Den apikala kroppen är en speciell multivesikulär formation vid den växande spetsen av hyfer av högre svampar (Dikarya), centrum för dess tillväxt och morfogenes . Denna komplexbildning, som består av många proteinkomplex och vesiklar, kan hittas i spetsen av en växande hyfa, på ställena där mycelet förgrenar sig eller i en groddspore . I utländsk vetenskaplig litteratur används den tyska termen Spitzenkörper för att referera till denna struktur . Den apikala kroppen är en del av endomembransystemet , endast kännetecknande för svampar. Dess huvudsakliga funktion är att ge polariserad tillväxt av septatmycel [1] .
Den apikala kroppen beskrevs först i celler fixerade och färgade med järnhematoxylin av två arter av släktet Coprinus av Brunswick 1924 [P 1] med hjälp av ljusmikroskopi. Han var också den första som föreslog termen Spitzenkörper . Gierbardts arbete [P 2] från 1957 med faskontrastmikroskopi anses vara det banbrytande arbete som initierade studiet av Spitzenkörpers biologi . Gierbardt ger den första beskrivningen av den apikala kroppen för en levande växande hyfer av högre svampar som mörk i fasbilden av en struktur lokaliserad i hyfer av svampen Polystictus versicolor . Hans noggranna undersökning av den växande hyfan visade följande [2] :
Sålunda är den apikala kroppens funktioner att säkerställa den apikala tillväxten av hyfer och riktad syntes av cellväggen . Vidare utfördes detaljerade studier av ultrastrukturen av den apikala kroppen i olika grupper av svampar på 60-70-talet av 1900-talet av Grove och Breaker, som visade att detta är ett flerkomponentkomplex dominerat av vesikler [3] .
Den apikala kroppen är en mycket dynamisk cellulär struktur med olika sammansättning och form, inte begränsad av ett membran , och begränsad till platsen för polariserad tillväxt och cellförlängning. I vissa skeden av celllivet kan den apikala kroppen försvinna och sedan dyka upp igen, till exempel under förgrening av mycelet. Att ändra positionen för den apikala kroppen påverkar hyfernas tillväxtriktning. Detta bevisades experimentellt: Spitzenkörper rörde sig med laserpincett , vilket ledde till att hyfernas tillväxtriktning ändrades [4] .
Hela cytoplasman i hyfalspetsen är nästan helt fylld med sekretoriska vesiklar. Hos högre svampar ( ascomycetes och basidiomycetes ) är dessa vesiklar organiserade i en tät sfärisk struktur, som kallas den apikala kroppen. Det kan lätt ses även med ett ljusmikroskop . Vesiklerna är arrangerade runt ett retikulärt centrum som består av sammanflätade mikrofilament och mikrotubuli . Ofta finns ett stort antal polyribosomer på denna plats , vilket utan tvekan indikerar en hög nivå av proteinsyntes i spetsen av hyferna. Många mikrotubuli sträcker sig till den apikala kroppen, ibland passerar de genom den. Märkligt nog är mikrotubulierna i den apikala kroppen inte på något sätt associerade med mitotiska mikrotubuli , eftersom det har observerats att den apikala kroppen inte förändras under mitos, nämligen under montering eller demontering av fissionsspindeln [5] . En betydande roll i funktionen av hela komplexet spelas av kinesiner och dyneiner , som utför retrograd (från hyfs spets till septum) och anterograd transport. Förlust av kinesinfunktion leder till förändringar i hyphal morfogenes och skador på den apikala kroppen. Hos ascomycetes, i spetsen av hyfan, bredvid den apikala kroppen, kan Voronins kropp lokaliseras [6] .
Den polariserade tillväxten av septatmycelium är en komplex, välorganiserad process som involverar aktincytoskelettet och ett antal multiproteinkomplex, såsom polarisomen. Polarisomen är ett multiproteinkomplex som styr tillväxten av aktinmikrofilament till polarisationsstället. Själva komplexet ligger så att säga längst ut i spetsen av bunten av växande aktinfilament. En annan viktig komponent som är involverad i denna process är exocystens proteinkomplex , som säkerställer den riktade inkorporeringen av vesiklar i membranet. Det är också nödvändigt att ha polaritetsfaktorer (proteinkomplex Cdc42 och Arp2/3 ) [6] .
Det bör noteras att den apikala kroppen är inneboende endast i högre svampar, i hyfer av lägre svampar ( oomycetes och zygomycetes ) bildas inte denna organell , och vesiklarna är helt enkelt lokaliserade på ett halvkaotiskt sätt eller i form av en halvmåneformad tätning direkt under plasmamembranet . Polariserad tillväxt observeras i vissa skeden av jästens livscykel , men den är inte associerad med den apikala kroppen, och inte heller bildandet av pseudomycelium [3] .
Polärt växande växtceller har också en Spitzenkörper, men dess struktur skiljer sig från svampens. Till exempel består den apikala kroppen av rhizoiderna av algen Chara carolina av aggregat av det endoplasmatiska retikulumet , vesiklar, ett centralt knippe av aktin med aktinfilament som divergerar från det, aktindipolymerisationsfaktor och spektrinliknande proteiner [7] .
Trots det faktum att den apikala kroppen är en nyckelkomponent i tillväxten av hyfalspetsen hos septatsvampar, kan polariserad tillväxt inträffa utan dess deltagande. Ett exempel är de växande hyferna hos oomyceter, liksom tillväxten av växternas pollenrör . Alla strukturer som listas ovan har ett gemensamt drag: de har en apikal Ca 2+ gradient . Kalciumjoner är kända för att reglera sammansättningen av cytoskelettet och aktivera exocytosprocessen , vilket främjar sammansmältningen av vesikler med membranet [7] .
| eukaryota cellorganeller _ | |
|---|---|
| endomembransystem | |
| cytoskelett | |
| Endosymbionter | |
| Andra inre organeller | |
| Externa organeller | |