Evolutionsteorin om sex av V. A. Geodakyan

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 6 oktober 2021; kontroller kräver 2 redigeringar .

Evolutionsteorin om sex föreslogs av Vigen Geodakian 1965 . Teorin förklarar [1] från en enhetlig position många fenomen associerade med sex: sexuell dimorfism i normal [2] och patologi [3] [4] , könskvot [5] , differentiell dödlighet och könens reaktionshastighet [6 ] , rollen av könskromosomer [7] och könshormoner , hjärna [8] och hand [9] asymmetrier , faderliga effekter|ömsesidiga effekter och psykologiska och sociala skillnader mellan könen [10] [11] .

Bakgrund

Sedan 1965 har mer än 150 verk publicerats om teorin om sex och relaterade frågor - livslängd, differentiering av hjärnan och händerna, könskromosomer, regleringsmekanismer hos växter och djur, hjärtfel och andra sjukdomar, och till och med kultur, rapporterar gjordes på många inhemska och internationella kongresser, konferenser och symposier [12] [13] . Två konferenser ägnades uteslutande åt teori (S:t Petersburg, Ryssland, 1990, 1992) [14] . Teorin har införlivats i läroböcker [15] [16] [17] [18] [19] [20] , studiehandledningar [21] [22] [23] [24] [25] [19] och undervisningsprogram för ett antal universitet och institutioner [26] [27] . Teorin skrevs upprepade gånger på tidningspressens sidor [12] . 3 intervjuer visades på tv i A. Gordons program [28] [29] [30] .

Teorin citeras i många monografier [31] [32] [33] [34] [35] [36] och används inom olika områden av vetenskaplig verksamhet: evolutionen av sexuell reproduktion [31] [37] , växtbiologi [ 38] och djur [39 ] , medicin [40] [41] , socialpsykologi [42] [43] [44] [45] [46] [47] , pedagogik [48] [49] osv.

Principen för konjugerade delsystem

Teorin bygger på principen om konjugerade delsystem som utvecklas asynkront. Det manliga könet är det operativa delsystemet av befolkningen , det kvinnliga könet är det konservativa delsystemet. Ny information från omgivningen når först det manliga könet och överförs först efter många generationer till honan, så utvecklingen av det manliga könet föregår honans utveckling. Denna förändring i tid (två faser av egenskapsutveckling) skapar två former av egenskapen (man och kvinna) - sexuell dimorfism i befolkningen. Det evolutionära "avståndet" mellan delsystem är nödvändigt för att söka efter och testa innovationer.

Tolkningen av sexuell dimorfism som ett fylogenetiskt "avstånd" mellan könen, som evolutionära "nyheter" som redan har kommit in i det manliga subsystemet, men som ännu inte har överförts till honan, är tillämplig på alla tecken på växter, djur och människor för vilken sexuell dimorfism som observeras. Endast när det gäller artegenskaper manifesterar regelbundenheten sig inom patologiområdet, populationsegenskaper - i normen och när det gäller sexuella egenskaper - i form av en "faderlig effekt".

Teorin kopplar de huvudsakliga egenskaperna hos en tvåbospopulation: könsfördelning , könsspridning och sexuell dimorfism , till miljöförhållanden och befolkningens evolutionära plasticitet. Under optimala, stabila miljöförhållanden är dessa egenskaper minimala, det vill säga födelsetalen (och samtidigt dödstalen) för pojkar minskar, deras mångfald och skillnaden mellan det manliga och kvinnliga könet minskar. Allt detta minskar befolkningens evolutionära plasticitet. Under extrema förhållanden, när hög evolutionär plasticitet krävs för snabb anpassning, sker de omvända processerna: födelsetalen och dödligheten (det vill säga "omsättningen") för det manliga könet, dess mångfald och sexuell dimorfism blir tydligare samtidigt .

Analys av könsproblematiken

Begreppet sex innefattar två grundläggande fenomen: den sexuella processen (sammanslagningen av den genetiska informationen från två individer) och sexuell differentiering (uppdelningen av denna information i två delar). Beroende på närvaron eller frånvaron av dessa fenomen kan de många existerande metoderna för reproduktion delas in i tre huvudformer: asexuell , hermafroditisk och tvåbo. Den sexuella processen och den sexuella differentieringen är olika fenomen och i huvudsak diametralt motsatta. Den sexuella processen skapar en mängd olika genotyper, och detta är den fördel som många forskare känner av sexuella metoder framför asexuella. Sexuell differentiering, genom att införa ett förbud mot kombinationer av samma kön (mm, lj), minskar tvärtom den med hälften (ett fenomen som i engelsk litteratur kallas "two-fold cost of sex"). Det vill säga, under övergången från hermafroditisk reproduktion till tvåbolig reproduktion går åtminstone hälften av mångfalden förlorad.

Sedan är det inte klart vad som ger uppdelningen i två kön, om den halverar den huvudsakliga prestationen av sexuell reproduktion? Varför är alla evolutionärt progressiva djurarter ( däggdjur , fåglar , insekter ) och växter (tväbo) åtskilda kön, medan asexuella former har tydliga fördelar av kvantitativ effektivitet och enkelhet, och hermafroditiska varianter har en mängd olika avkommor?

För att lösa gåtan med dioecy är det nödvändigt att förklara vad differentiering ger, och för detta är det nödvändigt att förstå fördelarna med dioecy framför hermafroditism. Detta betyder att dioeciousness, som de förgäves försöker förstå som det bästa sättet för reproduktion , inte alls är sådan. Detta är ett effektivt sätt att utvecklas [50] [51] .

Konservativ-operativ specialisering av könen

Indelningen i två kön är en specialisering på bevarande och förändring av information i befolkningen. Ett kön bör vara informationsmässigt närmare kopplat till miljön och vara mer känsligt för dess förändringar. Ökad manlig dödlighet från alla miljöfaktorer gör att vi kan betrakta det som ett operativt ekologiskt delsystem av befolkningen. Det kvinnliga könet, som är mer stabilt, är ett konservativt delsystem och bevarar den befintliga fördelningen av genotyper i befolkningen.

I evolutionen av kön i olika stadier och organisationsnivåer dök ett antal mekanismer upp som genomgående säkerställde en närmare koppling mellan det kvinnliga könet och det generativa (konservativa) flödet, och det manliga - med det ekologiska (operativa) flödet. Så hos män, jämfört med kvinnor, är mutationshastigheten högre, additiviteten av arv av föräldrarnas egenskaper är mindre , reaktionshastigheten är smalare, aggressivitet och nyfikenhet är högre, sökning, riskbeteende och andra egenskaper är mer aktiva, "som ger dem närmare miljön”. Alla av dem, som målmedvetet för det manliga könet till distributionens periferi, ger honom förmånligt mottagande av miljöinformation.

En annan grupp av egenskaper är en enorm redundans av manliga gameter , deras ringa storlek och höga rörlighet, höga aktivitet och rörlighet hos män, deras tendens till polygami och andra etologiska och psykologiska egenskaper [11] . Långa perioder av graviditet, utfodring och vård av avkommor hos honor, vilket faktiskt ökar den effektiva koncentrationen av män, gör det manliga könet till "överdrivet", därför "billigt", och honan till knappt och mer värdefullt.

Som ett resultat av den konservativt-operativa specialiseringen av könen sker deras asynkrona utveckling: nya egenskaper dyker först upp i det operativa subsystemet (manligt) och faller först sedan in i det konservativa (kvinnliga).

Det manliga könet förblir i farozoner och är föremål för urval. Efter selektionens verkan minskar andelen hanar och deras genotypiska spridning minskar. I förarmiljön påverkar transformationer både spridningen av könen och medelvärdena för egenskapen: reaktionens norm skapar en tillfällig, fenotypisk sexuell dimorfism, medan urval skapar en genotypisk sådan. Det manliga könet får ny ekologisk information. En ökning av mäns dödlighet ökar födelsetalen hos män genom en negativ återkopplingsslinga.

Den evolutionära rollen för könskromosomer och könshormoner

Den sexuella processen och den sexuella differentieringen verkar i motsatta riktningar: den första ökar mångfalden av genotyper och den andra förvärrar den minst två gånger. Därför är det inte helt korrekt att kalla ett "ojämlikt" par homologa kromosomer (XY, ZW) "kön" bara för att de bestämmer kön. Det finns mycket fler skäl att betrakta dem som "anti-sex", eftersom det är de som förvärrar den huvudsakliga prestationen av sex - tecknets kombinatorik. Könskromosomernas huvudroll är evolutionär, skapandet av två former förskjutna i tiden (kvinnliga och manliga) för ekonomisk evolution.

Zygotens kön bestäms vid befruktningen av könskromosomerna. Vidare, fram till slutet av ontogenesen , styr könshormoner sex. Hos däggdjur är baskönet homogametiskt (XX) - hona; och det härledda könet, heterogametiskt (XY), är manligt. Det utlöses av Y-kromosomen, som omvandlar de "asexuella" rudimenten av embryots könskörtlar till testiklar som producerar androgener. I frånvaro av en Y-kromosom förvandlas samma vävnader till äggstockar och producerar östrogener. Hos fåglar är baskönet också homogametiskt (ZZ), men hane; och den härledda honan har en heterogametisk konstitution (ZW). Det utlöses av W-kromosomen, som förvandlar primordia till äggstockar som producerar östrogen. I frånvaro av W-kromosomen förvandlas samma vävnader till androgenproducerande testiklar. Det vill säga, hos däggdjur flyttar androgener hanar från honor till miljön, och hos fåglar tar östrogener bort honor från hanar och miljön. I båda fallen är det manliga könet "miljömässigt" och honan är "systemiskt".

Könshormoner bestämmer utvecklingen av inte bara tecknen på sexuell differentiering (sexuell dimorfism), utan också asymmetrin i hjärnan , händerna och andra delar av kroppen (lateral dimorfism). Östrogener, genom att öka reaktionshastigheten, tillåter kvinnliga fenotyper att lämna urvalszonerna och bestå. De agerar "centripetalt", tar bort och isolerar systemet från omgivningen. Androgener, deras kemiska antagonister, verkar tvärtom "centrifugalt", vilket för systemet närmare omgivningen, utsätter det för en mer intensiv selektion och accelererar evolutionen. Följaktligen reglerar androgen-östrogenförhållandet intensiteten av systemets informationskontakt med omgivningen.

Bredare kvinnlig svarsfrekvens

En bredare kvinnlig svarsfrekvens förutspåddes teoretiskt 1973 [6] [52] . Enligt hypotesen bör andelen "ärftlig komponent" hos män vara större och den "miljömässiga" komponenten mindre än hos kvinnor. Därför återspeglar den fenotypiska variansen hos en hane bättre hans genetiska fördelning. Miljöns påverkan i ontogenesen är starkare på det kvinnliga könet, så all träning eller träning är mer effektiv.

Om vi jämför variansen inom par och mellan par hos identiska (monozygotiska) manliga och kvinnliga tvillingar, så borde intraparet vara större i kvinnliga par, och mellanparet - hos hanar. Vidare kan fenotypisk varians i en ren linje vara relativt bredare hos honor, medan den i en polymorf (vild) population är bredare hos män.

Två studier utförda på 44 par identiska tvillingar [53] och 53 identiska och 38 tvillingar [54] bekräftade teorins förutsägelse.

Få miljöinformation från miljön

För det första kan en förändring i miljöfaktorer eliminera de mest känsliga för denna faktordelen av befolkningens individer, som ett resultat av naturligt urval . För det andra kan en förändring av miljöfaktorer, efter att ha skapat obekväma förhållanden, helt eller delvis utesluta en annan del av befolkningen från reproduktion - på grund av sexuellt urval. För det tredje modifierar den förändrade miljön den överlevande delen av befolkningen och skapar morfofysiologiska, beteendemässiga och andra icke-ärvda anpassningar - på grund av reaktionsnormen . Till exempel, i kylan förkortas djurens svansar, pälsen blir tjockare och det subkutana fettlagret tjocknar. Man använder grottor, kläder, eld.

De två första processerna (eliminering och diskriminering) tar bort vissa genotyper från reproduktionspoolen. Den tredje processen (modifiering) gör tvärtom att vissa genotyper kan bevaras under skyddet av en modifierad fenotyp och komma in i genpoolen av avkommor. Det vill säga, någon måste knäckas, dödas, tas bort, och någon måste böjas, "utbildas", göras om.

För att få ekologisk information från omgivningen måste det manliga könet ha en större fenotypisk varians, vilket kan vara en konsekvens av en bred genotypisk varians. Det kan också bero på en bredare ärftlig norm för kvinnligt svar, vilket gör att de kan lämna zonen för eliminering och obehag. Den bredare genotypiska variansen hos män kan vara resultatet av högre mutationsfrekvenser hos män, såväl som kvinnliga avkommor som ärver föräldraegenskaper mer additivt.

Mekanismer för reglering av populationsparametrar

Två mekanismer styr populationsparametrar hos djur - stress och könshormoner . Växter får ekologisk information från miljön genom mängden pollen [55] . Den specifika naturen hos miljöfaktorn, enligt vilken kroppen upplever obehag, spelar tydligen ingen roll för att utlösa dessa mekanismer, det vill säga det spelar ingen roll vad som orsakade obehaget - frost, torka, hunger eller fiender. Under alla ogynnsamma förhållanden, med en viss intensitet av obehag, utvecklas ett stressigt tillstånd, det vill säga sådan "generaliserad" miljöinformation är så att säga "endimensionell" - bara "bra" eller "dålig".

Könsförhållande

Ökad manlig dödlighet

Under loppet av ontogeni minskar könsförhållandet hos många arter av växter, djur och människor. Detta beror på den ökade dödligheten och skadorna hos manliga system jämfört med motsvarande kvinnliga. Denna bild observeras i nästan alla stadier av ontogeni och på alla organisationsnivåer, oavsett om vi studerar olika arter (människor, djur eller växter), olika organisationsnivåer (individ, organ, vävnad eller cell) eller resistens mot olika skadliga miljöfaktorer (låga och höga temperaturer, hunger, gifter, parasiter, sjukdomar etc.).

Hamilton (1948) granskar den differentierade dödligheten för könen för 70 arter, inklusive livsformer så olika som nematoder, blötdjur, kräftdjur, insekter, spindeldjur, fåglar, reptiler, fiskar och däggdjur. Enligt dessa data, i 62 arter (89%), är medellivslängden för hanar kortare än för honor; i de flesta av resten är det ingen skillnad, och endast i vissa fall är livslängden för män längre än för kvinnor [56] .

Evolutionsteorin om sex betraktar ökad manlig dödlighet som en form av informationskontakt med miljön som är gynnsam för befolkningen, utförd genom att en del av befolkningen elimineras av en skadlig miljöfaktor. Till exempel är alla "nya" sjukdomar, sjukdomar från "århundradet" eller "civilisationen" (hjärtinfarkt, åderförkalkning, högt blodtryck, etc. [57] ), som regel manliga sjukdomar.

"Omsättning" av hanar under extrema miljöförhållanden

Under föränderliga, extrema miljöförhållanden stiger dödligheten bland män och befolkningens tertiära könskvot minskar. Ju mer varierande miljön är, desto färre män finns kvar i befolkningen och samtidigt desto mer krävs de för anpassning. Det enda sättet att kompensera för en minskning av den tertiära könskvoten är genom att höja den sekundära. Med andra ord, under extrema miljöförhållanden kommer både dödligheten och födelsetalen för män att öka samtidigt, det vill säga deras "omsättning" kommer att öka.

Reglering av könskvoten för en befolkning

År 1965 föreslogs det att tillsammans med ett direkt samband mellan sekundära och tertiära könsförhållanden, finns det också en lagstadgad negativ feedback .

Organiska mekanismer för reglering av könsförhållandet

Negativ feedback realiseras i växter genom mängden pollen och hos djur genom intensiteten av sexuell aktivitet, åldrande, affinitet och död hos könsceller. Samtidigt bör en liten mängd pollen, intensiv sexuell aktivitet hos män, färska spermier och gamla ägg leda till en ökning av födelsetalen hos män [5] [55] .

Befolkningsmekanismer för reglering av könskvoten

För att implementera populationsmekanismen är det nödvändigt att sannolikheten för att ha en avkomling av ett givet kön skiljer sig åt i olika individer och bestäms av deras genotyp. Samtidigt bör det finnas ett omvänt förhållande mellan en given individs fortplantningsgrad och könet på dess avkomma: ju högre fortplantningsgrad, desto fler avkommor av det motsatta könet bör vara. I detta fall kan reglering utföras på populationsnivå - genom större eller mindre deltagande i reproduktionen av individer som producerar ett överskott av hanar eller honor i avkomman.

"Sektion" av kanalen för att överföra information till avkomma

Till varje avkomma överför fadern och mamman ungefär samma mängd genetisk information, men mängden avkommor som hanen kan överföra genetisk information till är ojämförligt större än den mängd honan kan överföra information till. Varje hane kan i princip överföra information till alla avkommor i befolkningen, medan honor berövas en sådan möjlighet. Det vill säga genomströmningen - "sektion" - av kommunikationskanalen för hanen med avkomman är mycket större än tvärsnittet av kommunikationskanalen för honan.

"Sektion" av kommunikationskanalen och befolkningens reproduktiva struktur

I en strikt monogam befolkning är antalet fäder och mödrar lika, det vill säga män och kvinnor har samma "kanaltvärsnitt" av kommunikation med avkomma. När det gäller polygyni, när det finns färre fäder än mammor, har män en större "sektion" av kommunikationskanalen. När det gäller polyandri är det motsatta.

Ontogenetisk och fylogenetisk plasticitet

En bred reaktionshastighet gör det kvinnliga könet mer variabelt och plastiskt i ontogeni. Det tillåter honor att lämna zonerna av eliminering och obehag, samlas i komfortzonen och minska fenotypisk varians och dödlighet.

Hanens snävare reaktionshastighet tillåter honom inte att minska den fenotypiska variansen. Manliga individer förblir i zonerna för eliminering och obehag och dör eller lämnar inte avkomma. Detta gör att befolkningen kan "betala" för ny information, först och främst genom att offra män.

Den höga ontogenetiska plasticiteten hos honan säkerställer dess höga stabilitet i fylogenesen. I ett antal generationer bevarar det kvinnliga könet mer fullständigt fördelningen av genotyper i befolkningen. Den genotypiska fördelningen av det manliga könet förändras mycket kraftigare. Följaktligen, i den fylogenetiska planen, är det manliga könet mer variabelt och plastiskt, och i det ontogenetiska, tvärtom, är det kvinnliga könet mer plastiskt och variabelt. En sådan till synes paradoxal rollfördelning i fylogenes och ontogenes implementerar faktiskt konsekvent och konsekvent idén om specialisering av könen enligt evolutionens konservativa och operativa uppgifter.

Sexuell dimorfism

Sexuell dimorfism i en generation

Stabila miljöförhållanden

I en stabil miljö påverkar alla transformationer av genetisk information variationerna mellan könen, men påverkar inte medelvärdena för egenskaperna. Därför finns det ingen sexuell dimorfism. Det är bara skillnad i spridningen, som försvinner i övergången till nästa generation. Det är dock nödvändigt att genotypisk sexuell dimorfism när det gäller reaktionshastigheten existerar i förväg (i den stabila fasen), dessutom bör genetisk information om en bred reaktionshastighet endast överföras genom den kvinnliga linjen, och om en smal sådan - endast genom den manliga linjen.

Ändra miljö

I körmiljön replikerar den fenotypiska fördelningen av män, före selektion, ungefär den ursprungliga genotypfördelningen. Den breda reaktionsnormen för det kvinnliga könet leder till en förskjutning i fördelningen av fenotyper och till uppkomsten av tillfällig - fenotypisk - sexuell dimorfism. Det kvinnliga könet lämnar zonerna av urval och obehag och behåller spektrumet av tidigare genotyper.

Den resulterande skillnaden mellan manliga och kvinnliga gameter bevaras delvis efter befruktning, eftersom informationen som överförs genom Y-kromosomen aldrig kommer från far till dotter [58] . Till förmån för det faktum att en del av den genetiska informationen finns kvar i det manliga delsystemet och inte faller in i det kvinnliga delsystemet, vittnar också förekomsten av ömsesidiga effekter - det faktum att det under hybridisering inte är likgiltigt från vilken ras fadern är, men från vilken mamma.

Så det olika tvärsnittet av kanalen och reaktionshastigheten hos män och kvinnor, i körmiljön, leder oundvikligen, redan i en generation, till uppkomsten av genotypisk sexuell dimorfism. I efterföljande generationer, i förarmiljön, kan den ackumuleras och växa.

Sexuell dimorfism i fylogeni

Om vi övergår till den fylogenetiska tidsskalan, då i tvåboformer, efter förändringen av den stabiliserande miljön till den drivande, förändras egenskapen i många generationer endast i det manliga könet. För honor behålls egenskapens gamla värde. Den evolutionära banan för en egenskap delar sig i manliga och kvinnliga grenar, och det finns en "divergens" av egenskapen hos de två könen - utseendet och tillväxten av genotypisk sexuell dimorfism. Detta är den divergerande fasen, där utvecklingshastigheten för egenskapen är högre hos män.

Efter en tid, när möjligheterna för reaktionsnormen och andra mekanismer för skydd av det kvinnliga könet är uttömda, börjar tecknet också att förändras hos honom. Genotypisk sexuell dimorfism, efter att ha nått sitt optimum, förblir konstant. Detta är en stationär fas, när utvecklingshastigheten för en egenskap hos män och kvinnor är lika. När en egenskap når ett nytt evolutionärt stabilt värde hos en hane, fortsätter den att förändras hos en hona. Detta är den konvergerande fasen av utvecklingen av en egenskap, när dess hastighet är högre hos honan. Genotypisk sexuell dimorfism minskar gradvis och försvinner, när karaktärerna smälter samman i de två könen. Därför förskjuts faserna av utvecklingen av en egenskap hos män och kvinnor i tiden: hos män börjar och slutar de tidigare än hos kvinnor.

Eftersom utvecklingen av en egenskap alltid börjar med expansionen av dess genotypiska varians och slutar med dess avsmalning, är variansen bredare i den divergerande fasen hos män och i den konvergerande fasen hos kvinnor. Detta betyder att man enligt sexuell dimorfism och könsspridning kan bedöma riktningen och fasen för utvecklingen av en egenskap.

Sexuell dimorfism i tecken

Alla tecken kan delas in i tre grupper efter graden av skillnad mellan könen.

Funktioner som är gemensamma för båda könen

Den första gruppen inkluderar de tecken enligt vilka det inte finns någon skillnad mellan manligt och kvinnligt kön. Dessa inkluderar kvalitativa egenskaper som manifesteras på artnivån - en gemensam plan för båda könen och kroppens grundläggande struktur, antalet organ och många andra. Det finns ingen sexuell dimorfism i dessa karaktärer. Men det observeras inom patologiområdet. Flickor är mer benägna att visa atavistiska anomalier (återvänder eller stannar i utveckling), medan pojkar visar futuristiska anomalier (söker efter nya vägar). Till exempel bland 4 000 nyfödda barn med tre njurar fanns det 2,5 gånger fler flickor än pojkar, och bland 2 000 barn med en njure fanns det ungefär 2 gånger fler pojkar. Kom ihåg att våra avlägsna förfäder i varje segment av kroppen hade ett par utsöndringsorgan - metanefridi. Därför är tre njurar hos flickor en återgång till den förfäders typ (en atavistisk riktning), och en njure hos pojkar är en futuristisk trend. Samma bild observeras bland barn med ett överskott av revben, kotor, tänder etc., det vill säga organ som har genomgått en minskning av antalet i evolutionsprocessen - det finns fler flickor bland dem. Bland nyfödda med sin brist finns det fler pojkar. En liknande bild observeras i fördelningen av medfödda hjärtfel och stora kärl.

Funktioner unika för ett kön

Den andra gruppen inkluderar tecken som endast förekommer hos ett kön. Dessa är primära och sekundära sexuella egenskaper: könsorgan, bröstkörtlar, ett skägg hos en person, en man hos ett lejon, såväl som många ekonomiska egenskaper (produktion av mjölk, ägg, kaviar, etc.). Sexuell dimorfism för dem är genotypisk till sin natur, eftersom dessa karaktärer är frånvarande i fenotypen av ett kön, men ärftlig information om dessa karaktärer registreras i genotypen för båda könen. Därför, om de utvecklas, måste det finnas genotypisk sexuell dimorfism för dem. Det finns i form av ömsesidiga effekter .

Funktioner som finns hos båda könen

Den tredje gruppen av karaktärer är i mitten mellan den första (ingen sexuell dimorfism) och den andra gruppen (sexuell dimorfism är absolut). Det inkluderar tecken som finns hos både män och kvinnor, men som är fördelade i befolkningen med olika frekvens och svårighetsgrad. Dessa är kvantitativa tecken: längd, vikt, storlekar och proportioner, många morfofysiologiska och etologiska och psykologiska tecken [11] . Sexuell dimorfism i dem manifesteras som förhållandet mellan deras genomsnittliga värden. Den är giltig för hela populationen, men kan vara omvänd för ett enda par individer. Det är denna sexuella dimorfism som fungerar som en "kompass" för utvecklingen av en egenskap. Sexuell dimorfism i dessa egenskaper (till exempel vikt) kan visa sig i de tidigaste stadierna av ontogeni [59] .

Sexuell dimorfism och karaktärsutveckling

Sexuell dimorfism är nära relaterad till utvecklingen av en egenskap: den bör vara frånvarande eller minimal för stabila egenskaper och maximal, mest uttalad, för fylogenetiskt unga (utvecklande) egenskaper. Liksom de andra två huvudegenskaperna hos en tvåbopopulation - spridning och könsförhållande, anses sexuell dimorfism inte som en konstant inneboende i en given art, som tidigare trott, utan som ett variabelt och justerbart värde, nära relaterat till miljöförhållanden och bestämmande, i sin tur evolutionär plasticitet tecken. Eftersom det i en föränderlig, extrem miljö krävs större plasticitet än i en stabil (optimal), så borde sexuell dimorfism i en stabil miljö minska och i en föränderlig bör den öka.

Sexuell dimorfism och reproduktiv struktur hos befolkningen

Sexuell dimorfism bör förknippas med befolkningens reproduktiva struktur: i strikt monogam bör den vara minimal, eftersom monogam använder könsspecialisering endast på organismens nivå; hos polygama arter, som i större utsträckning utnyttjar differentieringens fördelar, bör den öka med ökande grad av polygami.

Sexuell dimorfism i reciproka hybrider ("Paternal effekt")

Enligt egenskaperna som är inneboende i endast ett kön (primära och sekundära sexuella egenskaper, såväl som många ekonomiskt värdefulla egenskaper: produktion av ägg, mjölk, kaviar), har sexuell dimorfism en absolut, organismisk karaktär. Eftersom dessa karaktärer är frånvarande i fenotypen av ett kön, kan genotypisk sexuell dimorfism bedömas utifrån dem genom ömsesidiga effekter. Om det genetiska bidraget från fadern till avkomman enligt de "gamla" (stabila) egenskaperna i genomsnitt är något mindre än moderns bidrag (på grund av den maternala effekten på grund av cytoplasmatisk ärftlighet, homogametisk konstitution och livmoderutveckling i däggdjur), så måste det enligt de "nya" egenskaperna, enligt evolutionsteorin kön, finnas en viss dominans av faderliga egenskaper över moderns.

Den faderliga effekten fastställs av alkoholism hos människor, av inkubationsinstinkten, brådmogen, äggproduktion och levande vikt hos kycklingar, av tillväxtdynamik, antalet kotor och längden på tunntarmen hos grisar, av mjölkavkastning och mjölkfett produktion hos nötkreatur. Förekomsten av en faderlig effekt i mjölkavkastning och äggproduktion betyder inget annat än en högre genotypisk "mjölkavkastning" hos tjurar och "äggproduktion" hos tuppar än hos kor och höns av samma ras [60] .

Sexuell dimorfism i psykologi och etologi

Eftersom det kvinnliga könet är mer specialiserat på det genetiska flödet av information och kommunikation inom befolkningen, borde de ha bättre utvecklade språk och verbala förmågor. Det kvinnliga könets etologiska egenskaper syftar till att bevara det gamla, redan bemästrade och förbättra de lösningar som redan finns. Honor är mer ivriga att anpassa sig till miljön, överleva och lämna avkommor. Därför är de mer formbara, mer påverkade av miljön och lär sig mer effektivt.

Å andra sidan kan mäns ekologiska specialisering förklara deras bättre utvecklade rumsliga-visuella förmågor, mer relaterade till miljön (skydd, jakt, kamp mot fiender). Beteendedrag hos det manliga könet syftar till att förändra det gamla och har karaktären av att söka efter nya lösningar. De är mer benägna att uppvisa ett mer riskabelt, "utforskande" beteende, är mindre tränade och mindre överensstämmande.

Utifrån det evolutionära synsättet gjordes en analys av psykologiska skillnader mellan könen i verbala och fysiska förmågor, impulsivitet och sensationssökande [11] , samt i inlärningsprocessen [61] , kreativitetens psykologi [42] , skillnader i statuspreferenser [43] och önskan om makt och kontroll [62] [11] . Trofimova föreslog ett tillägg till Geodakyans teori i form av begreppet "redundansbeskärning" [11] . Detta koncept beskriver tendensen hos den manliga delen av könet att minska onödiga frihetsgrader genom att bryta mot accepterade regler och konventioner.

Sexuell dimorfism i antropologi

Enligt Geodakyan tillåter begreppet sexteori, om separationen av ny och gammal information under många generationer, oss att förklara ett antal obegripliga fenomen inom antropologin [63] . Så i den turkmenska befolkningen fann man en tydlig könsskillnad med metoden med ett generaliserat porträtt - kvinnliga porträtt passade in i en typ och manliga porträtt i två typer [64] . Ett liknande fenomen observerades av R. M. Yusupov i bashkirernas kraniologi - kvinnliga skallar var nära den finsk-ugriska typen (geografiskt sett är dessa de nordvästra grannarna till moderna bashkirer), och manliga skallar var nära Altai, Kazakiska och andra ( östra och sydöstra grannar ) [65] . I Udmurtbefolkningen motsvarade dermatoglyfer hos kvinnor den nordvästliga typen och hos män den östsibiriska typen [66] . L. G. Kavgazova noterade likheten mellan bulgarernas dermatoglyfer med turkarna, medan bulgarerna var närmare litauerna.

De kvinnliga formerna av fenotyperna visar det ursprungliga etnos, medan de manliga formerna visar antalet källor och genflödenas riktning. Ovanstående fakta visar det finsk-ugriska ursprunget för de etniska grupperna Udmurt och Bashkir, som skiljer sig åt i kultur och språk. Den fyra-modala fördelningen av skallarna hos den manliga delen av befolkningen förklaras enligt V. Geodakyan av påverkan från tre olika invasioner från söder och öster. Riktningen för genflöden i dessa populationer är från sydost till nordväst, och för befolkningen av bulgarer - från söder till norr. Han hävdar också att öbefolkningen (japanska), helt i enlighet med teorin, är monomodal för båda könen [63] .

Evolutionär sexteori - regler

Ekologisk regel för könsdifferentiering

Under optimala, stabila miljöförhållanden, när det inte finns något behov av hög evolutionär plasticitet, minskar huvudegenskaperna och har ett minimivärde - det vill säga födelsetalen (och samtidigt dödstalen) för pojkar minskar, deras mångfald och skillnaden mellan det manliga och kvinnliga könet minskar. Allt detta minskar befolkningens evolutionära plasticitet. Under extrema förhållanden i en föränderlig miljö, när hög evolutionär plasticitet krävs för snabb anpassning, sker omvända processer: samtidigt blir födelsetalet och dödligheten (det vill säga "omsättning") för det manliga könet, dess mångfald och sexuell dimorfism. klarare. Allt detta ökar befolkningens evolutionära plasticitet.

Funktionsutvecklingskriteriumregel

En egenskap utvecklas om det finns sexuell dimorfism i den, och den är stabil om det inte finns någon sexuell dimorfism.

Fylogenetisk regel för sexuell dimorfism

"Om det för någon egenskap finns genotypisk populationssexualdimorfism , så utvecklas denna egenskap från den kvinnliga formen till den manliga" [67] .

Dessutom, om variansen av egenskapen hos hanen är större än hos honan, är evolutionen i en divergerande fas , om varianserna mellan könen är lika är evolutionsfasen stationär , om variansen är större hos honan. , då är fasen konvergent . (Fylogenetisk regel för könsspridning) [2] .

Regeln är en del av "Evolutionsteorin om sex". Ur synvinkeln av det systematiska tillvägagångssätt som V. A. Geodakyan tillämpade 1965 på problemet med kön, anses sexuell dimorfism som en konsekvens av den asynkrona utvecklingen av könen. Därför förekommer sexuell dimorfism endast på utvecklande karaktärer. Detta är det evolutionära "avståndet" mellan könen, som uppträder med början av egenskapens evolution och försvinner med dess slut. Följaktligen kan sexuell dimorfism vara resultatet av vilken sorts urval som helst, och inte bara sexuellt urval, som Charles Darwin trodde .

Fylogenetisk regel för könsspridning

Om variansen av egenskapen hos hanen är större än hos honan är evolutionen i en divergerande fas , om varianserna mellan könen är lika är utvecklingsfasen stationär , om variansen är större hos honan, då fasen är konvergent . Dispersion är mångfalden av egenskaper hos män och kvinnor.

I en tvåbopopulation har varje kön sitt eget variansvärde - och . Andra parametrar är antalet individer , könskvot och sexuell dimorfism . Det totala bidraget av spridning, könskvot och sexuell dimorfism bestämmer graden av könsdifferentiering . $\sigma _{M}$ $\sigma _{F}$ $N$

Särskilj genotypisk och fenotypisk spridning av kön.

Dispersion av kön i ontogeni

I analogi med könsförhållandet för olika stadier av ontogeni kan man också skilja mellan primär, sekundär och tertiär könsspridning. Eftersom spridning är associerad med egenskaper, och i zygoten de flesta egenskaperna fortfarande är i styrka, bör den primära spridningen förstås som de potenser från vilka egenskapen kommer att realiseras i det vuxna definitiva stadiet.

Genotypisk varians Ökad mutationshastighet hos män

Eftersom antalet celldelningar i spermatogenes är mycket större än antalet delningar i oogenes och fel i DNA- replikation och reparation är huvudkällan till mutationer för molekylär evolution, drogs slutsatsen att allt detta kan leda till en högre mutationshastighet i sex kromosomer jämfört med autosomer , och det har föreslagits att män fungerar som mutationsgeneratorer, åtminstone i däggdjursutveckling . (Det faktum att nivån av både spontan och inducerad mutagenes hos heterogametiska och homogametiska män är högre än hos honor (för Drosophila , silkesmask , däggdjur, inklusive människor ) fastställdes för länge sedan och upprepade gånger [68] ). En högre nivå av punktmutationer noterades också hos hanmöss jämfört med honor [69] .

Nedärvning av föräldraegenskaper

Man fann att kvinnliga avkommor ärver föräldraegenskaper mer additivt (mellanliggande, aritmetiskt medelvärde) än manlig avkomma. Skillnader mellan han- och honmöss har observerats för den relativa vikten av binjurarna [70] , tymus , gonaderna och hypofysen [71] såväl som gener som ansvarar för rörelseaktivitet [72] .

Fenotypisk varians

Större fenotypisk manlig varians är en av huvudbestämmelserna i den evolutionära teorin om sex. Eftersom fenotypisk varians återspeglar genotypisk varians, kan det förväntas att den hos män bör vara bredare på grund av mutationer och icke-additiv nedärvning av egenskaper. Graden av association av genotypen med fenotypen ( reaktionshastighet ) bestämmer också storleken på den fenotypiska variansen.

Könsspridning i fylogeni

Enligt den evolutionära teorin om sex av V. A. Geodakyan är könsspridningen, såväl som könsförhållandet och sexuell dimorfism, nära besläktad, å ena sidan, med miljöförhållanden och, å andra sidan, med den evolutionära plasticiteten. krävs i detta skede av egenskapsutvecklingen.

Negativ feedback som reglerar spridningen av könen i en befolkning

Dispersion kan kontrolleras genom X-kromosomalt arv och en homo / heterozygositetsmekanism [73] . I den manliga genotypen är alla X-kromosomgener i hemizygott tillstånd och alla recessiva egenskaper kommer att uppträda, medan i den kvinnliga genotypen kommer egenskaperna endast att visas i det homozygota tillståndet. Sådana egenskaper ligger i periferin av den fenotypiska fördelningen och är föremål för urval (operativ del). Heterozygota kvinnliga genotyper bör vara i distributionscentrum (konservativ del).

Som ett resultat av korsning förblir manliga genotyper fortfarande i periferin av distributionen, utan att ändra förhållandet mellan de operativa och konservativa delarna. Kvinnliga genotyper går från heterozygota till homozygota och vice versa. Samtidigt leder homozygotisering till deras övergång från centrum till periferin och ökar spridningen, medan heterozygotisering leder till motsatt effekt. Denna mekanism kan reglera variansen och bibehåller automatiskt sitt optimala. När variansen minskar ökar andelen kvinnliga heterozygoter, vilket leder till större homozygotisering i nästa generation. Omvänt leder en ökning av variansen (en ökning av andelen kvinnliga homozygoter) till heterozygotisering och en minskning av variansen (negativ återkoppling).

Ontogenetisk regel för sexuell dimorfism

"Om det finns populationssexuell dimorfism för någon egenskap , så förändras denna egenskap i ontogeni , som regel, från den kvinnliga formen till den manliga" [74] .

Det kan också sägas att den kvinnliga formen av egenskapen är mer karakteristisk för det initiala, juvenila stadiet av ontogenes , medan den manliga formen är mer karakteristisk för det definitiva, mogna stadiet. Med andra ord bör kvinnliga egenskaper som regel försvagas med åldern och manliga former bör öka.

Darwin uppmärksammade en närmare koppling mellan det kvinnliga könet och den inledande fasen av ontogeni. Han skrev: "I hela djurriket, om han- och honkönet skiljer sig från varandra i utseende, modifieras det, med sällsynta undantag, hanen och inte honan , eftersom den senare vanligtvis förblir lika de unga djuren i dess snäll och mot andra medlemmar av hela gruppen" [75] . Antropologer noterade också närheten mellan den kvinnliga typen och den barnsliga typen (fler gracile ben , svagt uttalade superciliary bågar , mindre kroppsbehåring , etc.).

Ett slående exempel är förhållandet mellan graden av utveckling av horn , hos olika arter av rådjur och antiloper , med åldern på deras utseende hos hanar och honor: ju mer uttalad kåtheten är hos arten som helhet, desto tidigare uppträder hornen. : först hos hanar och senare hos honor. Den ontogenetiska regeln för sexuell dimorfism bekräftades på 16 antropometriska tecken: den relativa längden på benen , underarmen , 4 :e och 2: a fingret [76] , huvudindex, omkretsen av tandbågen [77] [78] , epicanthus , puckel näsryggen , kroppsbehåring , ansikte och huvud [78] , koncentration av röda blodkroppar [76] , pulsfrekvens [79] , tömningshastighet för gallblåsan [80] , hjärnasymmetri , reaktionstid [81] , fenyltiourea bitter smakkänsla och luktsinne [76] .

Fylogenetisk regel för ömsesidiga effekter

"I ömsesidiga hybrider, enligt föräldrarnas divergerande egenskaper, bör den faderliga formen (rasen) dominera, och enligt de konvergerande, moderformen."

Teratologisk regel för sexuell dimorfism

"Utvecklingsavvikelser som har en "atavistisk" natur bör förekomma oftare hos det kvinnliga könet, och de som har en "futuristisk" natur (sökning) bör förekomma hos det manliga" [3] .

Enligt specifika (och högre ranger av gemenskap) egenskaper ( flercellularitet , varmblodighet , antal organ , plan och grundläggande struktur i kroppen, etc.), finns det ingen sexuell dimorfism i normen. Det observeras endast inom patologiområdet och uttrycks i en annan frekvens av uppkomsten av vissa medfödda missbildningar hos män och kvinnor . Klassificeringen av medfödda anomalier i "atavistiska" (återvänder eller stannar i utveckling) och "futuristiska" (söka efter nya vägar) gör det i vissa fall möjligt att spåra sådana allmänna trender som förutspås av den evolutionära teorin om sex i sexuell dimorfism. Till exempel, bland cirka 2 000 nyfödda födda med en njure , fanns det ungefär dubbelt så många pojkar, medan det bland 4 000 barn med tre njurar fanns cirka 2,5 gånger fler flickor. I lansetter och marina maskar (fjärran föregångare till däggdjur ) i varje segment av kroppen finns ett par specialiserade utsöndringsorgan - metanefridi . Följaktligen kan utseendet av tre njurar i viss mening betraktas som en "atavistisk" trend och en njure som en "futuristisk". Samma bild observeras bland nyfödda med ett överskott av revben , kotor , tänder och andra organ som har genomgått en minskning av antalet, oligomerisering i evolutionsprocessen - det finns fler flickor bland dem. Bland nyfödda med sin brist är det tvärtom fler pojkar.

En annan patologi, medfödd dislokation av höften , förekommer 4–5 gånger oftare hos flickor än hos pojkar [82] . Observera att barn med denna defekt är bättre än vanliga, springer på alla fyra och klättrar i träd. Du kan också citera referenser till överskottsmuskler som finns i Darwin, som finns 1,5 gånger oftare i mäns lik än kvinnor. Eller data om frekvensen av utseendet av nyfödda med ett 6:e finger - även här är antalet pojkar 2 gånger högre än antalet flickor [75] .

Regeln testades också på materialet med medfödda hjärtfel och stora kärl (32 tusen fall) [3] . Det har visat sig att kvinnliga utvecklingsavvikelser har karaktären av att bevara de embryonala egenskaperna hos hjärtats struktur, karakteristiska för de sista stadierna av intrauterin utveckling , eller tecken som är karakteristiska för arter som befinner sig på de nedre stegen av den evolutionära stegen (den nyligen) (öppet ovalt hål i interatrial septum och Botall duct). Element av "manliga" defekter (stenos, koarktation, transponering av de stora kärlen) har en "futuristisk" natur (sökning).

Den epidemiologiska regeln om könsförhållande

Regeln etablerar ett samband mellan ålder och könsepidemiologi. "Barnsjukdomar är vanligare hos kvinnor, sjukdomar hos äldre är vanligare hos män"

Matchningsregel

Om det finns ett system av sammankopplade fenomen där tidigare och framtida former orienterade i tiden kan särskiljas, så finns det en överensstämmelse (närmare koppling) mellan alla tidigare former, å ena sidan, och mellan framtida, å andra sidan.

Korrespondensregeln formulerades av V. A. Geodakyan 1983 [83] och illustrerades med exemplet på tidigare och framtida former av attribut i olika fenomen.

År 1866 upptäcktes Haeckel -Mullers biogenetiska lag , som etablerade en koppling mellan fenomenen fylogenes och ontogenes (ontogenes är en kort upprepning av fylogenes).

Om vi för enkelhets skull inte talar om organismen som helhet, utan bara om ett av dess egenskaper, så är fenomenet fylogenes dynamiken (utseendet och förändringen) av en egenskap på en evolutionär tidsskala, i historien om en art. Fenomenet ontogeni är dynamiken hos en egenskap i en individs livshistoria. Följaktligen förbinder Haeckel-Mullers lag den ontogenetiska och fylogenetiska dynamiken hos en egenskap.

1965 upptäckte V. A. Geodakyan ett mönster som kopplar samman fenomenet sexuell dimorfism hos befolkningen med fylogenes [67] . "Om det för någon egenskap finns genotypisk populationssexualdimorfism, så utvecklas denna egenskap från den kvinnliga till den manliga formen."

1983 förutspådde han också teoretiskt ett mönster som kopplade samman fenomenet sexuell dimorfism med ontogeni [83] . "Om det finns sexuell dimorfism i befolkningen för någon egenskap, så ändras denna egenskap i ontogeni som regel från den kvinnliga formen till den manliga."

Låt oss introducera begreppen för två former av en egenskap som är associerad med tidsvektorn i vart och ett av de tre fenomenen (fylogenes, ontogenes och sexuell dimorfism). I fylogenesen av en egenskap kommer vi att skilja mellan dess "atavistiska" och "futuristiska" former, i ontogenesen av en egenskap, dess "juvenila" (unga) och "definitiva" (vuxna) former, och i befolkningens sexuella dimorfism, dess "kvinnliga" och "manliga" former. . Sedan kan den generaliserade regelbundenhet som förbinder fenomenen fylogenes, ontogenes och sexuell dimorfism formuleras som en "överensstämmelseregel" mellan atavistiska , juvenila och kvinnliga former av drag, å ena sidan, och mellan futuristiska , definitiva och manliga former, å andra sidan .

"Korrespondensregeln" kan utvidgas till andra fenomen systemiskt relaterade till fylogenes och ontogenes (evolution), där tidigare och framtida former kan urskiljas. Till exempel fenomenet mutation (den fylogenetiska processen för geners uppkomst), fenomenet dominans (den ontogenetiska processen för manifestationen av gener), fenomenet heteros och ömsesidiga effekter. Sambandet mellan fenomenen fylogenes, ontogenes, mutation, dominans och sexuell dimorfism indikeras av sådana välkända fakta som: en högre grad av spontana mutationer hos män; mer additiv nedärvning av föräldraegenskaper av kvinnlig avkomma, och därmed mer dominant nedärvning av manlig avkomma; [84] välkända autosomala gener som visar sig i det kvinnliga arvsmassan som recessiva egenskaper, och i det manliga arvsmassan som dominerande och ökande i ontogeni, till exempel den hornhorniga genen hos får, eller genen som orsakar skallighet hos människor , liksom den faderliga formens dominans över den moderliga enligt utvecklande (nya) drag (" fadereffekten ") [85] .

Förutsägelser

De fylogenetiska och ontogenetiska reglerna för sexuell dimorfism, som förbinder fenomenet sexuell dimorfism med dynamiken hos en egenskap i fylogeni och ontogenes , gör det möjligt att, med kännedom om ett fenomen, förutsäga de andra två.

Det är känt att i de avlägsna fylogenetiska föregångarna till människan var ögonen placerade i sidled , deras synfält överlappade inte, och varje öga var endast anslutet till hjärnans motsatta hemisfär - kontralateralt. I evolutionsprocessen, hos vissa ryggradsdjur, inklusive mänskliga förfäder, i samband med förvärvet av stereoskopisk syn, rörde sig ögonen framåt. Detta ledde till överlappning av vänster och höger synfält och till uppkomsten av nya ipsilaterala anslutningar: vänster öga - vänster hjärnhalva, höger öga - höger. Därmed blev det möjligt att ha visuell information från vänster och höger öga på ett ställe, för deras jämförelse och djupmätning. Därför är de ipsilaterala kopplingarna fylogenetiskt yngre än de kontralaterala. Baserat på den fylogenetiska regeln är det möjligt att förutsäga evolutionärt mer avancerade ipsi-kopplingar hos män än hos kvinnor – det vill säga sexuell dimorfism i andelen ipsi/kontrafibrer i synnerven. Baserat på den ontogenetiska regeln är det möjligt att förutsäga en ökning av andelen ipsi-fibrer i ontogeni. Och eftersom visuell-spatiala förmågor och tredimensionell fantasi är nära besläktade med stereoskopi och ipsi-kopplingar, blir det tydligt varför de är bättre utvecklade hos män. Detta förklarar de observerade skillnaderna mellan män och kvinnor när det gäller att förstå geometriska problem, orientera och bestämma riktningar, läsa ritningar och geografiska kartor [86] .

Att tillämpa samma regler på den mänskliga luktreceptorn leder till slutsatsen att i fylogenesen försämras det mänskliga luktsinnet , i motsats till synen. Eftersom det har visat sig att luktfibrer atrofi med åldern och deras antal i luktnerven stadigt minskar [87] [88] , kan det förutsägas att deras antal hos kvinnor bör vara större än hos män.

Hos de flesta ryggradsdjursarter som har utvecklats med ökande storlek är det mer sannolikt att hanar är större än honor.
Hos många arter av insekter och spindeldjur, som tvärtom blev mindre, borde hanarna vara mindre än honorna.
Enligt alla avelsegenskaper, hos odlade växter och djur, bör hanarna vara fler än honorna.
I ömsesidiga hybrider bör, enligt föräldrarnas divergerande drag, den faderliga formen (rasen) dominera, och enligt de konvergenta moderformen.
Tecken på ett nyligen fylogenetiskt förflutet bör vara vanligare hos kvinnor, och tecken på en nära möjlig framtid hos män.

Förutsägelsen bekräftades av analysen av 31814 patienter med medfött hjärta och stora kärl. Överskott av muskler är 1,5 gånger mer sannolikt att hittas hos män än hos kvinnor.

Det är känt att den relativa storleken av corpus callosum ökar i mänsklig ontogeni. Det betyder att den bör vara större hos män och växa i fylogenes.

Kritik och attityder till andra teorier

Kritik mot teorin om sex som helhet saknas i litteraturen. Ibland stöter man på kritik mot vissa aspekter. Till exempel, i boken av L. A. Gavrilov och N. S. Gavrilova, analyseras könsskillnader i förväntad livslängd [89] . När det gäller den större variationen av egenskaper hos män som är ansvariga för deras ökade dödlighet, noterar författarna att "denna hypotes inte avslöjar en specifik molekylär genetisk mekanism som leder till en längre livslängd för kvinnor." Och de skriver på samma ställe att denna nackdel "i princip kan elimineras under vidareutveckling och konkretisering av denna hypotes." De tror att förutsägelsen av teorin om dominansen av män bland hundraåringar inte överensstämmer med fakta, för för det första, "i takt med att medellivslängden ökar, så ökar skillnaderna i denna egenskap mellan män och kvinnor" och för det andra "i de senaste åren, I utvecklade länder har det skett en accelererad minskning av dödligheten bland äldre kvinnor jämfört med män” [90] . De tror också att "honornas långa livslängd inte alls är ett allmänt biologiskt mönster." Det bör noteras att slutsatsen om den längre livslängden för honor i de flesta av de studerade arterna gjordes långt innan tillkomsten av teorin om sex i ett antal verk [91] [92] .

Bestämmelserna i teorin om könskvoten och "krigsårens fenomen" diskuterades i V. Isrins arbete [93]

Eftersom Charles Darwin själv trodde att det manliga könet förändras tidigare, motsäger inte huvudpositionen i V. Geodakyans uppfattning att könens evolution sker asynkront Darwins evolutionsteori. Nyligen, i väst, är även den nya termen engelska flitigt använd. "mansdriven evolution" . Teorin om V. Geodakyan kompletterar och utökar teorin om sexuellt urval av Charles Darwin, och noterar att sexuell dimorfism kan uppstå som ett resultat av vilket (inte bara sexuellt) urval. A. S. Kondrashov i klassificeringen av könsteorier placerade den i kategorin "Omedelbar nytta-hypotes" ( omedelbar nytta ) eftersom urvalet bland "billiga" män och manliga könsceller är effektivare [94] .

V. Geodakyans teori analyserar processen för sexuell differentiering och motsäger därför inte många teorier som försöker förklara uppkomsten och upprätthållandet av sexuell reproduktion, eftersom de fokuserar på korsningsprocessen.

Bland teorier om dioecy är sexteorin mer generell än till exempel Parkers (1972) teori, som förklarar sexuell differentiering på könsnivå och endast hos vattenlevande djur [95] .

Se även

Anteckningar

↑ Zhukov D. A. (2007) Biologi av beteende. humorala mekanismer. SPb. : Tal. S. 369. 466 sid.
↑ 1 2 Geodakyan V. A. (1986) Sexuell dimorfism. Biol. tidskrift Armenien. 39 nr 10, sid. 823-834.
↑ 1 2 3 Geodakyan V. A., Sherman A. L. (1970) Experimentell kirurgi och anestesiologi. 32 nr 2, sid. 18-23.
↑ Geodakyan V. A., Sherman A. L. (1971) Förhållandet mellan medfödda utvecklingsavvikelser och sex. Tidning. total biologi. 32 nr 4, sid. 417-424.
↑ 1 2 Geodakyan V. A., Geodakyan S. V. (1985) Finns det en negativ feedback i könsbestämning? Journal of General Biology. 46 nr 2, sid. 201-216.
↑ 1 2 Geodakyan V. A. (1974) Differentiell dödlighet och reaktionshastighet för män och kvinnor. Tidning. total biologi. 35 nr 3, sid. 376-385.
↑ Geodakyan V. A. (1996) Könskromosomer: vad är de till för? (Nytt koncept). Rapportera EN. 346 sid. 565-569.
↑ Geodakyan V. A. (1992) Evolutionär logik för hjärnans funktionella asymmetri. Rapportera EN. 324 nr 6, sid. 1327-1331.
↑ Geodakyan V. A., Geodakyan K. V. (1997) Ett nytt koncept för vänsterhänthet. Rapportera RAN. 356 nr 6, sid. 838-842.
↑ Geodakyan V. A. (2005) Evolutionsteorier om asymmetrisering av organismer, hjärna och kropp. Framsteg inom de fysiologiska vetenskaperna. 36 nr 1. sid. 24-53.
↑ 1 2 3 4 5 6 Trofimova I. Speglar psykologiska könsskillnader evolutionär bi-sexuell uppdelning? // American Journal of Psychology, 128(4). - 2015. - S. 485-514 . - doi : 10.5406/amerjpsyc.128.4.0485 .
↑ 1 2 Publikationer
↑ Kronologi och huvudhändelser (otillgänglig länk)
↑ Sokolova E.I. (1992) Två kön, varför och varför? Allryska institutet för avancerade studier av ingenjörs- och pedagogiska arbetare och specialister på yrkesutbildning. St Petersburg, 41 sid.
↑ Vasilchenko G.S. (1977, 2005) Allmän sexopatologi. Guide för läkare. M., medicin.
↑ Tkachenko A. A., Vvedensky G. E., Dvoryanchikov N. V. (2001) Rättsmedicinsk sexologi. Guide för läkare. M., medicin.
↑ Ilyin E.P. Differential psychophysiology of men and women. 2003.
↑ Zhukov D. A. (2007) Biologi av beteende. humorala mekanismer. St Petersburg: Rech, 2007. 443 sid. [1] Arkiverad 10 september 2013 på Wayback Machine
↑ 1 2 Paliy A. A. Differentialpsykologi. Huvudhjälpare. K. Academy of Records, 2010, 432 sid.
↑ Kravets V., Govorun T., Kіkinezhі О. Kiev-Ternopil, 2011, 282 s., s. 104.
↑ Kagan V. E. Utbildare om sexologi. M., Pedagogik, 1991.
↑ S. A. Borinskaya Evolutionsteori om sex. Biologi i skolan. M., Skolpress, 1995, nr 6, sid. 12-18.
↑ Tyugashev E. A. (2002) Familje- och hushållsekonomi. Handledning. Novosibirsk: SibUPK, sid. 33-38. [2]
↑ Nartova-Bochaver S. K. (2003) Differentialpsykologi: Lärobok. Moskva : Flinta, Moskvas psykologiska och sociala institut. Med. 158-179.
↑ Andreeva T.V. Familjepsykologi: Proc. ersättning. SPb. : Rech, 2004. 244 sid.
↑ Moscow Institute of Physics and Technology. Fakulteten för molekylär och biologisk fysik (FMBF). Föreläsningskurs "Fundamentals of Biology" för 1:a året. Föreläsning 24 ”Evolutionsteori om sex. Bioteknik. Immunologi. Signalering i kroppen. http://www.fizhim.ru/student/files/biology/biolections/lection24/
↑ Charkiv National University. Psykologiska fakulteten. Institutionen för allmän psykologi. Ivanova EF Genusvetenskap i psykologi. Föreläsning 11. Studier av könsskillnader i hjärnans organisation och kognitiva sfär. Arkiverad kopia . Tillträdesdatum: 6 juni 2016. Arkiverad från originalet 3 mars 2016. (obestämd)
↑ Gordon A. (2002) Evolutionsteorin om sex. Program "00:30" NTV, 03/06/2002 http://www.ntv.ru/gordon/archive/907/
↑ Gordon A. (2002) Evolutionsteori om kön-2. Program "00:30" NTV, 15.04.2002
↑ Gordon A. (2003) Teori om hjärnasymmetri. Program "00:30" NTV, 2003-12-09. http://www.gordon.ru/konkurssite/for_print/031209st_p.html Arkiverad 24 augusti 2004 på Wayback Machine
↑ 1 2 Katsenelinboĭgen A. Evolutionär förändring; Mot en systemisk teori om utveckling och felutveckling. Newark: Gordon & Breach Publishing Group, 1997.
↑ Afonkin S. Yu. (2010) Den mänskliga ärftlighetens hemligheter. Krontryck, St Petersburg, 77 sidor
↑ Belkin A.I. Tredje våningen. Naturens styvbarns öde. M. : Olimp, 2000. 432 sid.
↑ Bragina N. N., Dobrokhotova T. A. (1988) Human functional asymmetries. 2:a uppl., M .: Medicin. S. 55. 240 sid.
↑ Balluzek F. V., Skvirsky V. Ya., Skorobogatov G. A. (2009) Forskare talar (på gränsen till sensationer): om dricksvatten och VVS, om medicinskt silver och alkohol, om hypodynami och kost, ... St. Petersburg.
↑ Vysotsky D. L. (2004) Element av biologiska begrepp: Konstruktionsteori i tillämpningar och exempel. Novosibirsk: Nauka, 570 sidor, sid. 234-242.
↑ Kondrashov ASJ of Heredity, 1993, v. 84, sid. 372-387.
↑ Pokhilenko A.P. (2012) UTVÄRDERING AV MORFOLOGISK MINILIITET AV MEGAPHYLLUM SJAELANDICUM (Diplopoda, Julida) POPULATIONER. Ekologi och noosferologi. 23 , nr 1-2.
↑ Panteleev P. A. (2003) Om hypotesernas roll i zoologisk forskning. Bulletin of Zoology, 37 , nr 2, sid. 3-8.
↑ Raevsky P. M., Sherman A. L. (1976) Vikten av kön i epidemiologin av maligna tumörer (systemevolutionärt tillvägagångssätt). Inom: Matematisk bearbetning av medicinsk och biologisk information. M .: Vetenskap. s. 170-181.
↑ Razumov V.V. Än en gång om medicinens filosofi. Grundforskning, 2011, nr 11, sid. 433-439. s.438.
↑ 1 2 Zhuravleva M. I., Soboleva T. S. Om några genusfrågor i studiet av kreativitetens psykologi. MKO, 2005, del 1, sid. 165-171.
↑ 1 2 Kochetova T. V. Evolutionärt tillvägagångssätt i sociopsykologisk forskning: könsskillnader som de ledande bestämningsfaktorerna för statuspreferenser. Socialpsykologi och samhälle, 2010, nr 1, sid. 78-90.
↑ Trofimova, IN. Är män evolutionärt förberedda för att älska "Enkla"-knapparna? Nature Preceedings hdl:10101/npre.2011.5562.1, sid. 1–16. (2011). (obestämd)
↑ Pankratov A. V., Vorkunova I. A. Kommunikativa komponenter i praktiskt tänkande. Utbildning för XXI-talet: VIII International Scientific Conference (Moskva, 17-19 november 2011): Rapporter och material. Sektion. Psykologiska problem med utbildning under XXI-talet / Ed. ed. A. L. Zhuravlev. - M . : Moscows förlag. humanit. un-ta, 2011. - S. 50-54. 92 sid.
↑ Zasyad-Volk Yu. V. (2011) Problemet med livets mening och sexuell dipsykism. Idéer och ideal, 2 , nr 1(7), sid. 9-19.
↑ Mazhul L. A. Divergent evolution: från natur till kultur (binära oppositioner och kön). "World of Psychology", 2016, nr 3 (87), sid. 223-238.
↑ Eremeeva V. D., Khrizman T. P. (1998) Pojkar och flickor är två olika världar. Neuropsykologer - lärare, pedagoger, föräldrar, skolpsykologer. M. : Linka-Press. 184 sid.
↑ Trofimova, I. & Gaykalova, A. (2021). Känslomässighet vs. andra biobeteendeegenskaper: en titt på neurokemiska biomarkörer för deras differentiering. Frontiers in Psychology, 12:781631 doi:10.3389/fpsyg.2021.781631.
↑ Geodakyan V. A. (1989) Teori om könsdifferentiering i mänskliga problem. Människan i vetenskapens system. M .: Vetenskap. sid. 171-189.
↑ Geodakyan V. A. (1991) Evolutionsteori om sex. Natur. Nr 8. S. 60-69.
↑ Geodakyan V. A. (1973) Differentiell dödlighet för könen och reaktionshastigheten. Biol. tidskrift Armenien. 26 nr 6, sid. 3-12.
↑ Vandenberg SG, McKusick VA, McKusick AB (1962). Tvillingdata till stöd för Lyon-hypotesen. Natur. 194 nr 4827 505-506.
↑ Chovanova E., Bergman P., Stukovsky K. (1980) Sammandrag av meddelanden från II Congress of European Anthropological Association, Brno, 136.
↑ 1 2 Geodakyan V. A. (1977) Mängden pollen som en regulator av den evolutionära plasticiteten hos korspollinerade växter. DAN USSR, vol. 234 , nr 6. sid. 1460-1463.
↑ Hamilton JB (1948). Rollen av testikelsekret som indikeras av effekterna av kastration hos människa och av studier av patologiska tillstånd och den korta livslängden som är förknippad med manlighet. "Senaste framsteg inom hormonforskning" 3 NY, Acad. Press, 257-322.
↑ Stump JB (1985). Vad är skillnaden? Hur män och kvinnor jämför. NY, William Morrow & Co., Inc.
↑ Geodakyan V. A. (2000) Evolutionära kromosomer och evolutionär sexuell dimorfism. Vetenskapsakademiens handlingar, Biologisk serie, nr 2, sid. 133-148.
↑ Bondarenko Yu.V., Romanov M.M. (1994-12-20). "Särdragen hos den statuära lågheten av kroppsmassan hos bytesdjurs unga tillväxt av sviysky fåglar" . Avhandlingar dopovidey Vseukr. juvil. sci.-praktik. konf., tilldelad. Folkets 90:e dag. framstående ärevördiga Kolesnik M. M. Genetics of Productivity of Creatures (Kiev, 20-21 december 1994). K. , Ukraina. sid. 36.OCLC 899128304 . _ Hämtad 2020-10-19 . (ukr.)
↑ Geodakyan V. A. (1981) Sexuell dimorfism och den "faderliga effekten". Tidning. total biologi, 42 , nr 5, sid. 657-668.
↑ Eremeeva V. D., Khrizman T. P. Pojkar och flickor är två olika världar. Neuropsykologer - lärare, pedagoger, föräldrar, skolpsykologer. M. : Linka-Press, 1998. 184 sid.
↑ Trofimova IN. Att förstå missförstånd: en studie av könsskillnader i meningstillskrivning // Psykologisk forskning. - 2012. - T. 77 (6) . - S. 748-760 . - doi : 10.1007/s00426-012-0462-8 .
↑ 1 2 Geodakyan V. A. (1989) Teorin om könsdifferentiering i mänskliga problem. Människan i vetenskapens system. M .: Vetenskap. sid. 171-189. 504 sid.
↑ Pavlovsky O. M. (1980) Vad berättar ett generaliserat fotoporträtt om? Science and Life, nr 1, sid. 84-90.
↑ Yusupov R. M. (1986) Om sexuell dimorfism och betydelsen av kvinnliga skalleprover i antropologi. Källor om Basjkiriens historia och kultur. Ufa, sid. 51-56.
↑ Dolinova N. A. (1989) Udmurternas dermatoglyphics. Ny forskning om udmurternas etnogenes. Izhevsk, Ural vetenskapsakademi i Sovjetunionen. Med. 108-122.
↑ 1 2 Geodakyan V. A. (1965) Könens roll i överföring och transformation av genetisk information. Probl. överföring av information 1 nr 1, sid. 105-112.
↑ Kerkis J. (1975) Några problem med spontan och inducerad mutagenes hos däggdjur och människor. Mutation Res. 29p . 271-280.
↑ Searle AG (1972) Spontana frekvenser av punktmutationer i möss. Humangenetics, Bd. 16 nr 1/2, sid. 33-38.
↑ Badr FM, Spickett SG (1965) Genetisk variation i binjurevikt i förhållande till kroppsvikt hos möss. Acta Endocrinol. Suppl. 100p . 92-106.
↑ Schuler L., Borodin P. M., Belyaev D. K. (1976) Problems of stress genetics. Genetik. 12 nr 12, sid. 72-82.
↑ Borodin P. M., Schuler L., Belyaev D. K. (1976) Problems of stress genetics. Meddelande I. Genetisk analys av möss beteende i en stressig situation. Genetik. 12 nr 12, sid. 62-72.
↑ Geodakjan VA (1987) Feedbackkontroll av sexuell dimorfism och dispersion. Mot en ny syntes i Evolut. Biol. Proc. Internera. Symp. Prag. tjeckiska. Ac. sci. sid. 171-173.
↑ Geodakyan V. A. (1983) Ontogenetisk regel för sexuell dimorfism. DAN USSR. 269 nr 2, sid. 477-481.
↑ 1 2 Darwin Ch. (1953) Människans ursprung och sexuellt urval. Op. - M . : Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR. 5 1040 s.
↑ 1 2 3 Harrison, J.; Weiner, J.; Tanner, J.; Barnikot, N. Human Biology. — M .: Mir, 1968.
↑ Ginzburg, V.V. Elements of anthropology for physicians. - L . : Stat. ed. honung. lit., 1963.
↑ 1 2 Roginsky Ya. Ya., Levin M. G. Fundamentals of Anthropology. - M. , 1955.
↑ Puls // Big Medical Encyclopedia. - M . : Sov. Encyclopedia, 1962. 27 S. 515.
↑ Gallblåsan // Big Medical Encyclopedia, 1978. 8 S. 184.
↑ Boyko, E.I. Mänsklig reaktionstid. — M .: Medicin, 1964.
↑ Cui W., Ma C., Tang Y., ea (2005) Sexual Differences in Birth Defects: A Study of Opposite-Sex Twins. Forskning om fosterskador (Del A) 73 sid. 876-880.
↑ 1 2 Geodakyan V. A. (1983) Ontogenetisk regel för sexuell dimorfism. DAN USSR 269 nr 2, sid. 477-481.
↑ Borodin P. M., Schuler L., Belyaev D. K. (1976) Genetics. 12 nr 12, sid. 62.
↑ Geodakyan V. A. (1981) Sexuell dimorfism och den "faderliga effekten". Tidning. total biologi, 42 nr 5, sid. 657-668.
↑ Se till exempel "Manlig och kvinnlig terrängorienteringsstrategi" // Behavioural Neuroscience.
↑ Blinkov S. M., Glezer I. I. (1964) Den mänskliga hjärnan i siffror och tabeller. - L. - 180 sid.
↑ Smith CG (1942) Åldersförekomst av atrofi av luktnerver hos människa. J. Comp. Neurol. 77 nr 3, sid. 589-596.
↑ Gavrilov L. A., Gavrilova N. S. (1991) Biologi av förväntad livslängd. M .: Vetenskap. 280 s.
↑ Gavrilov LA, Nosov VN En ny trend i minskning av mänsklig dödlighet: derektangularisering av överlevnadskurvan. - Ålder, 1985, 8(3): 93-93.
↑ Hamilton JB Rollen av testikelutsöndringar som indikeras av effekterna av kastrering hos människa och av studier av patologiska tillstånd och den korta livslängden som är förknippad med manlighet. Senaste framsteg inom hormonforskning, v. 3, NY, Acad. Press, 1948, sid. 257-322.
↑ Comfort A. (1967) Biology of Aging. M .: Mir. S. 400.
↑ Lubachevsky, Boris (2009), Theory of sexes by Geodakian as it advanced by Iskrin, arΧiv : cs/0607007 .
↑ Kondrashov AS (1993) J. of Heredity. 84p . 372-387.
↑ Parker GA, Baker, RR, Smith, VGF (1972) Ursprunget och utvecklingen av könscellsdimorfism och fenomenet manligt-kvinnligt. J. Theor. Biol., 36 sid. 529.