Endoplasmatiska retiklet
Endoplasmatiskt reticulum (EPR) ( latin reticulum - mesh), eller endoplasmatiskt reticulum (EPS), är en intracellulär organoid av en eukaryot cell, som är ett grenat system av tillplattade hålrum, vesiklar och tubuli omgivna av ett membran.
Upptäcktshistorik
De första EPR-observationerna gjordes med ljusmikroskopi vid sekelskiftet 1800- och 1900-talet. Det beskrevs oberoende med olika färgningsmetoder 1897 av den franske histologen Charles Garnier och 1902 av den italienske anatomen Emilio Veratti.. Garnier identifierade en basofil komponent ("filament") i cytoplasman, som han kallade "ergastoplasma" (motsvarande en grov ER) [1] [2] . Veratti, som använder Camillo Golgi- färgningstekniken , finns i muskelfiberns subcellulära strukturer som skiljer sig från myofibriller (motsvarande det sarkoplasmatiska retikulumet ) [3] [4] . Till skillnad från Golgis upptäckter accepterades inte Verattis noggrant beskrivna och skissade observationer av det vetenskapliga samfundet [5] .
1945 återupptäcktes EPR med hjälp av elektronmikroskopi av de amerikanska cytologerna Keith Porter ., Albert Claude och Ernest Fullam [6] . I en publikation 1953 myntade Porter termen "endoplasmatisk retikulum" [7] .
Byggnad
Det endoplasmatiska retikulumet består av ett omfattande nätverk av tubuli och fickor omgivna av ett membran. Arean av membranen i det endoplasmatiska retikulumet är mer än hälften av den totala arean av alla cellmembran.
ER-membranet är morfologiskt identiskt med skalet på cellkärnan och är ett med det. Således öppnar kaviteterna i det endoplasmatiska retikulumet in i kärnhöljets intermembranhålighet. EPS-membran ger aktiv transport av ett antal element längs en koncentrationsgradient (från en lägre koncentration till en högre). Filamenten som bildar det endoplasmatiska retikulum är 0,05–0,1 µm tvärs över (ibland upp till 0,3 µm), tjockleken på de tvåskiktiga membranen som bildar tubuliväggen är cirka 50 ångström (5 nm , 0,005 µm). Dessa strukturer innehåller omättade fosfolipider , såväl som en del kolesterol och sfingolipider . De innehåller också proteiner.
Tubulierna, vars diameter sträcker sig från 0,1 till 0,3 µm, är fyllda med homogent innehåll. Deras funktion är implementeringen av kommunikationen mellan innehållet i EPS-vesiklarna, den yttre miljön och cellkärnan .
Det endoplasmatiska retikulumet är inte en stabil struktur och är föremål för frekventa förändringar.
Det finns två typer av EPR:
- granulärt (grovt) endoplasmatiskt retikulum;
- agranulärt (lent) endoplasmatiskt retikulum.
På ytan av det granulära endoplasmatiska retikulumet finns ett stort antal ribosomer , som saknas på ytan av den agranulära ER.
Det granulära och agranulära endoplasmatiska retikulumet utför olika funktioner i cellen.
Funktioner av det endoplasmatiska reticulum
Med deltagande av det endoplasmatiska retikulum sker translation och transport av proteiner, syntes och transport av lipider och steroider . EPR kännetecknas också av ackumulering av syntesprodukter. Det endoplasmatiska retikulumet är också involverat i skapandet av ett nytt kärnmembran (till exempel efter mitos ). Det endoplasmatiska retikulumet innehåller en intracellulär tillförsel av kalcium , som i synnerhet är en mediator för muskelcellskontraktion . I muskelfibrernas celler finns en speciell form av det endoplasmatiska retikulumet - sarkoplasmatiskt retikulum .
Funktioner av det släta endoplasmatiska retikulumet
Det agranulära endoplasmatiska retikulumet är involverat i många metaboliska processer . Det agranulära endoplasmatiska retikulumet spelar också en viktig roll i kolhydratmetabolism, neutralisering av gifter och kalciumlagring. Enzymer från det agranulära endoplasmatiska retikulumet är involverade i syntesen av olika lipider och fosfolipider , fettsyror och steroider. I synnerhet i samband med detta dominerar det agranulära endoplasmatiska retikulum i cellerna i binjurarna och levern .
Syntes av hormonerDe hormoner som bildas i den agranulära EPS inkluderar till exempel könshormonerna hos ryggradsdjur och steroidhormonerna i binjurarna. De testikel- och äggstocksceller som ansvarar för hormonsyntesen innehåller stora mängder agranulärt endoplasmatiskt retikulum.
Ackumulering och omvandling av kolhydraterKolhydrater i kroppen lagras i levern i form av glykogen . Glykogenolys omvandlar glykogen i levern till glukos , vilket är en kritisk process för att upprätthålla blodsockernivåerna. Ett av de agranulära EPR- enzymerna klyver bort en fosfogrupp från den första produkten av glykogenolysen, glukos-6-fosfat, vilket gör att glukos kan lämna cellen och höja blodsockernivån.
Neutralisering av gifterLevercellernas släta endoplasmatiska retikulum är aktivt involverad i neutraliseringen av alla typer av gifter. Släta EPR- enzymer fäster hydrofila radikaler till molekylerna av giftiga ämnen, som ett resultat av vilket lösligheten av giftiga ämnen i blodet och urinen ökar, och de utsöndras snabbare från kroppen. Vid kontinuerligt intag av gifter, droger eller alkohol bildas en större mängd agranulär EPR, vilket ökar den dos av den aktiva substansen som är nödvändig för att uppnå samma effekt.
Rollen av EPS som en depå av kalciumKoncentrationen av kalciumjoner i EPS kan nå 10 −3 mol , medan den i cytosolen är cirka 10 −7 mol (i vila). Under verkan av inositoltrifosfat och vissa andra stimuli frigörs kalcium från ER genom underlättad diffusion. Återföringen av kalcium till EPS sker genom aktiv transport . Samtidigt ger EPS-membranet en aktiv överföring av kalciumjoner mot koncentrationsgradienter av stora beställningar. Både intag och frisättning av kalciumjoner i EPS står i ett subtilt förhållande till fysiologiska tillstånd.
Koncentrationen av kalciumjoner i cytosolen påverkar många intracellulära och intercellulära processer, såsom aktivering eller inaktivering av enzymer, genuttryck, neuronal synaptisk plasticitet, muskelcellssammandragningar och frisättning av antikroppar från immunsystemets celler.
Sarkoplasmatisk retikulumEn speciell form av det agranulära endoplasmatiska retikulumet, det sarkoplasmatiska reticulum, är ER i muskelceller, där kalciumjoner aktivt pumpas från cytoplasman in i ER-hålan mot koncentrationsgradienten i cellens oexciterade tillstånd och släpps ut i cytoplasman. för att initiera sammandragning.
Roll i växtcellmognad
Dessutom syntetiserar smooth ER provakuoler som är nödvändiga för en växtcells liv.
Funktioner hos det granulära endoplasmatiska retikulumet
Huvudfunktionen hos det granulära (grova) endoplasmatiska retikulumet: proteinsyntes
ProteinsyntesProteiner som syntetiseras av ribosomer i cytosolen transporteras co- eller posttranslationellt över ER-membranet (se Proteintransport i ER ) och frigörs i dess hålighet, där de sedan skärs och vikas ordentligt. Således erhålls linjära aminosyrasekvenser efter translokation till det endoplasmatiska retikulum den nödvändiga tredimensionella strukturen, varefter de återförs till cytosolen.
Se även
- Retikuloner är proteiner i det endoplasmatiska retikulumet.
- Translocon är ett proteinkomplex som säkerställer transporten av proteiner i akuten.
Referenser
- ↑ Garnier, C. Les filaments basaux des cellules glandulaires. Note preliminaire (franska) // Bibliographie anatomique. - 1897. - Vol. 5 . - s. 278-289 .
- ↑ Buvat, R. Elektronmikroskopi av växtprotoplasma // International Review of Cytology. - 1963. - Vol. 14 . - doi : 10.1016/S0074-7696(08)60021-2 . — PMID 14283576 .
- ↑ Veratti, E. Undersökningar om den fina strukturen hos tvärstrimmiga muskelfibrer lästa före Reale Istituto Lombardo, 13 mars 1902 // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. - 1961. - Vol. 10 , nej. 4 . - S. 1-59 . doi : 10.1083 / jcb.10.4.1 . — PMID 13780770 .
- ↑ Mazzarello, P., A. Calligaro, V. Vannini, U. Muscatello. Det sarkoplasmatiska retikulumet: dess upptäckt och återupptäckt // Nature Reviews Molecular Cell Biology. - 2003. - Vol. 4 . - S. 69-74 . - doi : 10.1038/nrm1003 . — PMID 12511870 .
- ↑ Schuldiner, M., B. Schwappach. Från trasor till rikedomar - The history of the endoplasmic reticulum (engelsk) // Biochimica et Biophysica Acta - Molecular Cell Research. - 2013. - Vol. 1833 , nr. 11 . - P. 2389-2391 . - doi : 10.1016/j.bbamcr.2013.03.005 .
- ↑ Porter KR, A. Claude, E. F. Fullam. En studie av vävnadsodlingsceller med elektronmikroskopi // Journal of Experimental Medicine. - 1945. - Vol. 81 , nr. 3 . - S. 233-246 . - doi : 10.1084/jem.81.3.233 . — PMID 19871454 .
- ↑ Porter KR Observationer om en submikroskopisk basofil komponent i cytoplasman // Journal of Experimental Medicine. - 1953. - Vol. 97 . - s. 727-750 . - doi : 10.1084/jem.97.5.727 . — PMID 13052830 .
 Tematiska platser | |
|---|---|
| Ordböcker och uppslagsverk | |
| I bibliografiska kataloger |
| eukaryota cellorganeller _ | |
|---|---|
| endomembransystem | |
| cytoskelett | |
| Endosymbionter | |
| Andra inre organeller | |
| Externa organeller | |