Gaulteria schalon

gaulteria schalon

Vintergrön blomställning närbild.
Squok Mountain State Park, Washington
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:VäxterUnderrike:gröna växterAvdelning:BlommandeKlass:Dicot [1]Ordning:LjungarFamilj:ljungUnderfamilj:VacciniumStam:gaulteriaceaeSläkte:GaulteriaSe:gaulteria schalon
Internationellt vetenskapligt namn
Gaultheria shallon Pursh ,
Fl. amer. Sept. 1:283 (1813)

Bevarandestatus NatureServe
Status TNC G5 en.svg

Säker : Gaultheria schalon

Gaultheria shallon ( lat.  Gaultheria shallon ), eller salal ( engelska  salal [ s ə ˈ l æ l ]), är en vintergrön vedartad växt, en art av släktet Gaultheria ( Gaultheria ) av ljungfamiljen ( Ericaceae ).

Hemland - nordvästra Nordamerika , där denna art, tack vare välutvecklade underjordiska skott, bildar täta snår. Den utgör huvuddelen av undervegetationen i barrskogar. Växten har introducerats till Europa och har blivit en farlig invasiv art i vissa länder .

Prydnadsväxt, uppskattad för glänsande läderartade blad som behåller färgen länge efter kapning. Frukterna till utseende och smak liknar blåbär , men till skillnad från dem är de inte riktiga bär , utan omgivna av en växande och färgande blomkål . Urbefolkningen i Nordamerika använde frukt som mat, löv och frukter användes i medicin.

Botanisk beskrivning

Gaulteria challoon är en vintergrön buske eller buske som når 60-200 (mycket sällan upp till 500) cm i höjd. Fanerofit enligt Raunkier . Enskilda växter blir flera hundra år gamla. Underjordiska skott - stoloner är mycket välutvecklade, bildar omfattande rhizomer grunt under jorden. År 1994 extraherades en hel salal rhizom med en total längd på 218 m med 292 individuella buskar från marken, som täckte en yta på 29 m² [2] . Stjälkarna är kraftiga, med sprickande rödbrun bark, ofta stelhåriga, unga kvistar är gröna, körtel-pubescenta [3] .

Bladen är ordnade omväxlande; läderartad, avlång-äggrund, sällan oval till nästan rund, vanligtvis högst 3-10 cm lång. Bladbladets ände är vanligtvis något spetsig, basen är rundad eller hjärtformad, kanten är fintandad. Den övre ytan är mörkgrön, naken och glänsande, den nedre ytan är blekare, med märkbara ådror, ibland lite håriga [4] . Medellivslängden för ett blad är 2-4 år [3] .

Blommorna är tvåkönade, samlade 5-15 i bladens axlar eller i ändarna av grenarna i ensidiga hängande racemoseblomställningar 7-15 cm långa, vars yxor är körtelpubescenta, rosaröda. Blomstjälkarna är vita. Högblad färgade, håriga. Blomkålen är körtelpubescent, rödaktig till färgen, lemmen är längre än röret, uppdelad i triangulära lansettlika lober. Efter att blomman vissnar, faller inte blomkålen av, utan växer och bildar ett sken av ett bär runt själva frukten. Corolla körtelpubescent, vit eller ljusrosa, kannaformad, grunt uppdelad i 5 böjda flikar, 8,5-12,5 mm långa. Ståndare är håriga, 10 till antalet, expanderar nedåt, vidhäftande till basen av kronröret. Strökare är tvåcelliga , med porer som är karakteristiska för Heather-familjen, genom vilka pollen fälls . Äggstocken är femcellig och femribbad (sällan fyrledad), belägen på en 10-flikig skiva, med många ägglossningar . Pistill med cylindrisk stil och hel huvud eller trubbigt stigma [4] .

Växter pollineras främst av bin , flugor och kolibrier [2] . Blomning under naturliga förhållanden observeras från mars [5]  - maj [4] (beroende på latitud) till början av juli. Blommor bildas endast i växter vars ålder överstiger 4 år. I områden med för täta bestånd kan det hända att blommor inte syns alls [3] . Wintergreen Shallon är en av de arter av släktet som sällan besöks av pollinatörer och, som ett resultat, med en hög andel självpollinering och hög självkompatibilitet [6] .

Frukter  är femcelliga kapslar , omgivna av en köttig prolifererande blomkål, som blir rödaktig, lila eller svartblå, täckt med fin pubescens, sfärisk till formen, 6-10 mm i diameter. Frön många (20-80 eller fler i varje kapsel), släta eller nätformiga, bruna, ca 1 mm i diameter [4] [5] [3] . Wintergreen bär frukt från slutet av juli till september - oktober. Fröna sprids av fruktätande fåglar och däggdjur. Det har konstaterats att frön som har passerat genom matsmältningskanalen hos ett djur (till exempel en björn) gror bättre än de som helt enkelt rinner ut ur lådorna [7] . Under naturliga förhållanden, särskilt under täta bestånd, är andelen groddande frön liten, växten är anpassad för vegetativ förökning av hållbara underjordiska stoloner [2] .

Antal kromosomer : 2n = 22, 44 [4] , 88 [2] .

Fytokemi

Flavonolerna quercetin och myricetin isolerades från salalblad , växterna innehåller även ferulinsyra , parakumarsyra , koffeinsyra , sinapinsyra , 4-hydroxibensoesyra , protokateksyra , 2,3-dihydroxibensoesyra , vanillsyra , vanillinsyra , gentisinsyra [8] .

Område

Det naturliga utbredningsområdet för gaultheria skalon är nordvästra Nordamerika . Den södra gränsen för området är Santa Ynez- bergen i Santa Barbara County i södra Kalifornien . Längre norrut finns växten längs hela statens kust så långt norrut som Del Norte County . Norr om Kalifornien är gaultheriaschalon känd i Oregon och Washington , såväl som i British Columbia och södra Alaska [4] [5] . En av de nordligaste tillväxtpunkterna för denna art av vintergröna är Baranova Island .

Vintergrönt växer i skogar och skog, föredrar fuktig stenig eller sandig jord, ofta på kustklippor, i vissa områden kommer den in i bergen till en höjd av upp till 1300 m [4] . Det tolererar inte temperaturfall under -20 ° C, såväl som stillastående snö.

Vintergrön schalon anses vara en indikatorväxt för ett svalt mesotermiskt klimat vid havet och sura, kvävefattiga jordar. Trädbestånd i sådana biotoper bildas huvudsakligen av olika barrträd: Menzies pseudo -hemlock ( Pseudotsuga menziesii ), västra hemlock ( Tsuga heterophylla ), sitkagran ( Picea sitchensis ), lodgepole tall ( Pinus contorta ), thuja plicata folded ( Thuja plicata ), gran ( Abies amabilis ), Lawsons cypress ( Chamaecyparis lawsoniana ), Nutkan cypress ( Cupressus nootkatensis ), vintergrön sequoia ( Sequoia sempervirens ) och tätblommig lithocarpus ( Notholithocarpus densiflorus ). Kodominanter i undervegetationen - äggformad vaccinium ( Vaccinium ovatum ), småbladig vaccinium ( Vaccinium parvifolium ), Quercus sadleriana , olika rhododendron ( Rhododendron ), krullad lönn ( Acer circinatum ), flerfärgad holodiscus ( Holodiscus discolored mahonia ), nervosa ), magnifika hallon ( Rubus spectabilis ), hornhassel ( Corylus cornuta ), rödal ( Alnus rubra ), nötkornell ( Cornus nuttallii ), Menzies Arbutus ( Arbutus menziesii ), California Umbellularia ( Umbellularia californica vari ), Baccharis , Baccharis , Björnbjörnbär ( Rubus ursinus ) [3] . Örtartade skiktet representeras av ormbunkar: vanlig bräken ( Pteridium aquilinum ), öronderby ( Blechnum spicant ), skyddad flerrad ( Polystichum munitum ), gräs: kalifornisk dantonia ( Danthonia californica ), ullig bräknehake ( Holcus lanatus ), samt enbladig tiarella ( Tiarella unifoliata ), pärlanafalis ( Anaphalis margaritacea ), corallorhiza maculata och Corallorhiza mertensiana finns .

I dvärgskogar dominerade av stångtall ( Pinus contorta ), barrträs tall ( Pinus muricata ) och Cupressus goveniana var. pigmaea gaulteria bildar förkrympta snår.

Ekologi

En obligatorisk parasit av kvastfamiljen Kopsiopsis hookeri ( Walp. ) Govaerts , mer känd som Boschniakia hookeri  Walp , växer på salalrötter . . Mycket mindre frekvent finns den på Menzies jordgubbe ( Arbutus menziesii ), äggformad vaccinium ( Vaccinium ovatum , båda dessa arter beskrevs först i samma arbete av Pursh och på prover från samma resenär som gaultheria) och vanlig björnbär ( Arctostaphylos uva -ursi ) [ 9] .

I öppna områden, såväl som i gläntor, bildar vintergrönt ofta snår som förhindrar groning av frön och överlevnad av unga barrträd och som ett resultat återplantering av området. Dessutom, enligt vissa rapporter, har salal allelopatiska egenskaper. På grund av det högt utvecklade rotsystemet hos växter är användningen av så starka herbicider som 2,4-diklorfenoxiättiksyra , hexazinon , 2,4,5-triklorfenoxiättiksyra , amitrol , pikloram och fenoprop ineffektiv. Endast triklopyr har en betydande effekt , men dess användning är ekonomiskt olönsam. Efter en skogsbrand återhämtar sig gaultheria mycket snabbt. Många metoder för manuell borttagning av växter från området stimulerar till ännu starkare igenväxt av det med buskar [3] . Försök har gjorts att studera möjligheten att reglera antalet Wintergreen av parasitsvampar Valdensinia heterodoxa Peyronel [2] och Boeremia exigua ( Desm. ) Aveskamp et al. [10] .

I Europa upptäcktes vild vintergrönt första gången 1914 [11] . Den är för närvarande naturaliserad i Frankrike och är en farlig invasiv art i Storbritannien som tränger undan inhemsk flora. I Skottland , 2005, listades den som en växt som var förbjuden att plantera i det vilda [12] .

Vintergröna frukter tjänar som föda för olika skogsdjur [5] . Av fågelvilt livnär sig orre , halsbandskris , kanadensisk ripa och randig duva av dem . Däggdjur som äter salalblad eller "bär" inkluderar baribal- , svartsvanshjortar och Kanadahjortar , Douglas ekorre , Townsends jordekorre och bergsbäver [7] . Den blå fjärilen Callophrys augustinus larver livnär sig på salalblad [13] .

Förutom Valdensinia heterodoxa och Boeremia exigua , bland patogenerna av Wintergreen Schallon , är de vanligaste i naturen Elsinoë ledi ( Peck ) Zeller och arter av släktena Pestalopezia , Phyllosticta , Mycosphaerella , Dasyscypha ( alla orsakar bladfläckar) och Erysiphe mjöldagg ") [14] [15 ] . Mykorrhiza av Ericoid- typ med buskar bildas av Sarocladium strictum ( W.Gams ) Summerbell svampar (representanter för detta släkte är oftare saprofyter), såväl som många andra svampar som är karakteristiska för andra växter av ljungfamiljen, inklusive arter av släktet Capronia och Sebacina .

Döda löv av vintergröna ruttnar inte länge, men efter några år uppträder saprotrofa svampar av släktena Phyllosticta , Marasmius , Scleroconidioma , Cladosporium , Scedosporium , Coccomyces och Acremonium på dem [16] .

Användning och odling

De köttiga "bären" av vintergröna har en ovanlig smak, jämförbar med torkade blåbär med en hint av mysk och mynta . Det mest behagliga är smaken av frukter efter den andra frosten. Många folk åt frukt färska eller torkade dem för användning på vintern (till exempel karok , pomo , yuki , nutka ) [17] . Kwakiutl använde dem för att göra en sorts torkade pajer, ibland med tillsats av vaccinium ovoid eller mahonia reticulata . Färska frukter åts med fisksås gjord på Pacific eulachon . Haida blandade salalfrukter med laxkaviar och beredde kassler av dem [18] . Torkade vintergröna blad blandade med björnbärsblad användes för att göra självrullade cigaretter [7] .

Färska salalblad användes av indier för att minska aptiten, de gnuggade också små sår och insektsbett, torkade löv bryggdes för att behandla förkylningar , tuberkulos , matsmältningsbesvär, som ett laxermedel [3] [19] .

Nitinatindianerna trodde att ett par som tuggade salallöv skulle få en manlig arvtagare [ 20] .

Européerna som anlände till nordvästra Amerika gjorde sylt, pajer och vin av "bären". Vintergröna löv användes för att ge fisksoppa en speciell smak [18] .

Bladen på vintergrönt är glänsande, när de torkas behåller de sin glans och grågröna färg under mycket lång tid, de används ofta i vinterbuketter, i juldekorationer. Det finns kända fall av illegal industriell skörd av salalgrenar i Olympic National Forest [18] . Vintergröna grenar säljs i blomsteraffärer i många delar av USA såväl som i Europa.

Fodervärdet av salal för boskap är litet, men det äts i små mängder av får och getter . Salal har störst värde i de brända områdena, där fodergräs äts först [3] .

År 1826 distribuerade David Douglas , genom Royal Horticultural Society , vintergröna frön till plantskolor i Storbritannien. De grodde bra, från dem dök graciösa vintergröna marktäckningsbuskar upp. Men i kultur växer vintergrönt extremt sällan över 60 cm [21] . Den odlas ofta som prydnadsväxt och därför har det funnits ett visst urval av växter som är mer lämpade för detta ändamål. Flera interspecifika hybrider har skapats med deltagande av challon vintergröna, bland vilka den mest kända är Gaultheria ×wisleyensis Marchant ex DJMiddleton , erhållen genom att korsa den med småspetsig vintergrön ( Gaultheria mucronata J.Rémy ) [22] . Samtidigt registrerades inte specialiserade sorter med förbättrad smak och fruktstorlek från och med 2013 [23] .

Jordbruksteknik

Wintergreen Schallon-frön gror ganska bra i odling, med en studie som visar att cirka 73 % av de frön som skördades i år grodde. Andra studier tyder dock på en mycket lägre andel - endast 27-35%. Markberedning krävs inte i varma regioner; vid lägre temperaturer påskyndar det avsevärt frögroningen. För uppkomsten av plantor är det nödvändigt att upprätthålla dagsljustimmar på minst 8 timmar. Ytplantering av frön under glas eller genomskinligt tyg är att föredra. Fröplantor börjar dyka upp efter 27-45 dagar, utvecklas långsamt, upp till en höjd av 8-13 cm, de kan växa i 2-3 år [7] . Tillväxten av unga plantor underlättas genom att bibehålla fukt, marksurhet och partiell skuggning [3] .

Vegetativ förökning av vintergröna är möjlig genom att dela rhizom, rot- eller stamsticklingar eller skiktning . Bäst överlevnad observeras i sticklingar som klipps i slutet av sommaren [3] .

När den odlas i krukor kan vintergröna attackeras av oomyceten Phytophthora cinnamomi Rands , vilket orsakar rotdöd [24] .

Vinterhärdigheten är genomsnittlig ( frostbeständighetszonerna för vintergrön challoon är från 5 till 9 [25] ), den fryser när temperaturen sjunker under -23 °C. Liksom andra ljungar föredrar den måttligt sura jordar ( pH- värden från 5,5 till 6,5), men kan även växa på starkt sura jordar [26] . Mogna växter är torktoleranta, oformade kräver regelbunden vattning under sommarmånaderna.

Taxonomi

Titel- och beskrivningshistorik

Det vetenskapliga namnet på släktet , Gaultheria , fick det av den svenske (finska) naturforskaren Per Kalm för att hedra sin vän Jean-Francois Gauthier (1708-1756) , en fransk emigrant till Kanada och en av de första upptäcktsresandena i landet. flora i Quebec .

Utsikten över Gaulteria shallon beskrevs första gången i december 1813 av den tyske botanikern, som emigrerade till USA 1799, Frederick Traugott Pursch (1774-1820) i boken " Flora of North America " ( Latin  Flora Americae Septentrionalis ) . Pursch skrev att han först tvekade om vilket släkte han skulle tillskriva denna art till vintergrönt eller till jordgubben ( Arbutus ). Växten upptäcktes först av den skotske resenären Archibald Menzies (1754–1842), men det typexemplar som Pursch valde insamlades av Meriwether Lewis under den berömda Lewis och Clark-expeditionen . Platsen för insamling av holotypen av arten vid Pursh anges som "vattenfallen i Columbia nära västra havet", det vill säga inte långt från det nu nedlagda Selilo-vattenfalleti delstaten Washington nära Columbiaflodens mynning [27] . Men senare gick detta exemplar förlorat, och en växt från herbariet av Aylmer Lambert , samlad av Menzies, valdes som lektotyp [28] .

Det specifika epitetet som tas av Pursh är av indianskt ursprung. Det verkar vara härlett från ett av Chinook- namnen för denna växt, klkwšala [29] . Det vanliga triviala namnet "salal" kommer också från Chinook sálal .

Synonymer
  • Brossaea shallon  (Pursh) Kuntze , 1891
  • Gaultheria fruticosa  Menzies , 1828
  • Shallonium serrulatum  Raf. , 1818

Systematisk position

Gaultheria schalon är en art av Gaultheria- sekten. Brossaeopsis  Airy Shaw . Utöver denna art omfattar sektionen flera arter från Västindien och Mexiko. Asiatiska arter av släktet är fördelade i andra sektioner. Den fylogenetiskt närmaste arten av gaultheria till salalu växer i Sydamerika .

Släktet Gaultheria ingår i stammen Gaultherieae av familjen Heather ( Ericaceae ), ett gemensamt kännetecken för vilken är den haploida uppsättningen kromosomer n = 11. Denna stam inkluderar även släktena Chamaedaphne , Diplycosia , Eubotrys , Leucothoë (från vilken Eubotryoides är ibland isolerade ) och Tepuia [6] .

  Ytterligare 7 underfamiljer, inklusive Eric och Vertlyanitse   5-6 släkten till, inklusive Leukotoe  
         
  ljungfamilj ( Ericaceae ) _     stam Gaultherieae ( Gaultherieae )     se Gaultheria Shallon
( Gaultheria shallon )
               
  beställa Heathers ( Ericales )     underfamilj Vacciniae ( Vaccinioideae )     släktet Gaultheria ( Gaultheria )    
             
  21 fler familjer (enligt APG III System )   Ytterligare fyra stammar, inklusive Vaccinia   cirka 140 arter till, typarten av släktet är Gaultheria recumbent ( Gaultheria procumbens )
     

Anteckningar

  1. Se avsnittet "APG-system" i artikeln "Dicots" för villkoren för att ange klassen av tvåhjärtbladiga som ett högre taxon för gruppen av växter som beskrivs i denna artikel .
  2. 1 2 3 4 5 Wilkin JE et al. Populationsgenetik för Gaultheria shallon i British Columbia och konsekvenserna för förvaltning med hjälp av biokontroll  //  Canadian Journal of Botany: journal. - 2005. - Vol. 83 . - S. 501-509 . - doi : 10.1139/b05-039 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Tirmenstein, 1990 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Trock, 2009 .
  5. 1 2 3 4 McMinn HE An Illustrated Manual of California Bushs . - San Francisco, 1939. - S. 424-425. — 689 sid.
  6. 1 2 Bush CM et al. Phylogeny of Gaultherieae (Ericaceae: Vaccinioideae) Baserat på DNA-sekvensdata från matK, ndhF och nrITS  //  International Journal of Plant Sciences: tidskrift. - 2009. - Vol. 170 , nr. 3 . - s. 355-364 . - doi : 10.1086/596330 .
  7. 1 2 3 4 Huffman DW; Zasada JC; Stein WI The Woody Plant Seed Manual . - Washington, DC, 2008. - S. 550-556. — 1223 sid. - ISBN 978-0-16-081131-9 .
  8. Liu WR et al. Gaultheria: Phytochemical and Pharmacological Characteristics  (engelska)  // Molecules: journal. - 2013. - Vol. 18 . - P. 12071-12108 . - doi : 10.3390/molecules181012071 .
  9. Olsen S.; Olsen ID Groning och utveckling av soma i Boschniakia hookeri (Orobanchaceae)  (engelska)  // Nordic Journal of Botany  : journal. - Wiley-Blackwell , 1981. - Vol. 1 . - S. 246-259 . - doi : 10.1111/j.1756-1051.1981.tb00693.x .
  10. Zhao SG; Shamoun SF Effekter av odlingsmedier, temperatur, pH och ljus på tillväxt, sporbildning, groning och bioherbicid effekt av Phoma exigua, ett potentiellt biologiskt kontrollmedel för salal (Gaultheria shallon  )  // Biocontrol Science and Technology : journal . - 2006. - Vol. 16 , nr. 10 . - P. 1043-1055 . - doi : 10.1080/09583150600828643 .
  11. Gaultheria shallon (Shallon)  (engelska) . Biologiskt registercentrum (2004). Hämtad 26 juni 2014. Arkiverad från originalet 26 juni 2014.
  12. The Wildlife and Countryside Act 1981 (variation av schema). — Edinburgh. - 3p. — ISBN 0-11-069603-4 .
  13. Scott JA Nordamerikas fjärilar . - Stanford, 1986. - S. 371. - 583 sid. — ISBN 0-8047-1205-0 .
  14. Lambe RC Sjukdomar av skär grönska i Oregon   // Plant Disease Reporter . - 1960. - T. 44 . - S. 718-720 .
  15. Jaga RS Rhytismataceae på salalblad  (fr.)  // Mycotaxon. - 1980. - Vol. 11 , nr 1 . _ - S. 233-240 .
  16. Osono T.; Iwamoto S.; Trofymow JA Kolonisering och nedbrytning av salal (Gaultheria shallon) bladströ av saprobiska svampar i successionsskogar vid kustnära British Columbia  // Canadian  Journal of Microbiology : journal. — NRC Research Press, 2007. - Vol. 54 , nr. 6 . - s. 427-434 . - doi : 10.1139/W08-023 .
  17. Beck BM; Strike SS Etnobotany of the California Indians . - Champaign, 1994. - Vol. 2. - S. 66. - 250 sid. — ISBN 1-878762-51-6 .
  18. 1 2 3 Winkler L. Westwood Lake Chronicles. - 2012. - 272 sid. — ISBN 0-9916941-0-4 .
  19. Sayre JK Forntida ört och moderna örter . - San Carlos, 2001. - S. 219. - 449 sid. — ISBN 0-9645039-1-3 .
  20. Turner NJ Etnobotani av Nitinaht-indianerna på Vancouver Island . - Victoria, BC, 1983. - S. 45. - 165 sid. - ISBN 0-7718-8375-7 .
  21. Lindley J. 1411. Gaultheria Shallon  (obestämd)  // Edwards botaniska register. - 1831. - T. 17 .
  22. Gaultheria shalon - Salal; Shallon  (engelska) . National Museums Northern Ireland (2003). Hämtad 26 juni 2014. Arkiverad från originalet 26 juni 2014.
  23. Liten E. North American Cornucopia: Topp 100 inhemska matväxter . - Boca Raton, FL, 2013. - P. 589-592. — 743 sid. — ISBN 1-4665-8592-7 .
  24. Linderman R.G.; Zeitoun F. Phytophthora cinnamomi som orsakar rotröta och vissnejt hos plantskolors odlade inhemska västerländska azalea och salal  //  Plant Disease Reporter: journal. - 1977. - Vol. 61 . - P. 1045-1048 .
  25. Gaultheria // Botanik. Encyclopedia "Alla världens växter": Per. från engelska. = Botanica / ed. D. Grigoriev et al - M : Könemann, 2006. - S. 396-397. — 1020 s. — ISBN 3-8331-1621-8 .
  26. Gaultheria  skalon . Plant Database Ltd (2010-2014). Hämtad 27 juni 2014. Arkiverad från originalet 27 juni 2014.
  27. Abrams L.R. An Illustrated Flora of the Pacific States . - Stanford, 1951. - Vol. 3. Geraniaceae till Scrophulariaceae. - s. 306-307. — 688 sid.
  28. Gaultheria shallon  Pursh  (engelska) : på webbplatsen för International Plant Names Index (IPNI) .
  29. Merriam-Webster ordbok. Shallon  (engelska) . Merriam Webster. Hämtad 24 juni 2014. Arkiverad från originalet 24 juni 2014.

Litteratur

Länkar