll av underjordiska termiter (Isoptera: Rhinotermitidae), med särskild hänvisning till Coptotermes formosanus  //  Bulletin of Entomological Research: tidskrift. - 2000. - Vol. 90 , nej. 1 . - S. 9-21 . - doi : 10.1017/S0007485300000663 . — PMID 10948359 .
  73. ↑ Reagan, D.P.; Waide, R.B. Näringsväven i en tropisk regnskog . - Chicago: University of Chicago Press , 1996. - s  . 294 . - ISBN 978-0-226-70599-6 .
  74. ↑ Wade, W. W. Ekologi av ökensystem. - Burlington: Elsevier , 2002. - P. 216. - ISBN 978-0-08-050499-5 .
  75. ↑ Dean, WRJ; Milton, SJ Plantera och ryggradslösa djursamlingar på gamla fält i torra södra Karoo, Sydafrika  //  African Journal of Ecology. - 1995. - Vol. 33 , nr. 1 . - S. 1-13 . - doi : 10.1111/j.1365-2028.1995.tb00777.x .
  76. ↑ 1 2 Bardgett, R.D.; Herrick, JE; Six, J.; Jones, T.H.; Strong, D.R.; van der Putten, W. H. Markekologi och ekosystemtjänster  . — 1:a. - Oxford: Oxford University Press , 2013. - S. 178. - ISBN 978-0-19-968816-6 .
  77. ↑ Bignell, 2010 , sid. 509.
  78. ↑ Choe, JC; Crespi, BJ Utvecklingen av socialt beteende hos insekter och spindeldjur  (engelska) . — 1:a. - Cambridge: Cambridge university press, 1997. - P. 76. - ISBN 978-0-521-58977-2 .
  79. ↑ 1 2 Abe Y., Bignell DE, Higashi T. Termiter: Evolution, socialitet, symbioser,  ekologi . - Springer, 2014. - S. 124-149. — ISBN 978-94-017-3223-9 . - doi : 10.1007/978-94-017-3223-9 .
  80. ↑ Wilson DS, Clark AB Försvar över marken i skördetermiten, Hodotermes mossambicus  //  Journal of the Entomological Society of South Africa. - 1977. - Vol. 40 . - s. 271-282 .
  81. ↑ Lavelle, P.; Spanien, AV Markekologi. — 2:a. - Dordrecht: Kluwer Academic , 2001. - P. 316. - ISBN 978-0-306-48162-8 .
  82. ↑ Richardson, PKR & Bearder, SK (1984), The Hyena Family, i MacDonald, D., The Encyclopedia of Mammals , New York, NY: Facts on File Publication, s. 158–159, ISBN 978-0-87196-871-5 . 
  83. ↑ Mills, G.; Harvey, M. African Predators . - Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 2001. - s  . 71 . - ISBN 978-1-56098-096-4 .
  84. ↑ d'Errico F., Backwell L. Assessing the function of early hominin ben tools  //  Journal of Archaeological Science. — Elsevier , 2009. — Vol. 36 , nr. 8 . - P. 1764-1773 . - doi : 10.1016/j.jas.2009.04.005 .
  85. ↑ Lepage, MG Étude de la predation de Megaponera foetens (F.) sur les populations récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Kajiado-Kenya)  (spanska)  // Insectes Sociaux. - 1981. - V. 28 , nr 3 . - S. 247-262 . - doi : 10.1007/BF02223627 .
  86. ↑ Levieux, J. Note preliminaire sur les colonnes de chasse de Megaponera fœtens F. (Hyménoptère Formicidæ)  (franska)  // Insectes Sociaux. - 1966. - Vol. 13 , nr 2 . _ - S. 117-126 . - doi : 10.1007/BF02223567 .
  87. ↑ Longhurst, C.; Baker, R.; Howse, P. E. Chemical crypsis in predatory ants // Experientia. - 1979. - T. 35 , nr 7 . - S. 870-872 . - doi : 10.1007/BF01955119 .
  88. ↑ Wheeler WM Ekologiska relationer mellan Ponerine och andra myror till termiter  //  Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences: journal. - 1936. - Vol. 71 , nr. 3 . - S. 159-171 . - doi : 10.2307/20023221 . — .
  89. ↑ Shattuck, SO; Heterick, BE Revision av myrsläktet Iridomyrmex (Hymenoptera : Formicidae)  (engelska)  // Zootaxa : journal. - 2011. - Vol. 2845 . - S. 1-74 . - ISBN 978-1-86977-676-3 . — ISSN 1175-5334 . Arkiverad från originalet den 15 mars 2021.
  90. ↑ Traniello, JFA Fiendeavskräckning i rekryteringsstrategin för en termit: Soldatorganiserat födosök i Nasutitermes costalis  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - National Academy of Sciences , 1981. - Vol. 78 , nr. 3 . - P. 1976-1979 . - doi : 10.1073/pnas.78.3.1976 . - . — PMID 16592995 .
  91. ↑ Schöning C., Moffett MW Driver Myror invaderar ett termitbo: varför tar de mest katolska rovdjuren sällan detta rikliga byte?  (engelska)  // Biotropica : journal. — Wiley-Blackwell , 2007. — Vol. 39 , nr. 5 . - s. 663-667 . - doi : 10.1111/j.1744-7429.2007.00296.x . Arkiverad från originalet den 12 november 2015.
  92. ↑ Mill, AE Observationer om brasilianska termitalatsvärmar och vissa strukturer som används i spridningen av reproduktiva (Isoptera: Termitidae  )  // Journal of Natural History: journal. - Taylor & Francis , 1983. - Vol. 17 , nr. 3 . - S. 309-320 . - doi : 10.1080/00222938300770231 .
  93. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , sid. 61.
  94. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , sid. 75.
  95. ↑ Wilson, E.O. Insektssamhällena. — 5:a. - Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press , 1971. - Vol. 76. - P. 398. - ISBN 978-0-674-45495-8 .
  96. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , sid. 59.
  97. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , sid. 301–302.
  98. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , sid. 19.
  99. ↑ Weiser, J.; Hrdy, I. Pyemotes – kvalster som parasiter hos termiter // Zeitschrift für Angewandte Entomologie. - 2009. - V. 51 , nr 1-4 . - S. 94-97 . - doi : 10.1111/j.1439-0418.1962.tb04062.x .
  100. ↑ 1 2 Chouvenc, T.; Efstathion, CA; Elliott, M.L.; Su, NY Resurskonkurrens mellan två svampparasiter i underjordiska termiter  (engelska)  // Die Naturwissenschaften : journal. - 2012. - Vol. 99 , nr. 11 . - P. 949-958 . - doi : 10.1007/s00114-012-0977-2 . — . — PMID 23086391 .
  101. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , sid. 38, 102.
  102. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , sid. 116.
  103. ↑ Corinne Rouland-Lefevre. Termiter som skadedjur i jordbruket / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Termiters biologi: en modern syntes. - Springer Nederländerna, 2011. - S. 499-517. — ISBN 978-90-481-3976-7 .  (inte tillgänglig länk)
  104. ↑ Ye Weimin et al. (2004). Fylogenetiska släktskap hos näraktiska Reticulitermes-arter (Isoptera: Rhinotermitidae) med särskild hänvisning till Reticulitermes arenincola Goellner. — Molekylär fylogenetik och evolution. - 30(2004): 815-822.
  105. ↑ "Humboldt, som återvände från en resa till Sydamerika, noterade med beklagande att man på den kontinenten sällan ser en bok som är äldre än femtio år." Akimushkin I. ”Djurens värld. Berättelser om insekter, Moskva, "Young Guard", 1975
  106. ↑ Theodore A. Evans. Invasiva termiter / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Termiters biologi: en modern syntes. - 2011. - S. 519-562. — ISBN 978-90-481-3976-7 .  (inte tillgänglig länk)
  107. ↑ 1 2 Figueirêdo, RECR; Vasconcellos, A.; Policarpo, IS; Alves, RRN Ätliga och medicinska termiter: en global översikt // Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. - 2015. - T. 11 , nr 1 . - S. 1-17 . - doi : 10.1186/s13002-015-0016-4 . — PMID 25925503 .
  108. ↑ 1 2 3 4 Nyakupfuka, A. Globala delikatesser: Upptäck saknade länkar från forntida hawaiianska läror för att rengöra din själs plack och nå ditt högre jag  . - Bloomington, Indiana: BalboaPress, 2013. - S. 40-41. - ISBN 978-1-4525-6791-4 .
  109. ↑ 1 2 Bodenheimer, FS Insekter som mänsklig mat: A Chapter of the Ecology of  Man . - Nederländerna : Springer , 1951. - P. 331-350. - ISBN 978-94-017-6159-8 .
  110. ↑ Geissler, PW Betydelsen av jordätande: sociala och kulturella aspekter av geofagi bland Luo-barn  //  Afrika: tidskrift. - 2011. - Vol. 70 , nej. 4 . - s. 653-682 . - doi : 10.3366/afr.2000.70.4.653 .
  111. ↑ Knudsen, JW Akula udongo (jordens matvana): en social och kulturell praxis bland Chagga-kvinnor på sluttningarna av Mount Kilimanjaro  //  African Journal of Indigenous Knowledge Systems: journal. - 2002. - Vol. 1 , nej. 1 . - S. 19-26 . — ISSN 1683-0296 . - doi : 10.4314/indilinga.v1i1.26322 .
  112. ↑ Nchito, M.; Wenzel Geissler, P.; Mubila, L.; Friis, H.; Olsen, A. Effekter av tillskott av järn och multimikronäringsämnen på geofagi: en två-av-två faktoriell studie bland zambiska skolbarn i Lusaka  //  Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene: journal. - 2004. - Vol. 98 , nr. 4 . - S. 218-227 . - doi : 10.1016/S0035-9203(03)00045-2 . — PMID 15049460 .
  113. ↑ Saathoff, E.; Olsen, A.; Kvalsvig, JD; Geissler, PW Geophagy och dess samband med geohelmintinfektion hos skolbarn på landsbygden från norra KwaZulu-Natal, Sydafrika  //  Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene: journal. - 2002. - Vol. 96 , nr. 5 . - S. 485-490 . - doi : 10.1016/S0035-9203(02)90413-X . — PMID 12474473 .
  114. ↑ Katayama, N.; Ishikawa, Y.; Takaoki, M.; Yamashita, M.; Nakayama, S.; Kiguchi, K.; Kok, R.; Wada, H.; Mitsuhashi, J. Entomophagy: A key to space agriculture  (engelska)  // Advances in Space Research. — Elsevier , 2008. — Vol. 41 , nr. 5 . - s. 701-705 . - doi : 10.1016/j.asr.2007.01.027 . — . Arkiverad från originalet den 27 september 2018.
  115. ↑ Zhuzhikov, 1979 , sid. 7.
  116. ↑ Maeterlinck M. Termiters hemliga liv. - M . : Eksmo-Press, 2002. - 400 sid.
  117. ↑ Theodore A. Evans, Tracy Z. Dawes, Philip R. Ward & Nathan Lo. Myror och termiter ökar skörden i ett torrt klimat  // Nature Communications  : Journal  . - London: Nature Publishing Group , 2011. - Vol. 2 , nr. 262 . — ISSN 2041-1723 . Arkiverad från originalet den 22 februari 2014. doi:10.1038/ncomms1257
  118. ↑ Resultat för Isoptera-truppen på https://www.iucnredlist.org/search Arkiverad 28 december 2021 på Wayback Machine  (tillgänglig 16 augusti 2020)
  119. ↑ Gerlach J. 2012. Glyptotermes scotti Arkiverad 2 juni 2018 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
  120. ↑ Gerlach J. 2012. Procryptotermes fryeri Arkiverad 2 juni 2018 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
  121. ↑ Gerlach J. 2012. Nasutitermes maheensis Arkiverad 18 september 2020 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
  122. ↑ 1 2 3 Jiang RX ; ZhangHR ; Eldredge K.T .; Låt XB; LiYD; Tihelka E. ; Huang DY ; Wang S .; Engel, M.S .; Cai CY Ytterligare bevis på kritatermitofili: Beskrivning av nya termitvärdar av trichopseninin Cretotrichopsenius (Coleoptera: Staphylinidae), med ändringar av klassificeringen av lägre termiter (Isoptera)  (engelska)  // Palaeoentomology  : journal. - 2021. - Vol. 4 , nr. 4 . - s. 374-389 . — ISSN 2624-2826 . - doi : 10.11646/paleoentomology.4.4.13 .
  123. ↑ Zhuzhikov, 1979 , sid. tjugo.
  124. ↑ Zhipeng Zhao, Paul Eggleton, Xiangchu Yin, Taiping Gao, Chungkun Shih. De äldsta kända mastotermitiderna (Blattodea: Termitoidae) och basala termiters fylogeni  // Systematisk entomologi  . — Wiley-Blackwell , 2019. — Vol. 44 , iss. 3 . - s. 612-623 . — ISSN 1365-3113 . - doi : 10.1111/syen.12344 . Arkiverad från originalet den 14 september 2020.
  125. ↑ Ware, JL; Litman, J.; Klass, K.-D.; Spearman, LA Relationer bland de stora linjerna av Dictyoptera: effekten av utgruppselektion på diktyopterans trädtopologi  // Systematic Entomology  : journal  . — Wiley-Blackwell , 2008. — Vol. 33 , nr. 3 . - S. 429-450 . - doi : 10.1111/j.1365-3113.2008.00424.x .
  126. ↑ Cleveland, LR; Hall, S.K.; Sanders, E.P.; Collier, J. The Wood-Feeding Roach Cryptocercus , dess protozoer och symbiosen mellan protozoer och mört  //  Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences: journal. - 1934. - Vol. 17 , nr. 2 . - S. 185-382 . - doi : 10.1093/aesa/28.2.216 .
  127. ↑ McKittrick, FA Ett bidrag till förståelsen av kackerlacka-termiter affinitet  //  Annals of the Entomological Society of America: journal. - 1965. - Vol. 58 , nr. 1 . - S. 18-22 . - doi : 10.1093/aesa/58.1.18 . — PMID 5834489 .
  128. ↑ Eggleton P., Beccaloni G., Inward D. Response to Lo et al.  (engelska)  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3 , nr. 5 . - s. 564-565 .
  129. ↑ Lo N., Engel MS, Cameron S., Nalepa CA, Tokuda G., Grimaldi D., Kitade O., Krishna K., Klass K.-D., Maekawa K., Miura T., Thompson GJ Comment. Save Isoptera: en kommentar om Inward et al.  (engelska)  // Biology Letters  : journal. - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3 , nr. 5 . - s. 562-563 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0264 . — PMID 17698448 .
  130. ↑ Thomas Bourguignon, Nathan Lo. Termiter: Phylogeny and Classification // Encyclopedia of Social Insects  (engelska) / Christopher K. Starr (red.). - Springer Nature Switzerland AG, 2020. - S. 1-6. - ISBN 978-3-319-90306-4 . - doi : 10.1007/978-3-319-90306-4 .
  131. ↑ Zhao ZP, Eggleton P., Yin XC, Gao TP, Shih CK & Ren D. De äldsta kända mastotermitiderna (Blattodea: Termitoidae) och basala termiters fylogeni  (engelska)  // Systematic Entomology  : Journal. — John Wiley & Sons, Inc. , 2019. - Vol. 44 , nr. 3 . - s. 612-623 . — ISSN 0307-6970 . - doi : 10.1111/syen.12344 .
  132. ↑ Bechly G. 2007. Isoptera: termiter. The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World 249-262
  133. ↑ Engel MS Två nya termiter i baltisk bärnsten (Isoptera  )  // Journal of the Kansas Entomological Society: journal. - 2008. - Vol. 81 , nr. 3 . - S. 194-203 . - doi : 10.2317/JKES-0802.01.1 .
  134. ↑ 1 2 Engel MS, Grimaldi, DA & Krishna K. Primitiva termiter från Asiens tidiga krita (Isoptera  )  // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde, Serie B, Geologie und Palaontologie : journal. - 2007. - Vol. 371 . - S. 1-32 .
  135. ↑ Zhao, ZP, Yin, XC, Shih, CK, Gao, TP & Ren, D. (2020) Termitkolonier från mitten av krita Myanmar visar sin tidiga eusociala livsstil i fuktigt trä. National Science Review, 7(2), 381-390. https://doi.org/10.1093/nsr/nwz141
  136. ↑ Engel, MS, Barden, P., Riccio, ML & Grimaldi, DA (2016) Morfologiskt specialiserade termitkaster och avancerad socialitet i den tidiga kritatiden. Current Biology , 26(4), 522-530. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.12.061
  137. ↑ Jouault, C., Legendre, F., Grandcolas, P. & Nel, A. (2021) Revidering av dateringsuppskattningar och antiken av eussocialitet hos termiter med hjälp av den fossiliserade födelse-dödprocessen. Systematic Entomology , 46(3), 592-610. https://doi.org/10.1111/syen.12477
  138. ↑ Kohler, T; Dietrich, C; Scheffrahn, RH; Brune, A (2012). "Högupplösningsanalys av tarmmiljö och bakteriell mikrobiota avslöjar funktionell uppdelning av tarmen i vedmatande högre termiter ( Nasutitermes spp.)" . Tillämpad och miljömikrobiologi . 78 (13): 4691-4701. DOI : 10.1128/aem.00683-12 . PMC  3370480 . PMID22544239  . _

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger