Pollenrör

Pollenrör ( lat.  tubus pollinicus ) är en cytoplasmatisk rörformig utväxt av den vegetativa cellen i pollenkornet från fröväxter [1] [2] [3] [4] . Pollenröret säkerställer leveransen av manliga könsceller till befruktningsplatsen [1] . Denna metod för könsceller leverans kallas sifonogami [5] [6] .

Bildandet av ett pollenrör sker under groningen av pollenkorn som befinner sig i optimala förhållanden. Pollenkorn frigörs från mikrosporangier i ett tillstånd av fysiologisk dvala : uttorkat och med en extremt långsam metabolism . I detta avseende föregås pollenkornens groning av återställandet av dess vattenstatus (rehydrering), vilket åtföljs av en förändring i formen och återställandet av kornvolymen (harmomegaty) [7] [8] . Rehydrering initierar aktiveringen av metaboliska processer i protoplasten av den vegetativa cellen av pollenkornet , som bildar röret.

Under laboratorieförhållanden är det ganska enkelt att välja lämpliga förhållanden och säkerställa groning av pollenkorn i in vitro- odling . På grund av den enkla odlingen på konstgjorda medier fungerar pollenrör som ett modellsystem för att studera mönstren för polär celltillväxt, vilket också är karakteristiskt för rothår , mossprotonema , svamphyfer och nervcellers axoner [ 9 ] [10 ] . Dessutom fungerar pollenkornet och pollenröret som en bekväm modell för att studera frisättningen av en cell från ett tillstånd av fysiologisk dvala.

Under naturliga förhållanden sker groning av pollenkorn efter pollinering . Pollinering kan definieras som processen att överföra pollen med hjälp av en vektor till ytan av pistillens stigma (i angiospermer ) eller in i den befruktande droppen (i de flesta gymnosperms ). Oftast överstiger mängden pollen och de resulterande pollenrören på stigmat eller i embryonalkammaren antalet ägglossningar som kan befruktas, så pollenrören konkurrerar med varandra [5] [11] .

Efter groning växer angiospermpollenröret mot embryosäcken och ger leverans av manliga flagellatfria gameter (spermier) för dubbel befruktning [1] . Tillväxtriktningen tillhandahålls av ett komplext system av kemoattraktion [1] [12] [13] . Hos angiospermer sker tillväxten av pollenröret längs det ledande området av pistillens stil , som kan vara en ledande vävnad och/eller en specialiserad kanal av stilen fylld med en speciell hemlighet [14] .

När det når embryosäcken kommer pollenröret in i den och spricker, vilket frigör cytoplasman som innehåller spermierna. Detta följs i typen av fusion av en av spermierna med ägget och den andra spermien med den diploida centrala cellen (dubbel befruktning).

Studiens historia

En av de första, men felaktiga, beskrivningarna av pollenröret gavs av den skotske botanikern Robert Brown (1773-1858). Brown har i vissa fall spårat bildandet av ett pollenrör från ett pollenkorn till äggstocken och mikropylen på ägget . Ändå trodde han att pollenrör också kunde dyka upp i kolonnvävnaden oberoende av pollenkorn [15] .

Större framgång i sina observationer uppnåddes av den italienske botanikern Giovanni Battista Amici (1786-1863). 1823, medan han undersökte stigmatiseringen av en portlak ( Portulaca oleracea ), visade Amici grobarheten av pollenkorn och inträngningen av pollenrör i stigmatets vävnad [16] [5] .

Lite senare, 1827, gjordes liknande observationer på ett stort antal stigmas av den franske botanikern Adolphe Theodore Brongniart (1801-1876) [15] .

Senare, 1830, återvände Amici till studiet av pollenrörets tillväxt och visade med säkerhet på portulaken och hibiskusen ( Hibiscus syriacus ) att, bildade av pollenkorn på stigmat, växer pollenröret genom stilen och tränger in i äggstocken och vidare in i äggstocken [15] . Den tyske botanikern Matthias Schleiden uttryckte en overifierad hypotes att pollenröret bär embryot från en liten växt i spetsen, och ägglossets embryosäck fungerar som en inkubator där embryot mognar [15] . En sådan felaktig syn på växtförökningen påverkades uppenbarligen av preformismen på 1600- och 1700-talen. Schleidens unga tyske botaniker, Schleidens assistent, Hermann Schacht, höll med om en liknande uppfattning [15] . Amici höll inte med om denna uppfattning och föreslog vid kongressen för italienska naturforskare i Padua 1842 att pollenröret skulle införa ett befruktande ämne i ägglosset, vilket tjänar till den vidare utvecklingen av embryot ( epigenes ). År 1847 demonstrerar Amici on orchis ( Orchis sp. ) i detalj processen för groning av pollenröret, dess tillväxt och ytterligare penetration in i ägglosset. Samtidigt påpekar Amici också att det i ägget, innan pollenrörets penetration, finns en "speciell kropp" eller "embryonal vesikel", som under påverkan av pollenröret börjar utvecklas och därefter bildar växtens embryo [15] .

Den tjeckiske botanikern Jan Evangelista Purkinje (1787-1869) studerar också pollen [15] . Ett viktigt arbete "Om strukturen och former av pollenkorn" som klassificerade pollenkorn 1834 publicerades av den framstående tyske botanikern Hugo Von Mol [15] . Botanikern Carl Fritzsche (1808-1871) fortsätter de morfologiska studierna av pollen, arbetande vid St. Petersburgs vetenskapsakademi, och 1837 publicerar han sitt arbete Om pollen [15] . Bildandet av pollenkorn från moderceller demonstrerades av Carl Wilhelm von Negeli i hans 1842 arbete "On the History of Pollen Development" [15] .

In vitro- kultur

Pollen från många växter kan gro på konstgjorda medier in vitro . Framgången för odlingen beror på ett antal faktorer:

Mineralsammansättning och organiska komponenter i miljön

I ett antal växter (vissa representanter för orkidéer ) gror pollen i vatten med låg halt av mineralsalter och i frånvaro av sackaros. Även om långsiktig tillväxt inte är möjlig.

Rollen för Ca 2+ och H 3 BO 3

Bland mineralsalter spelar kalcium (Ca 2+ ) [17] och bor (vanligtvis i form av borsyra, H 3 BO 3 ) [18] den viktigaste rollen för kornens groning och tillväxten av pollenrör hos många arter . Samtidigt, i vissa fall, som i majs , kan tillsatsen av dessa komponenter separat minska andelen groning, och i vissa fall tillväxthastigheten [19] . Men den kombinerade tillsatsen av kalcium och bor ökar som regel både procentandelen av groddar och tillväxthastigheten för grodda rör [19] .

Andra komponenter i mineralnäring

För att optimera groning och tillväxt tillsätts som regel andra salter ( K + , NO 3 - ) till mediet.

Svårt odlade grupper

Det är särskilt svårt att uppnå framgångsrik odling av pollen från representanter för familjerna Spannmål (Gramineae) , Ljung (Ericaceae) , Compositae (Compositae) , Lin (Linaceae) [20] .

Cellstruktur

Morfologiskt är pollenröret en utväxt av den vegetativa cellen hos den manliga gametofyten hos blommande växter. Inuti en vegetativ cell kan man förutom kärnan och andra organeller hitta en generativ cell (i tvåcelliga pollenkorn) eller två spermieceller (i trecelliga pollenkorn). Om pollenkornet är tvåcelligt, sker under tillväxten av pollenröret mitos av kärnan i den generativa cellen och cytokines, vilket resulterar i bildandet av två spermier.

När pollenröret växer, rör sig den vegetativa kärnan och två spermieceller, som tillsammans utgör den manliga gametemodulen (manlig könsenhet, MGU), framåt och upptar en plats nära den växande toppen av röret. Så de kommer till embryosäcken, där de befruktar [2] .

Zonindelning av cytoplasman

Ett växande pollenrör kännetecknas av zonindelning av cytoplasman [4] [21] [22] . Följande domäner kan särskiljas (med början från den växande spetsen):

  1. Apex och klar zon. Med optisk mikroskopi ser denna region transparent ut, eftersom det inte finns några stora organeller ( plastider , mitokondrier ) i cytoplasman. I cytoplasman i den klara zonen finns det många sekretoriska vesiklar som spetsar av från Golgi-apparaten . Vesiklerna bildar en kon, som med sin bas vetter mot plasmamembranets inre yta.
  2. subapikal domän. Cytoplasman är rik på metaboliskt aktiva organeller: mitokondrier , cisterner i det endoplasmatiska retikulumet (EPR) , diktyosomer från Golgi-apparaten , plastider .
  3. kärnkraftsdomän. Stora organeller och en manlig könscellsmodul (engelsk male germ unit), bestående av spermier och kärnan i en vegetativ cell, finns i detta område.
  4. vakuolär domän. Cytoplasman i den vakuolära domänen är nästan helt fylld med en stor vakuol , som ökar med tillväxten av pollenröret. I långa pollenrör bakom den vakuolära domänen (närmare kornet) bildas en kallospropp , som isolerar den basala delen av röret. De segment av cytoplasman som isolerats av kallosproppar dör gradvis av. I långa rör är alltså endast den främre delen ett levande, metaboliskt aktivt segment.

Organisation och dynamik hos cytoskelettet

Cytofysiologi

Som ett resultat av pollinering landar pollenkorn på pistillens stigma . I brist på rörelseorgan uppnår pollenkornet, genom tillväxt, samma mål som skulle kunna uppnås med hjälp av rörelseorganen (i detta avseende liknar pollenkornet organen hos högre gröna växter ) [2] .

Rehydrering, aktivering och polarisering

Efter att det uttorkade pollenkornet har hamnat på pistillens stigma, sker dess rehydrering, metabolism aktiveras, den vegetativa cellens cytoplasma polariseras och polär riktad tillväxt börjar.

Rehydrering uppstår på grund av flödet av vatten från stigmatens vävnader, medan volymen och formen på pollenet återställs. Som ett resultat av rehydrering exponeras således öppningar - områden där det yttre skalet på pollenkornet ( exine ) saknas - utåt.

I ett hydratiserat pollenkorn aktiveras andning, proteinsyntes och jonströmmar.

Polarisering inkluderar: omorganisation av cytoskelettet, migration av den generativa cellen (i trecelliga korn - spermier), den vegetativa kärnan, vesiklar från Golgi-apparaten och mitokondrier till öppningen, i det område där pollenröret kommer att gro .

Tillväxtcytomekanik

Tillväxttakt

Bland alla andra celler med polär tillväxt verkar angiospermpollenrör ha den högsta töjningshastigheten under optimala förhållanden [23] . Samtidigt, bland angiospermer, varierar pollenrörets tillväxthastighet kraftigt hos olika arter från 10 till mer än 20 000 μm h −1 [23] . Som jämförelse är den genomsnittliga förlängningshastigheten för axoner av neuroner och rothår cirka 20-50 μm h -1 [24] . Sådana skillnader är inte förvånande eftersom det naturliga urvalet , när det gäller pollenrör, syftar till att leverera spermier så snabbt som möjligt till embryosäcken för befruktning. Det är därför det i generationer finns ett urval av gener som kan ge den högsta tillväxthastigheten för pollenröret i förändrade miljöförhållanden; med obligatoriskt bevarande av riktning [5] .

Tabellen nedan visar den genomsnittliga tillväxthastigheten för pollenröret under optimala förhållanden för vissa växtarter. Det bör noteras att förlängningen av röret inte sker med noll acceleration , det vill säga tillväxten är ojämn.

Pollenrörets tillväxthastighet i olika fröväxter
växttyp Genomsnittlig tillväxthastighet, μm h −1 Länk
Lilium sp. (Lilja) 720 - 1080 [11] [24]
Oenothera sp. (Oslinnik) 6 500 [25] [26]
Zea sp. (Majs) 10 080 [elva]
Tradescantia sp. (Tradescantia) 14 400 [27] [24] [4]
Hemerocallis sp. (Dagslilja) 14 400 [27] [24] [4]
Cichorium intybus (cikoria) 39 000 [1] [28]

Powering Growth

Snabb polär tillväxt är möjlig endast under förhållanden med intensiv energimetabolism , under vilka energin hos polymerer som lagras i pollenkorn eller energin från ämnen som kommer utifrån omvandlas till en konvertibel form av cellulärt energi- adenosintrifosfat (ATP) [29] .

Syreförbrukning Cytoplasmatisk glykolys Plastidglykolys Fermentering

Alkoholfermentering inkluderar två på varandra följande reaktioner [1] :

  1. dekarboxylering av pyruvat med deltagande av pyruvatdekarboxylas (PDC) med bildning av acetaldehyd :,
  2. reduktion av acetaldehyd till etanol på grund av oxidationen av NADH, som tillhandahålls av alkoholdehydrogenas (ADH): .

Enligt den allmänt accepterade uppfattningen tjänar olika former av jäsning till att utnyttja pyrodruvsyra, som bildas vid glykolys och regenerering av oxidationsmedlet - NAD + [29] . NAD + krävs för att upprätthålla glykolytisk hexosoxidation och ATP- syntes under substratfosforylering under anoxiska (anaeroba) förhållanden. En sådan roll tilldelas jäsning i växter, till exempel under frögroning , syrebrist i rötterna till följd av översvämning [1] [30] . Emellertid har pollenrör från ett antal växter ( petunia och tobak ) visat sig producera betydande mängder etanol (upp till 100 mM) under alkoholjäsning även under förhållanden med god syretillförsel (aerob jäsning) [31] . Samtidigt, i motsats till sporofytvävnaderna i vegetativa organ, är den huvudsakliga faktorn som styr fermenteringsintensiteten inte tillgången på syre, utan mediets kolhydratsammansättning [32] . Men knockout av alkoholdehydrogenasgenen i majs , nyckelenzymet för alkoholfermentering som ansvarar för minskningen av acetaldehyd och regenereringen av NAD + , resulterar inte i en minskning av pollenviabiliteten [33] . Detta faktum indikerar metabolismens höga plasticitet och förmågan att regenerera NAD + genom andra mekanismer, främst genom arbetet med elektrontransportkedjan för andning.

Pyruvatdehydrogenaskomplexet och dess cytoplasmatiska shunt

I den manliga gametofytens vegetativa cell, liksom i de flesta andra organismer, kommer pyruvatet som bildas som ett resultat av glykolys in i mitokondriella matrisen , där det genomgår oxidativ dekarboxylering med deltagande av pyruvatdehydrogenaskomplexet (PDH), vilket resulterar i bildning av acetyl-CoA , som sedan är involverad i Krebs-cykeln [30] .

Dessutom har funktionen hos den cytoplasmatiska vägen som shuntar pyruvatdehydrogenaskomplexet (PDC-shunt eller PDH-bypass ) visats [11] [34] [35] [36] . Denna shunt involverar sekventiell:

  1. dekarboxylering av pyruvat med deltagande av pyruvatdekarboxylas (PDC) med bildning av acetaldehyd :,
  2. oxidation av acetaldehyd till acetat , som katalyseras av acetaldehyddehydrogenas (ALDH) :
  3. kondensation av acetat och acetyl-CoA med förbrukning av ATP -energi med deltagande av acetyl-CoA-syntas (ACS) med bildning av acetyl -CoA :.

Acetyl-CoA som bildas i cytoplasman transporteras till mitokondriella matrisen , där det går in i de biokemiska reaktionerna i Krebs-cykeln . Betydelsen av den cytoplasmatiska shunten av pyruvatdehydrogenaskomplexet i mitokondrier bekräftas genetiskt. Till exempel, i petunia ( Petunia hybrida ) med en icke-funktionell pollenspecifik pyruvatdekarboxylas ( pdc2 )-gen, observeras en minskning av tillväxthastigheter in vitro . Och under in vivo-förhållanden, när de växer i pistilvävnader, förlorar pollen med en knockout av pdc2 -genen konkurrensen med vildtyppollen [36] .

Krebs cykel Alternativt oxidas : shunt III- och IV - komplex av elektrontransportkedjan i andningen

Det finns ingen entydig åsikt om förekomsten av alternativt oxidas (AOX) i pollenrörets mitokondrier. Å ena sidan visar transkriptomiska studier förekomsten av AOX1A- och AOX1B- mRNA i pollen från modellväxten Arabidopsis thaliana , både i korngroningsstadiet och i rörtillväxtstadiet. [37] Å andra sidan har studier av proteomet ännu inte avslöjat ett alternativt oxidas (AOX) i den manliga gametofyten hos fröväxter [38] [39] .

Energianvändning av ATP

Transmembrantransport av ämnen

ATP ger generering på plasmamembranet av en annan form av konvertibel cellulär energi - en transmembran elektrokemisk gradient av protoner - Δμ(H + ). Genereringen av Δμ(H + ) i pollenröret, som i alla andra växtceller, tillhandahålls av H + -ATPas av P-typ plasmalemma . Δμ(H + ) kan användas av andra transmembrana transportsystem som en energikälla för att transportera ämnen över membranet mot deras gradient.

Syntes av cellväggspolysackarider Exocytos och endocytos Cytoplasmans rörelse Matrisprocesser och proteinsyntes (översättning)

Svängningar i tillväxt och andra processer

Riktad polär tillväxt under in vivo-förhållanden

Förutsatt att det inte finns någon avstötning av pollenkorn (olika proteiner spelar en betydande roll i denna process), börjar pollenröret polär tillväxt mot embryosäcken. Mekanismerna för orienteringen av pollenröret i pistillvävnaden är inte väl förstått. Det antas att pollenröret växer i riktning mot kemiska signaler, dessutom kan tillväxtriktningen tillhandahållas av miljöförhållanden.

Polär tillväxt kännetecknas av lokal utsöndring av membranmaterial och cellväggsmaterial vid spetsen av växtröret. Tillväxten av pollenrör är en av de snabbast växande processerna bland levande organismer.

Klassificering av befruktning enligt metoden för penetration av pollenröret i ägget

Beroende på hur pollenrören kommer in i ägglosset  är denna process uppdelad i följande typer [40] :

Funktioner hos gymnospermer

Hos gymnospermer bildas pollenröret i ägglossets pollenkammare. Röret är inbäddat i kärnans vävnad och fungerar som en sugkopp som tar emot näringsämnen eller ger passage av manliga könsceller till den primära endospermen. Hos vissa växter framkallar grobarhetsfrämjande ämnen i stigma och pistill kemotropism i pollenröret, vilket styr dess tillväxt.

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem och Russell L. Jones. Växters biokemi och molekylärbiologi . - Andra upplagan. - Chichester, West Sussex: John Wiley & Sons, 2015. - S. 902. - 1264 sid. — ISBN 9780470714218 .
  2. ↑ 1 2 3 Pollenrör // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus och Efron  : i 86 volymer (82 volymer och ytterligare 4). - St Petersburg. 1890-1907.
  3. ↑ Pollenrör - artikel från Great Soviet Encyclopedia . 
  4. ↑ 1 2 3 4 Leonor C. Boavida, Ana Maria Vieira, Jorg D. Becker, Jose A. Feijo. Gametofytinteraktion och sexuell reproduktion: hur växter gör en zygote  //  The International Journal of Developmental Biology. — 2004-09-01. — Vol. 49 , iss. 5-6 . - s. 615-632 . — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547 . - doi : 10.1387/ijdb.052023lb . Arkiverad från originalet den 10 maj 2016.
  5. ↑ 1 2 3 4 Jorge Lora, José I. Hormaza, María Herrero. Mångfalden av pollenrörets väg i växter: mot en ökande kontroll av sporofyten  // Frontiers in Plant Science. — 2016-02-09. - T. 7 . — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2016.00107 .
  6. ↑ William E. Friedman. Den evolutionära historien om fröväxten manlig gametofyt  (engelska)  // Trends in Ecology & Evolution. — Cell Tryck på . — Vol. 8 , iss. 1 . - S. 15-21 . - doi : 10.1016/0169-5347(93)90125-9 . Arkiverad från originalet den 24 december 2019.
  7. ↑ Eleni Katifori, Silas Alben, Enrique Cerda, David R. Nelson, Jacques Dumais. Vikbara strukturer och den naturliga designen av pollenkorn  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - United States National Academy of Sciences , 2010-04-27. — Vol. 107 , utg. 17 . - P. 7635-7639 . — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0911223107 . Arkiverad från originalet den 8 december 2017.
  8. ↑ NP Matveeva, SV Polevova, AV Smirnova, IP Ermakov. [Sporopoleninackumulering i Nicotiana tabacum L. mikrosporvägg under dess utveckling ] // Tsitologiia. - 2012. - T. 54 , nr. 2 . - S. 176-184 . — ISSN 0041-3771 .
  9. ↑ Spetstillväxt i växt- och svampceller . - San Diego: Academic Press, 1990. - x, 351 sidor sid. — ISBN 9780123358455 .
  10. ↑ Caleb M. Rounds, Magdalena Bezanilla. Tillväxtmekanismer i spetsväxande växtceller  // Annual Review of Plant Biology. — 2013-04-29. - T. 64 , nej. 1 . - S. 243-265 . — ISSN 1543-5008 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120150 . Arkiverad från originalet den 20 april 2019.
  11. ↑ 1 2 3 4 Jennifer Selinski, Renate Scheibe. Tillväxt av pollenrör: var kommer energin ifrån?  // Anläggningssignalering & beteende. — 2014-12-02. - T. 9 , nej. 12 . — S. e977200 . - doi : 10.4161/15592324.2014.977200 .
  12. ↑ Tetsuya Higashiyama, Wei-cai Yang. Gametofytiska pollenrörsvägledning : attraherande peptider, gametiska kontroller och receptorer  // Växtfysiologi  . — American Society of Plant Biologists , 2017-01-01. — Vol. 173 , iss. 1 . - S. 112-121 . - ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548 . - doi : 10.1104/pp.16.01571 . Arkiverad från originalet den 1 december 2017.
  13. ↑ Mihaela-Luiza Márton, Thomas Dresselhaus. Kvinnlig gametofytkontrollerad pollenrörsvägledning  //  Biochemical Society Transactions. — 2010-04-01. — Vol. 38 , iss. 2 . - s. 627-630 . — ISSN 1470-8752 0300-5127, 1470-8752 . - doi : 10.1042/bst0380627 . Arkiverad från originalet den 1 december 2017.
  14. ↑ E. V. Andronova, G. M. Anisimova, O. V. Antipova et al. Embryologi av blommande växter: terminologi och begrepp / T. B. Batygina. - St. Petersburg: Fred och familj, 1997. - T. 2 Seed. - ISBN 5-86429-018-1 .
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 A. L. Takhtadzhyan. Frågor om växters evolutionära morfologi / DV Lebedev. - Leningrad: Leningrad University Publishing House, 1954. - 203 sid.
  16. ↑ Amici GB Observations microscopiques sur diverses espèces de plants // Ann. sci. Nat .. - 1824. - Nr 2 . - S. 41-70 .
  17. ↑ JL Brewbacker, BH Kwack. Den väsentliga rollen för kalciumjoner i pollengroning och odling av poolrör  //  American Journal of Botany . - Botanical Society of America , 1963. - Oktober ( vol. 50 , nr 9 ). - P. 859-865 . Arkiverad från originalet den 22 april 2018.
  18. ↑ Robert G. Stanley, Elizabeth A. Lichtenberg. Effekten av olika borföreningar på in vitro-groning av pollen  (engelska)  // Physiologia Plantarum. — 1963-04-01. — Vol. 16 , iss. 2 . - s. 337-346 . — ISSN 1399-3054 . - doi : 10.1111/j.1399-3054.1963.tb08315.x . Arkiverad från originalet den 17 december 2017.
  19. ↑ 12 P. L. Pfahler . In vitro-groning och pollenrörstillväxt av majspollen (Zea mays). II. Pollenkälla, kalcium och borinteraktioner  // Canadian Journal of Botany. - 1968-03-01. - T. 46 , nej. 3 . - S. 235-240 . — ISSN 0008-4026 . - doi : 10.1139/b68-039 .
  20. ↑ V. A. Poddubnaya-Arnoldi. Allmän embryologi av angiospermer / NV Tsitsin. - Moskva: Nauka, 1964. - 481 s.
  21. ↑ VE Franklin-Tong. Signalering och modulering av pollenrörstillväxt  // The Plant Cell. - April 1999. - T. 11 , nr. 4 . - S. 727-738 . — ISSN 1040-4651 .
  22. ↑ Alice Y. Cheung, Hen-ming Wu. Strukturella och signaleringsnätverk för polarcelltillväxtmaskineriet i pollenrör  // Årlig översyn av växtbiologi. — 2008-04-29. - T. 59 , nej. 1 . - S. 547-572 . — ISSN 1543-5008 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092921 . Arkiverad från originalet den 27 april 2019.
  23. ↑ 1 2 David L. Mulcahy, Gabriella Bergamini Mulcahy.  Effekterna av pollenkonkurrens  // Amerikansk forskare. — Sigma Xi, 1987. - Vol. 75 , iss. 1 . - S. 44-50 . Arkiverad från originalet den 13 september 2018.
  24. ↑ 1 2 3 4 Leonie Steinhorst, Jörg Kudla. Kalcium - en central regulator av pollengroning och rörtillväxt  // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research. - T. 1833 , nr. 7 . - S. 1573-1581 . - doi : 10.1016/j.bbamcr.2012.10.009 . Arkiverad från originalet den 13 september 2018.
  25. ↑ Robert G. Stanley. Pollen: Utveckling och fysiologi / J. Heslop-Harrison. - London, England. — 1 onlineresurs (351 sidor) sid. — ISBN 9781483165370 .
  26. ↑ LM Stone, KA Seaton, J. Kuo, JA McComB. Snabb tillväxt av pollenrör i Conospermum-arter  // Annals of Botany. — 2004-04-01. - T. 93 , nej. 4 . - S. 369-378 . — ISSN 0305-7364 . - doi : 10.1093/aob/mch050 . Arkiverad från originalet den 24 december 2017.
  27. ↑ 1 2 Erwan Michard, Filipa Alves, Jose A. Feijo. Rollen av jonflöden i polariserad celltillväxt och morfogenes: pollenröret som ett experimentellt paradigm  //  The International Journal of Developmental Biology. — 2009-11-01. — Vol. 53 , iss. 8-9-10 . - P. 1609-1622 . — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547 . - doi : 10.1387/ijdb.072296em . Arkiverad från originalet den 10 maj 2016.
  28. ↑ G. Coppens d'Eckenbrugge. Den progamiska fasen i <Emphasis Type="Italic">Cichorium intybus</Emphasis> L. Pollenrörstillväxt i stilen, inkompatibilitetsreaktion och gametofytisk konkurrens   // Euphytica . — Vol. 48 , iss. 1 . — ISSN 1573-5060 0014-2336, 1573-5060 . - doi : 10.1007/bf00028957 . Arkiverad från originalet den 25 juli 2018.
  29. ↑ 1 2 V.P. Skulachev, A.V. Bogachev, F.O. Kasparinsky. Membrane Bioenergetics: Lärobok. - Moskva: Moscow University Press, 2010. - 268 s. - ISBN 978-5-221-05871-2 .
  30. ↑ 1 2 N. D. Alekhina, Yu. V. Balnokin, V. F. Gavrilenko et al. Plant Physiology: lärobok för studenter. universitet / I. P. Ermakov. - Moskva: Publishing Center "Academy", 2005. - S. 218. - 640 s. — ISBN 5-7695-1669-0 .
  31. ↑ Marcel Bucher, Karl A. Brander, Sandro Sbicego, Therese Mandel, Cris Kuhlemeier. Aerob jäsning i tobakspollen  (engelska)  // Plant Molecular Biology. — 1995-07-01. — Vol. 28 , iss. 4 . - P. 739-750 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1007/bf00021197 . Arkiverad från originalet den 14 januari 2018.
  32. ↑ Million Tadege, Cris Kuhlemeier*. Aerob jäsning under utveckling av tobakspollen  //  Plant Molecular Biology. — 1997-10-01. — Vol. 35 , iss. 3 . - s. 343-354 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1023/a:1005837112653 . Arkiverad från originalet den 30 augusti 2017.
  33. ↑ M Freeling, DC Bennett. MAJS Adhl  // Årlig genomgång av genetik. - 1985-12-01. - T. 19 , nej. 1 . - S. 297-323 . — ISSN 0066-4197 . - doi : 10.1146/annurev.ge.19.120185.001501 . Arkiverad från originalet den 5 mars 2022.
  34. ↑ Stefan Mellema, Waldemar Eichenberger, André Rawyler, Marianne Suter, Million Tadege. Den etanoliska jäsningsvägen stöder andning och lipidbiosyntes i tobakspollen  // The Plant Journal: For Cell and Molecular Biology. - Maj 2002. - T. 30 , nr. 3 . - S. 329-336 . — ISSN 0960-7412 . Arkiverad från originalet den 15 januari 2018.
  35. ↑ M Tadege. Etanolfermentering: nya funktioner för en gammal väg  (engelska)  // Trends in Plant Science. — Cell Tryck på . — Vol. 4 , iss. 8 . - s. 320-325 . - doi : 10.1016/s1360-1385(99)01450-8 . Arkiverad 1 oktober 2021.
  36. ↑ 1 2 Nathalie Gass, Tatiana Glagotskaia, Stefan Mellema, Jeroen Stuurman, Mario Barone. Pyruvatdekarboxylas ger växande pollenrör med en konkurrensfördel i petunia  //  Växtcellen. - 2005-08-01. — Vol. 17 , iss. 8 . - P. 2355-2368 . - ISSN 1532-298X 1040-4651, 1532-298X . - doi : 10.1105/tpc.105.033290 . Arkiverad från originalet den 15 januari 2018.
  37. ↑ Yi Wang, Wen-Zheng Zhang, Lian-Fen Song, Jun-Jie Zou, Zhen Su. Transkriptomanalyser visar förändringar i genuttryck för att åtfölja pollengroning och rörtillväxt i  Arabidopsis // Växtfysiologi  . — American Society of Plant Biologists , 2008-11-01. — Vol. 148 , iss. 3 . - P. 1201-1211 . - ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548 . - doi : 10.1104/pp.108.126375 . Arkiverad från originalet den 27 december 2017.
  38. ↑ Katarzyna Rafinska, Krzysztof Zienkiewicz, Elzbieta Bednarska. Pollentranskriptom och proteom: Molecular and Functional Analysis  (engelska)  // Advances in Cell Biology. — 2010-01-01. — Vol. 2 , iss. 1 . — ISSN 2080-2218 . - doi : 10.2478/v10052-010-0003-9 . Arkiverad från originalet den 28 december 2017.
  39. ↑ Sota Fujii, Setsuko Komatsu, Kinya Toriyama. Retrograd reglering av nukleär genuttryck i CW-CMS av ris  (engelska)  // Plant Molecular Biology. - 2007-02-01. — Vol. 63 , iss. 3 . - s. 405-417 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1007/s11103-006-9097-8 . Arkiverad från originalet den 28 december 2017.
  40. ↑ Biologisk ordbok . Hämtad 1 april 2012. Arkiverad från originalet 28 juni 2013.
  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk