Haplogrupp A (Y-DNA)

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 17 augusti 2019; kontroller kräver 14 redigeringar .
Haplogrupp A
Sorts Y-DNA
Utseendetid 75000—120000
Spawn plats Afrika
Anfäders grupp Adam
Subklader A00, A0, A1, A2, A3
Markörmutationer M91

Inom mänsklig genetik är haplogrupp A  en Y-kromosomal haplogrupp . Detta är haplogruppen för alla människor som finns idag, alla andra kommer från den. Haplogrupp A tros ha varit i Y-kromosomala Adam . Hon är den äldsta av Y-DNA- haplogrupperna . I Homo sapiens betecknar bokstaven A alla haplogrupper som förgrenade sig mellan utseendet av den Y-kromosomala Adam (Y-MRCA, uppskattad till cirka 250 tusen år sedan) och mutationer som bestämmer BT-haplogruppen (uppskattad till cirka 88 tusen år sedan ) .(TMRCA)).

De mest basala undergrupperna av haplogrupp A efter divergensålder är: "A00", "A0", "A1" (även "A1a-T") och "A2-T". Haplogroup BT , förfäder till alla icke-afrikanska haplogrupper, är en undergrupp till haplogruppen "A2-T" (i 2011 notation).

Ursprung

Det antas att i mänsklighetens avlägset förflutna uppstod haplotyp A, en typ av haplogrupp A, som en av två kända generationssekvenser av Y-kromosomala Adam, som är den manliga förfadern till alla levande män. De flesta forskare tror att denna förfader levde i Afrika innan människor skingrades från Afrika för över 60 000 år sedan. Enligt många uppskattningar levde denna förfader för cirka 75 000 år sedan. Vissa tror att detta är den ungefärliga tiden då människor lämnade Afrika [1] . Enligt en uppskattning från 2014 går uppkomsten av A00-haplogrupplinjen tillbaka till omkring 208 300 f.Kr. e. (95% 260 200-163 900 f.Kr.) [2] .

Spekulationer om tidig distribution

Många hypoteser om ursprunget till Y-kromosomala haplogrupp A är kopplade till en genetisk grund i form av sydafrikanska jägare-samlare eller deras ättlingar som talar Khoisan klickande språk [3] . Det antas att dessa människor antingen har sitt ursprung i Sydafrika, eller att de har sitt ursprung norr och öster om de sydafrikanska öknarna ( Namib ), och spridit sig söderut. I en studie av mitokondriella genom i Khoisan-gruppen fann Behar et al. 2008 att de antika Khoisan-genomen var begränsade till de mitokondriella haplogrupperna L0d och L0k , i deras uppskattning av den tidiga mitokondriella linjen L0k, som uppstod för ungefär 144 000 år sedan, vilket är ungefär 3/4 gånger av uppkomsten av den närmaste mitokondriella släktingen ( mitokondriell Eva ) [4] . Uppskattningar av åldern för mitokondriella Eva varierar kraftigt, men den senaste, baserad på den sista möjliga utvandringen av anatomiskt moderna människor från Afrika, är för cirka 108 000 år sedan [5] . Av detta följer att grenen går tillbaka till cirka 80 000 år sedan, men ett sådant datum tyder på en mycket liten population i Afrika och motsäger den minsta populationsstorlek som bestämts från studier av X-kromosomer och autosomer. En mer föredragen uppskattning av renande urval är att förgreningen av den L0k mitokondriella linjen är mellan 120 000 och 160 000 år sedan [6] [7] .

Haplogrupp A-frekvenser
 Afrika
. Studiepopulation (människor)  Frekvens
  (i %)  
[åtta] Bushmen (Namibia, Tsumkwe)   66
[åtta] Nama (Namibia)   64
[9] Dinka (Sudan)   62
[9] Shilluk (Sudan)   53
[9] Nuba (Sudan)   46
[10] [11] etiopiska judar   41
[12] Khoisan   44
[8] [10] Kung / Sekele   ~40
[9] Maba (Sudan)   35
[9] Nuer (Sudan)   33
[9] Fore (Sudan)   31
[åtta] Masai (Kenya)   27
[13] Masalit (Sudan)   19
[8] [13] Amhara (Etiopien)   ~16
[12] etiopier   fjorton
[fjorton] Bantu (Kenya)   fjorton
[åtta] Mandara (Kamerun)   fjorton
[9] Hausa (Sudan)   13
[tio] Khoe (Sydafrika)   12
[tio] Fulbe (Kamerun)   12
[åtta] Damara (Namibia)   elva
[13] Oromo (Etiopien)   tio
[åtta] Sydsemitiska talare (Etiopien)   tio
[fjorton] Araber (Egypten)   3

Y-kromosomala haplogrupper A och B kan ha spridit sig under denna lilla spridning av den mänskliga befolkningen. Av andra studier följer att den beräknade storleken på den reproducerande manliga populationen är ungefär hälften av den kvinnliga populationen, så åldern på den närmaste manliga släktingen bör vara lägre än åldern på den mitokondriella släktingen. Således behöver avståndet för A/BT-linjernas grenpunkter i Y-kromosom-haplogruppen A inte vara lika stor som från mitokondriella linjen L0k till huvudpunkten L0/L1.

Sammanhängande populationshypoteser

Arkeologiska bevis tyder på att under förhistorisk tid kan befolkningar som var föregångare till Khoisan ha levt i områden som i norr gränsar till Etiopien och Sudan. Den dissekerade utbredningen av haplogrupp A kan tyda på att den en gång distribuerades bland jägare och samlare i Afrika, men många av dess subklader kan ha ersatts av ättlingar med haplogrupp E som kom med spridningen av jordbruket under bantuvandringen [8] . Centrum för haplogrupper A och B kunde bevaras i separata populationer, såsom etiopiska, nilo-sudanesiska och pygméer, som var isolerade från de migrerande bantubönderna.

Ytterligare bevis för ett gammalt samband mellan Khoisan och nordafrikaner kommer från mitokondriella DNA-studier. Etiopierna och Khoisan är de äldsta kladerna av både mänsklig mitokondrie och Y-kromosomfylogenetik. Clades av mitokondriella haplogruppen L0 har hittats bland khoisaner och östafrikaner (t.ex. tanzanier, kenyaner och etiopier), men är sällsynta eller saknas i andra afrikanska populationer [15] .

Distribution

Haplogrupp A1b1a1a-M6 är vanlig bland khoisanerna , såsom Bushmen , och det kan antas att detta är deras förfäders haplogrupp. Till exempel rapporterar Knight et al (2003) 12-44 % haplogrupp A1b1a1a-M6 bland olika Khoisan-stammar. Överraskande nog har denna haplogrupp inte hittats bland Hadza- folket i Tanzania , även om de traditionellt sett har betraktats som en forntida Khoisan-rest på grund av närvaron av klickkonsonanter på deras språk.

År 2001 hittades haplogrupp A i 10,3 % av de studerade Oromo och 14,6 % av de studerade amharierna i Etiopien [16] . Vanlig (41%) förekommer hos etiopiska judar (Cruciani et al. 2002), Bantus i Kenya (14%, Luis et al. 2004), irakier i Tanzania (17%, Knight et al. 2003) och Fulbe i Kamerun (12 %, Cruciani et al. 2002). Den högsta prevalensen av haplogrupp A i Östafrika återfanns dock bland den sudanesiska befolkningen: 42,5 % (Underhill et al. 2000).

Y-kromosomal Adam

Enligt resultaten av att jämföra Y-kromosomen för en neandertalare från El Sidron-grottan och en afrikan med den Y-kromosomala haplogruppen A00, uppskattades tiden för uppkomsten av Y-kromosomen Adam till 275 tusen år sedan (95% konfidensintervall: 304-245 tusen år sedan) [17 ] .

A00

Alla upptäckta bärare av haplogrupp A00 bor i Afrika (västra Kamerun) som en del av stammarna Nkongho-Mbo ( sv: Mbo people (Cameroon) ) och Bangwa/Nweh ( fr: Bangoua (peuple) ) eller är afroamerikaner. Mendez et al tillkännagav upptäckten av en tidigare okänd haplogrupp 2013 och föreslog beteckningen A00. De uppskattade sedan den beräknade åldern för bildandet av en ny haplogrupp till 270 tusen år. n., som var äldre än nuvarande uppskattningar av åldern för den gemensamma förfadern till anatomiskt moderna människor i den manliga linjen.

Denna tidigare okända haplogrupp upptäcktes först 2012 i Y-kromosomen hos en afroamerikan från South Carolina, som lämnade in sitt DNA för kommersiell genealogisk analys (eftersom afroamerikanen hette Albert Perry, är haplotypen även känd som "Perrys Y") . Senare hittades haplogrupp A00 i genetiska data från elva män från den kamerunska Nkongho-Mbo-stammen, och sedan i åtta till 2015. Ytterligare forskning under 2015 visade att den högsta koncentrationen av A00 hittades i Bangwa/Nweh-stammen och att de är i en separat undergrupp från Nkongho-Mbo A00-bärare. En person med A00 tillhör inte någon av undergrupperna [18] .

Y-kromosomal haplogrupp A00 hittades i ett prov 2/SEII från Shum Laka -grottan i Kamerun [19] . 2/SEII och moderna bärare A00 gäl ca. 31 tusen år före nutid (95 % konfidensintervall: 37 000–25 000 år före nutid) [20] .

A00a A00b

A0-T

Haplogrupp A0-T bildades för 235,9 tusen år sedan. n., den sista gemensamma förfadern till moderna A1b1-bärare levde för 161,3 tusen år sedan. n. (enligt YFull) [21] .

A0

Haplogrupp A0 härstammar från megahaplogrupp A0-T [22] . Har undergrupper A0a och A0b [23] .

A1

Undergrupp A1 är mycket sällsynt. Bildade 161,3 tusen liter. n., livslängden för den gemensamma förfadern till moderna kända bärare (TMRCA) A1 är 133,4 tusen år sedan (datumet bestämdes från klipp av YFull [24] ).

A1* A1a

År 2007 befanns sju personer från Yorkshire i England , med ett sällsynt Yorkshire-efternamn, bära A1a-underbandet. Det innebar att de hade en gemensam faderlig anfader från 1700-talet, men inga detaljer om afrikanska anor var kända. Förutom de sju Yorkshiremännen finns det 25 kända levande A1-bärare av västafrikansk härkomst [25] och några européer (svenska finnar, norrmän, tyskar, holländare, belgare).

A1b

Haplogroup A1b-P108(xA1b1b2a) bestämdes från det kenyanska provet I8758 (Naishi Rockshelter, Pastoral_Neolithic (annan), 2700-2370 år sedan ) [ 26] .

A1b* A1b1

Haplogrupp A1b1 (klipp M11774*, M246/M11766/V2755*, FGC88933/FT1661, etc.) bildades för 130,7 tusen år sedan. n., den sista gemensamma förfadern till moderna A1b1-bärare levde för 126 tusen år sedan. n. (enligt YFull) [27] .

Utbredningen toppar i Etiopien och de nilotiska folken i Östafrika (särskilt subclade A1b1b-M32).

Haplogroup A1b1b (SNIP M32) bildades för 126 tusen år sedan. n., den sista gemensamma förfadern till moderna bärare A1b1b-M32 levde för 55,1 tusen år sedan. n. (enligt YFull) [28] . Subclade A1b1b-M32 hittades också bland araberna i Persiska viken och Libanon, armenier, i Kazakstan, på den ryska slätten och de brittiska öarna. Utanför Östafrika spreds subkladen A1b1b-M32 som en mindre gren i migrationerna av folkbärarna av Y-kromosomala haplogruppen E1b1b1-M35, från Afrikas horn, inklusive genom slavhandeln.

A1b1b2-L427 identifierades i det kenyanska exemplaret I8804 (Keringet Cave (GrJg4), Pastoral_neolithic (annan), 2700–2360 år sedan) [26] .

Subclade A1b1b2a (snip M51) identifierades i 28,4 % av sydafrikanska buskar, A1b1a1a1b-P28 i 8,7 %, A1b1a1a1a-M114 i 4,4 %, subclade A1b1a1a-M14 i 2,7 % .

Undergruppen A1b1b2b-M13/PF1374 (tidigare A3b2) som finns i Östafrika (i Etiopien och bland de nilotiska folken i Uganda, Kenya och Tanzania) skiljer sig från, och är bara avlägset besläktad med, undergrupper som finns bland Khoisan (faktiskt bara en) av många undergrupper inom haplogruppen A1b1). Även subclade A1b1b2b-M13 hittades hos skottarna och amerikaner av skotskt ursprung, hos invånarna på ön Sardinien (subclade A-V3663) [30] , bland araberna i Persiska viken och längre norrut, upp till Tjeckien, Ryssland, Ukraina och Kazakstan. Uppdelningen av haplogruppen A1b1b2-L427 i undergrupper A1b1b2a-M51 och A1b1b2b-M13 inträffade för 45,2 tusen år sedan [31] . Y-kromosomal haplogrupp A1b1b2b-M13>V3663 [32] identifierades i ett offer för Vesuvius vulkanutbrott från staden Pompeji [30]

A1b1b2b-M13 identifierades i det kenyanska exemplaret I8919 (Naivasha Burial Site, Pastoral_Neolithic (annan), 2340–2160 år sedan) [26] .

BT

Anteckningar

  1. ↑ Baserat på arkeologiska åldersbestämningar från Ostindien, åldersbestämningar av anatomiskt moderna människor i Liujian[ förtydliga ] och åldersbestämningar av människor som är mycket lika anatomiskt moderna människor i Levanten , denna tid beräknas till cirka 93 000 år sedan.
  2. ↑ Den "extremt gamla" kromosomen som inte är det: en rättsmedicinsk bioinformatisk undersökning av Albert Perrys X-degenererade del av Y-kromosomen . Hämtad 10 maj 2015. Arkiverad från originalet 26 april 2015.
  3. ↑ Gonder et al., 2007 föreslog att mitokondriella Eva hade sitt ursprung i Tanzania. Men senare utökade Sarah Tishkoff sitt ursprungsområde till gränsregionen Namibia och Angola, närmare Atlantkusten.
  4. ↑ Behar, D.M.; Willems, R; Williams; Goodyall, H; Goodyall; Blue-Smith, J; blåsmed; Pereira, L; Pereira; Metspalu, E; Metspalu; Scozzari, R; Scozzari; Makkan, H; Makkan; Tzur, S; Tzur; D. The dawn of human matrilineal diversity  // American Journal of Human  Genetics : journal. - 2008. - Maj ( vol. 82 , nr 5 ). - P. 1130-1140 . - doi : 10.1016/j.ajhg.2008.04.002 . — PMID 18439549 .
  5. ↑ Endicott, P; Ho, S.Y.; Metspalu, M & Stringer, C (2009), Evaluating the mitokondrial timescale of human evolution , Trends Ecol. Evol. (Amst.) vol. 24(9): 515–21, PMID 19682765 , DOI 10.1016/j.tree.2009.04.006 
  6. ↑ Soares, P; Ermini, L; Ermini; Thomson, N; Thomson; Mormina, M; Mormina; Rito, T; Rito; Rohl, A; Rohl; Salas, A; salas; Oppenheimer, S; Oppenheimer; Macaulay, V; MacAulay; MB -korrigering för renande urval: en förbättrad mänsklig mitokondriell molekylär klocka  // American  Journal of Human Genetics : journal. - 2009. - Juni ( vol. 84 , nr 6 ). - s. 740-759 . - doi : 10.1016/j.ajhg.2009.05.001 . — PMID 19500773 .
  7. ↑ Gonder, M.K.; Mortensen, HM; Mortensen; Reed, F.A.; vass; de Sousa, A; De Sousa; Tishkoff SA. Hel-mtDNA-genomsekvensanalys av forntida afrikanska linjer  (engelska)  // Mol. Biol. Evol: tidskrift. - 2007. - December ( vol. 24 , nr 3 ). - s. 757-768 . - doi : 10.1093/molbev/msl209 . — PMID 17194802 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Elizabeth T Wood, Daryn A Stover, Christopher Ehret et al. , "Kontrastmönster av Y-kromosom- och mtDNA-variation i Afrika: bevis för könsförutsättningar för demografiska processer," European Journal of Human Genetics (2005) 13, 867-876. (jfr Appendix A: Y-kromosomhaplotypfrekvenser)
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 28/53 (Dinka, Nuer och Shilluk), Hassan HY, Underhill PA, Cavalli-Sforza LL, Ibrahim ME Y-kromosomvariation bland sudaneser: begränsat genflöde, överensstämmelse med språk, geografi, och historia  (engelska)  // Am. J Phys. Anthropol.  : journal. - 2008. - November ( vol. 137 , nr 3 ). - s. 316-323 . - doi : 10.1002/ajpa.20876 . — PMID 18618658 . Arkiverad från originalet den 4 mars 2009. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Tillträdesdatum: 21 januari 2010. Arkiverad från originalet den 4 mars 2009. 
  10. ↑ 1 2 3 4 Fulvio Cruciani, Piero Santolamazza, Peidong Shen et al. , "En tillbakamigrering från Asien till Afrika söder om Sahara stöds av högupplöst analys av mänskliga Y-kromosomhaplotyper," American Journal of Human Genetics 70:1197–1214, 2002
  11. ↑ Peidong Shen, Tal Lavi, Toomas Kivisild et al. , "Rekonstruktion av Patrilineages and Matrilineages of Samaritans and Other Israeli Populations From Y-Chromosome and Mitochondrial DNA Sequence Variation," Human Mutation 24:248-260 (2004).
  12. ↑ 1 2 Underhill PA, Shen P., Lin AA, et al. Y-kromosomsekvensvariation och mänskliga populationers historia  (engelska)  // Nat. Genet.  : journal. - 2000. - November ( vol. 26 , nr 3 ). - s. 358-361 . - doi : 10.1038/81685 . — PMID 11062480 .
  13. ↑ 1 2 3 Semino O., Santachiara-Benerecetti AS, Falaschi F., Cavalli-Sforza LL, Underhill PA Etiopier och Khoisan delar de djupaste kladerna av den mänskliga Y-kromosomfylogenin  (engelska)  // Am. J. Hum. Genet. : journal. - 2002. - Januari ( vol. 70 , nr 1 ). - S. 265-268 . - doi : 10.1086/338306 . — PMID 11719903 .
  14. ↑ 1 2 J. R. Luis, DJ Rowold, M. Regueiro et al. , "The Levant versus the Horn of Africa: Evidence for Bidirectional Corridors of Human Migrations," American Journal of Human Genetics 74:532–544, 2004.
  15. ↑ Gonder et al. Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages  (engelska)  : tidskrift. – 2007.
  16. ↑ Ornella Semino , A. Silvana Santachiara-Benerecetti , Francesco Falaschi , L. Luca Cavalli-Sforza , Peter A. Underhill . Etiopier och Khoisan delar de djupaste kladerna av den mänskliga Y-kromosomfylogenin. 2001  (inte tillgänglig länk)
  17. ↑ Fernando L. Mendez et al. The American Journal of Human Genetics: The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes, 2016. Arkiverad 12 februari 2017 på Wayback Machine
  18. ↑ Vilket av Kameruns folk har medlemmar i haplogrupp A00? // Hur långt vi har kommit. 1 december 2015 . Tillträdesdatum: 5 november 2016. Arkiverad från originalet 9 januari 2017.
  19. ↑ Lipson Mark et al. Forntida mänskligt DNA från Shum Laka (Kamerun) i kontexten av afrikansk befolkningshistoria // SAA 2019
  20. ↑ Forntida västafrikanska foragerare i samband med afrikansk befolkningshistoria Arkiverad 25 januari 2020 på Wayback Machine (PDF), 2020
  21. ↑ A0-T YTree . Hämtad 10 juni 2017. Arkiverad från originalet 28 december 2016.
  22. ↑ A0 YTree . Hämtad 10 juni 2017. Arkiverad från originalet 23 februari 2017.
  23. ↑ Y-DNA Haplogrupp A och dess underkläder . Hämtad 10 juni 2017. Arkiverad från originalet 3 juli 2017.
  24. ↑ A1 YTree v4.09 . Hämtad 5 november 2016. Arkiverad från originalet 5 november 2016.
  25. ↑ sv: Turi E. King , en: Emma J. Parkin , en: Geoff Swinfield , en: Fulvio Cruciani , en: Rosaria Scozzari , en: Alexandra Rosa , en: Si-Keun Lim , en: Yali Xue , en: Chris Tyler-Smith & sv:Mark A. Jobling . Afrikaner i Yorkshire? Den djupast rotade kladden av Y-fylogenin i en engelsk genealogi  //  sv : European Journal of Human Genetics  : journal. - 2007. - Mars ( vol. 15 , nr 3 ). - s. 288-283 . - doi : 10.1038/sj.ejhg.5201771 . — PMID 17245408 . Nyhetsartikel: Yorkshire-klanen kopplad till Afrika , en:BBC News  (1 februari 2000). Arkiverad från originalet den 28 januari 2015. Hämtad 27 januari 2007.
  26. ↑ 1 2 3 Mary E. Prendergast et al. Forntida DNA avslöjar en flerstegspridning av de första herdarna till Afrika söder om Sahara Arkiverad 1 juni 2019 på Wayback Machine (tabell S6. (separat fil) Y-kromosomhaplogrupper och härledda SNPs), 2019
  27. ↑ A1b1 YTree . Hämtad 20 maj 2017. Arkiverad från originalet 7 november 2017.
  28. ↑ A-M32 YTree . Hämtad 20 maj 2017. Arkiverad från originalet 7 november 2017.
  29. ↑ Naidoo T. et al. Utveckling av en enda basförlängningsmetod för att lösa upp Y-kromosomhaplogrupper i afrikanska populationer söder om Sahara. Undersök Genet. 2010.
  30. ↑ 1 2 Gabriele Scorrano et al. Bioarkeologiskt och paleogenomiskt porträtt av två pompeier som dog under Vesuvius utbrott år 79 e.Kr. Arkiverad 29 maj 2022 vid Wayback Machine // Scientific Reports, 26 maj 2022
  31. ↑ A-M13 YTree . Hämtad 20 maj 2017. Arkiverad från originalet 7 november 2017.
  32. ↑ A-V3663 YTree . Hämtad 29 maj 2022. Arkiverad från originalet 27 maj 2022.

Länkar

Det evolutionära trädetför mänskliga Y-kromosomhaplogrupper
Y-kromosomal Adam
    A0-T
A00   A0   A1
    A1a   A1b
A1b1 BT
  B   CT
DE   CF
D   E C F
F1 F2 F3     GHIJK  
    G HIJK
H IJK
I J K
jag J LT(K1) K2
L(K1a)   T(K1b)       K2a/K2a1/ NO /NO1 K2b
N O   K2b1     P(K2b2) /P1  
  S(K2b1a) M(K2b1b) F R