Dilofosaurus

†  Dilophosaurus
holotyp Rekonstruktion av det yttre utseendet
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:TheropoderSkatt:neotheropodaSläkte:†  Dilophosaurus
Internationellt vetenskapligt namn
Dilophosaurus Welles, 1970
Typer
† Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954) typus [ syn. Megalosaurus wetherilli Welles, 1954 ]
Geokronologi 196,5–189,6 Ma miljoner år Period Epok Eon 2,588 Ärliga Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Paleogen 145,5 Krita M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kol 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prekambrium ◄Nu för tiden ◄Krita- Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons EOL   4531466 FW   38522

Dilophosaurus [1] ( lat.  Dilophosaurus , från grekiska διο - två, λοφοσ - krön, σαυρος - ödla, ordagrant: "ödla med två krön") - ett släkte av köttätande dinosaurier från theropodperioden under den tidiga Jura som levde 183 miljoner år sedan [2] ) i dagens Nordamerika . Representerad av en enda art: Dilophosaurus wetherilli [3] .

Dilophosaurus var en av de tidigaste stora köttätande theropoderna. De nådde en längd av 7 meter och en massa på cirka 400 kg . Skallen av Dilophosaurus bar ett par långa, tunna åsar orienterade längsgående. Överkäken hade en karakteristisk "böjning" som kallas subnostrilfissuren, vilket var orsaken till diastemet - ett gap i tanden .

Olika ichnotaxa har tilldelats Dilophosaurus och liknande theropoder . Spår associerade med Dilophosaurus innehåller inte bara baktassavtryck, utan också de enda otvetydiga handavtrycken av theropod, såväl som ett intryck av sätet och magen, möjligen täckta med fjädrar .

Beskrivning

Dilophosaurus var en medelstor theropod, en av de tidiga stora köttätande dinosaurierna, men liten i jämförelse med några senare theropoder [4] [5] . Han var ett smalt och lättbyggt djur ungefär som en brunbjörn [5] [6] och var överlägsen många av sina samtida. De flesta dinosaurierna från sen trias i västra Nordamerika var djur i kalkonstorlek [2] .

Längden på det största exemplaret var cirka 7 meter, och vikten var cirka 400 kg. Längden på skallen var 590 millimeter. Det mindre holotypexemplaret vägde cirka 283 kilo, var 6,03 meter långt, cirka 1,35 meter högt vid höften och hade en skalle som mätte 523 millimeter [6] [1] . Dess lemmar var längre och starkare än andra köttätande dinosaurier från senare tid, såsom Allosaurus och Ceratosaurus [2] . Vissa forskare har noterat att kroppsintryck av vilande teropoder som liknar Dilophosaurus och Liliensternus innehåller avtryck av fjädrar på buken och benen [7] [8] . Andra forskare tolkar dessa tryck som sedimentologiska artefakter som skapats under dinosauriernas rörelse, samtidigt som de inte utesluter möjligheten att spårmarkören kunde ha bevarat fjäderavtryck [9] [10] .

Skelett

Ryggraden på Dilophosaurus bestod av 10 halskotor , 14 bröstkotor och 45 stjärtkotor . Djurets långa hals böjdes troligen nästan 90° mellan skalle och axel , vilket höll huvudet i horisontellt läge. Nackkotorna var ovanligt lätta, deras kroppar lättade av pleurocoels (fördjupningar på sidorna) och centrocoels (inre tomrum). Neuralbågarna innehöll chonoser, koniska fördjupningar så stora att benen som skilde dem åt inte var tjockare än papper. Formen på kotkroppen är tillplattad-konkav, framtill - från platt till lätt konvex, baktill - djupt konkav, som i ceratosaurus . Detta indikerar att halsen på Dilophosaurus var flexibel trots att den hade långa, överlappande halsrevben. Halsrevbenen var tunna och lätt böjda. Atlasen hade en liten kubisk kropp och en konkavitet framtill där den bildade en bägare för nackkondylen . Den andra halskotan hade en tung tand, och dess postzygapofyser kopplade till långa prezygapofyser, krökte sig uppåt från den tredje halskotan. Kropparna och bågarna på halskotorna var långa och låga, och de ryggradsprocesser som bars hade en axel formad som ett maltesiskt kors , vilket är ett utmärkande drag för denna dinosaurie. De neurala bågarna på ryggkotorna var låga och vidgades framåt och bakåt och fungerade som fästpunkter för starka ligament . De sakrala kotorna, som upptog längden av hela höftbenen , smälte inte samman. Sakralkotornas kroppar var av samma längd, men deras diameter minskade mot svansen, och formen ändrades från elliptisk till rund [4] [11] .

Skulderbladen är måttligt långa och konkava på insidan, följer kroppens naturliga krökning. De övre delarna av skulderbladen är breda, nästan fyrkantiga, vilket är en unik egenskap hos detta djur. Korakoiderna är elliptiska och smälter inte samman med skulderbladen. Framtassarna är starka, hade djupa gropar och starka benprocesser för att fästa muskler och ligament. Överarmsbenet är lång och tunn, med starka epifyser , medan ulna är tjock och rak, med en stor olecranon . Frambenen bär 4 fingrar. Den första tån är kortare men starkare än de nästa två, med en stor klo, medan de nästa två tårna är längre och tunnare, med kortare klor. Den tredje tån är reducerad och den fjärde är rudimental . Bakbenen är stora, låret är längre än skenbenet . Lårbenet är massivt, med ett S-format huvud, axeln för den större trochanter sammanföll med benets axel. Tibia har en utvecklad tuberositet och är expanderad nedåt. Talus är separerad från skenbenet och calcaneus och bildar hälften av hålan för fibula . Dilophosaurus fötter var långa och massiva, med tre välutvecklade tår som slutade i stora klor. Det tredje fingret är det tjockaste, och det mindre, det första fingret, rörde inte vid marken [4] [11] .

Skull

I förhållande till resten av skelettet var skallen på Dilophosaurus proportionellt stor och tunnbenad. Nospartiets framsida var smal och blev ännu smalare mot den rundade kronan. Premaxillan (premaxilla) var lång och låg sett från sidan, och dess yttre yta blev mindre konvex från nosen till näsbenet. Näsborrarna satt längre bak än hos de flesta andra teropoder. Premaxillan var svagt fäst vid käken - bara till mitten av gommen, utan anslutning på sidorna. Posteriort och underlägsen bildade premaxillan en vägg mellan sig själv och maxillan för ett gap som kallas subnial gap  , även känt som "kinken". En sådan lucka finns också i coelofysoider . Subnostrilgapet var orsaken till diastemet - ett gap i tanden. I subnostrilfissuren fanns en djup depression kallad subnostril fossa, som var omgiven på sidorna av premaxillans benvävnad. Den yttre ytan av premaxillan var täckt med hål av olika storlekar. De övre delarna av premaxillans två bakåtorienterade processer var långa och låga och utgjorde större delen av den övre kanten av de långsträckta näsborrarna. Den nedre delen av premaxillan, som bär dentalalveolerna, är oval. Överkäken var ytlig och hoptryckt runt den preorbitala fenestran och bildade en fördjupning som var rundad framåt och slätare än resten av benet. Stora hål fanns på sidorna av käkbenet, ovanför dentalalveolerna [4] [6] [11] [12] .

Skallen på Dilophosaurus bar ett par höga, tunna, välvda toppar orienterade i längdriktningen. Åsarna bildades mest av tårbenen och delvis av näsorna . Sträckta uppåt och bakåt, liknade topparna till utseendet en kasuar . Ett utmärkande drag för topparna var fingerformade utsprång riktade bakåt. Den övre ytan av näsbenet mellan topparna var konkav, och nasala delen av krönet överlappade tårpartiet. Eftersom endast ett exemplar behöll formen på krönen är det inte känt om de skiljde sig hos andra individer. Tårbenet hade en unik förtjockad övre kant som bildade den övre kanten av den bakre delen av det preorbitala foramen. Det prefrontala benet bildade locket på orbitan och hade ett L-format skaft, som utgjorde en del av den övre ytan av orbitalvalvet. Ögonhålan var oval och smal på djupet. Det zygomatiska benet bar två processer riktade uppåt, varav den första var en del av den nedre kanten av preorbital fenestra och en del av den nedre kanten av omloppsbanan. Utsprånget av kvadraten i den infratemporala fenestra bildade en kontur i form av en njure . Foramen magnum var ungefär halva bredden av occipitalkondylen , som var hjärtformad och hade en kort hals och ett lateralt spår [4] [5] [12] [13] [14] .

Underkäken var tunn och ömtålig framifrån, men ledregionen var massiv och underkäken omgav fast underkäkens fenestra. Till skillnad från coelofhysoids var den mandibulära fenestran hos Dilophosaurus liten. Tandbenet slutade i en krökt snarare än spetsig haka. Det fanns ett stort hål i spetsen av hakan, och en serie små hål löpte parallellt med tandbenets övre kant. Symfysen var tillplattad och slät på insidan och visade inga tecken på fusion med den motsatta halvan [4] [6] [11] .

Andningsorganen

Dilophosaurus hade liksom många tidiga dinosaurier och alla moderna fåglar luftfickor i andningsorganen som växte in i kotorna, vilket gav styrka och samtidigt lättade skelettet. Dessa luftsäckar gav ett enkelriktat flöde av luft genom lungorna, där hela cykeln skedde i ett andetag, liknande fåglar och krokodiler. Denna typ av andning ger en högre ämnesomsättning och därför en högre aktivitetsnivå [2] .

Upptäcktshistorik

Sommaren 1942 ledde den amerikanske paleontologen Charles Lewis Camp ett fältteam från University of California Museum of Paleontology på jakt efter fossila ryggradsdjur i Navajo County i norra Arizona . Ryktena om expeditionen spreds snabbt bland lokalbefolkningen, och Navajo Jesse Williams ledde en grupp paleontologer till de fossila ben som han upptäckte 1940. Fyndområdet tillhörde Kayenta-formationen [ , 32 kilometer från staden Tubah , på Navajo-indianreservatet . Tre skelett hittades i lila skiffer i ett triangulärt område med en sida på cirka 9 meter. Den första var nästan komplett - bara den främre delen av skallen, fragment av bäckenet och flera kotor saknades . Det andra skelettet var svårt eroderat och bestod av framsidan av skallen, underkäken och ledad framben. Det tredje skelettet var så förstört av erosion att endast ett fåtal kotor återstod av det. Det första skelettet täcktes med ett lager gips och lastades på en lastbil av säkerhetsskäl, det andra var enkelt att montera, eftersom stenen som omgav det nästan var vittrad, och resterna av det tredje skelettet praktiskt taget förstördes [15] [4] .

På universitetet rensades det första, nästan kompletta exemplaret från gips och monterades under överinseende av den amerikanske paleontologen Vann Langston Jr. . Detta arbete varade i två år och tre personer deltog i det. Skelettet monterades i form av en väggbasrelief , med svansen vänd uppåt, halsen uträtad och vänster ben upphöjt för bättre synlighet; resten av skelettet lämnades som det hittades. Eftersom skallen krossades, rekonstruerades den från baksidan av skallen på det första exemplaret och framsidan av skallen på det andra. Bäckenet rekonstruerades från bäckenbenen hos en Allosaurus , och benen återställdes också. På den tiden var det ett av de bäst bevarade teropodskeletten, även om det var ofullständigt. År 1954 beskrev och namngav den amerikanske paleontologen Samuel P. Wells , som var en del av teamet som grävde ut skeletten, preliminärt och namngav denna dinosaurie som en ny art i det befintliga megalosaurus- släktet , Megalosaurus wetherilli . Ett nästan komplett exemplar, katalogiserat av museet som UCMP 37302, har inkluderats i hypodigmet (ett exempel på ett exemplar som definierar en taxon ) av arten. Det specifika namnet hedrar John Weatherill, en Navajo-konsult som Wells kallade "en upptäcktsresande, en vän av vetenskapsmän och en pålitlig handlare." Det var hans brorson, Milton, som informerade paleontologer om fossilerna. Wells placerade den nya arten inom släktet Megalosaurus på grund av de liknande proportioner av lemmar som M. bucklandii , och även för att han inte hittade signifikanta skillnader mellan dem. På den tiden var det generiska namnet Megalosaurus ett " soptaxon ", där många theropodarter placerades, oavsett ålder och plats för fynden [15] [4] [5] .

1964 återvände Wells till Tuba för att fastställa åldern på Kayent-formationen. Bildandet daterades till den sena triasen , medan Wells själv daterade den till tidig-mellanjura. Här upptäckte han ytterligare ett skelett, cirka 400 kilometer söder om där de tre första proverna från 1942 hittades. En nästan komplett kopia, katalogiserad som UCMP 77270, sammanställdes med hjälp av William Breed från Arizona Museum och andra. Under förberedelsen stod det klart att han tillhörde ett större exemplar av M. wetherilli och att två krön fanns på skalllocket. Bestående av tunna beniga plattor, troddes en av åsarna till en början vara en del av den saknade vänstra sidan av skallen, som hade dragits ur position av asätare. När det visade sig att det rörde sig om ett krön stod det också klart att det fanns ytterligare ett krön på vänster sida, eftersom det högra var beläget på höger sida av skallens mittlinje och var konkav längs dess längd. Denna upptäckt ledde till en revidering av holotypprovet, som forskarna fann bar basen av två tunna, uppåtriktade långsträckta ben som inte har bevarats. De representerade också åsar, även om man tidigare trodde att dessa var förskjutna zygomatiska ben. Paleontologer var överens om att två av 1942-exemplaren tillhörde omogna exemplar, medan 1964-exemplaret tillhörde ett vuxet djur, ungefär en tredjedel större än de andra [4] [12] .

Wells och hans assistent korrigerade därefter det väggmonterade exemplaret av holotypen baserat på det nya skelettet, återställde topparna, omformade bäckenet och förlängde de livmoderhalsiga revbenen. Efter att ha studerat skeletten av nordamerikanska och europeiska teropoder insåg Wells att dinosaurien inte tillhörde släktet Megalosaurus och behövde ett nytt namn. Vid den tiden var inga andra teropoder med längsgående åsar på skallen kända, och fyndet väckte vetenskapssamfundets intresse. En glasfiberform gjordes av provet och avgjutningar av det skickades ut för olika exponeringar; för att underlätta märkningen av dessa avgjutningar, bestämde sig Wells för att namnge det nya släktet i en kort anteckning snarare än att vänta på att en detaljerad beskrivning skulle publiceras. 1970 döpte han ödlan till Dilophisaurus , och komponerade namnet från de grekiska orden δι [di] - "två", λόφος [lophos] - "kam" och σαυρος [sauros] - "ödla", "ödla med två vapen". Wells publicerade en detaljerad osteologisk beskrivning av Dilophosaurus 1984, men 1964 års exemplar har ännu inte beskrivits [12] [4] [16] . Dilophosaurus var den första kända theropoden från tidig jura och är fortfarande ett av de bäst bevarade exemplen från denna era [5] .

År 2001 upptäckte den amerikanske paleontologen Robert J. Gay resterna minst tre nya exemplar av Dilophosaurus i samlingarna på Northern Arizona Museum. Tre prover identifierades från tre olika blygdbensfragment och två olika stora lårben . Dessa exemplar hittades 1978 i Rock  Head Quadrangle , 190 kilometer från där de allra första exemplaren hittades, och märktes som tillhörande en "stor theropod". Trots att en betydande del av materialet är skadat är proverna av stort värde eftersom de innehåller delar av skelettet som saknas i de tidigare hittade proverna: en del av bäckenet och flera revben. Flera beståndsdelar av samlingen tillhörde en juvenil (MNA P1.3181), det yngsta kända exemplet på denna taxon och ett av de tidigaste kända nordamerikanska theropodexemplaren, endast föregås av några Coelophys- exemplar . Det juvenila exemplaret inkluderar en partiell humerus , en partiell fibula och ett fragment av en tand [17] . År 2005 tillskrev den amerikanske paleontologen Ronald S. Tikosky exemplaret TMM 43646-140 från Gold Spring, Arizona till Dilophosaurus [18] , men 2012 drog den amerikanske paleontologen Matthew Carrano och kollegor slutsatsen att exemplaret skiljer sig i vissa detaljer [13] .

År 2020 beskrev paleontologerna Adam D. Marsh och Timothy B. Roe helt om Dilophosaurus. Det ackumulerade materialet studerades och beskrevs i detalj, inklusive provet UCMP 77270, som hade förblivit obeskrivet sedan 1964. Dessutom har paleontologer noterat att vissa exemplar som tidigare tillskrivits Dilophosaurus är för fragmentariska för att faktiskt kunna identifieras korrekt. Med hjälp av släktingen Jesse Williams klargjordes platsen för holotypupptäckten, och som det visade sig var Dilophosaurus-exemplaren inte separerade stratigrafiskt [19] .

Dilophosaurus är den mest dokumenterade dinosaurien från tidiga jura som finns i skelett någonstans i världen [2] .

Besläktade arter

1984 föreslog Samuel Wells, baserat på skillnader i strukturen hos skallen, kotorna och höfterna, att 1964 års exemplar (UCMP 77270) inte tillhör Dilophosaurus, utan till ett nytt släkte. Han hävdade att båda släktena hade krön, men deras exakta form i Dilophosaurus är okänd [4] . Wells dog 1997 innan han namngav denna förmodade nya dinosaurie, och tanken att de två släktena är olika har i allmänhet ignorerats sedan dess [5] . År 2020 jämförde forskare hundratals anatomiska egenskaper hos varje skelett med varandra. Resultaten av denna statistiska analys visar att, i motsats till Wells antaganden, är de två skeletten så lika att de måste representera inte bara samma släkte, utan också samma art [2] .

1999 döpte den amerikanske amatörpaleontologen Stephen Pickering privat en ny art av Dilophosaurus till "breedorum" , baserat på ett exemplar från 1964. Det specifika namnet gavs för att hedra en viss ras, som hjälpte till med utgrävningarna. Namnet anses vara ett nomen nudum , och 2005 noterade Robert Gay att det inte fanns några skillnader mellan D. "breedorum" och andra exemplar av D. wetherilli [20] [21] . Matthew Carrano och kollegor fann vissa skillnader mellan 1964 och holotypexemplaren, men tillskrev dem skillnader mellan individer snarare än mellan arter [13] .

Ett nästan komplett teropodskelett (exemplar KMV 8701) upptäcktes i Lufeng- formationen , Yunnan-provinsen , Kina , 1987. Den liknar Dilophosaurus genom att ha ett par åsar och ett diastema mellan premaxilla och maxilla, men skiljer sig i vissa detaljer. 1993 namngav den kinesiske paleontologen Shaojing Hu det som en ny art av dilophosaurus, Dilophosaurus sinensis [22] . År 1998 fann ett team av amerikanska paleontologer under ledning av Matthew S. Lamann att Dilophosaurus sinensis var identisk med Sinosaurus triassicus , en theropod namngiven 1940 från samma geologiska formation [23] . Denna slutsats bekräftades av den kinesiska paleontologen Lida Xing och kollegor 2013 [24] . En annan grupp paleontologer ledda av Guo-Fu Wang enades 2017 om att exemplaret tillhörde Sinosaurus , men föreslog att det var en separat art - Sinosaurus sinensis [25] .

Ichnology

Olika ichnotaxa har tilldelats Dilophosaurus och liknande theropoder . 1971 rapporterade C.P. Wells om dinosauriefotspår från Kayentha-formationen, som hittades på två nivåer (14 och 112 meter) under där de ursprungliga Dilophosaurus-exemplaren hittades. De lägre fotavtrycken var tretåiga och kan ha lämnats av Dilophosaurus; baserat på dem skapade Wells en ny ichnospecies Dilophosauripus williamsi , uppkallad efter Jesse Williams, upptäckaren av Dilophosaurus skelett. Typexemplaret är ett stort fotavtryck, katalogiserat under UCMP-kod 79690-4, med avtryck av tre andra fotavtryck som ingår i hypodigmet [26] . Wells medgav 1984 att det inte fanns något sätt att bevisa eller motbevisa fotspåren som Dilophosaurus [4] . 1996 rapporterade paleontologerna Michael Morales och Scott Balki ett spår av fotspår från samma formation som lämnats av en mycket stor teropod. Ichnorod fick namnet Eubrontes . De spekulerade i att fotspåren kunde ha lämnats av en mycket stor Dilophosaurus, men tillade att detta var osannolikt eftersom djuret måste ha varit minst 2,83-2,99 meter högt vid höften, jämfört med 1,50-1,75 meter av Dilophosaurus [ 27] .

Den polske paleontologen Gerard Gierliński undersökte tretåiga fotspår från Świętokrzyskie-bergen i Polen och kom 1991 fram till att de tillhörde en teropod som liknar Dilophosaurus. Baserat på dem skapade han en ny ichnospecies Grallator (Eubrontes) soltykovensis med avtrycket MGIW 1560.11.12 som holotyp. 1994 tillskrev Gierliński också Grallator - spår som hittades 1974 i den svenska Höganas [28] formationen . 1996 tilldelade Gierliński ichnotaxon Grallator minisculus avtrycket AC 1/7 som hittades i Turners Falls Formation i Massachusetts , som, han trodde, bevarade avtryck av fjädrar på magen av en vilande dinosaurie liknande Dilophosaurus eller Liliensternus [ 7] . År 2004 höll den tjeckiske paleontologen Martin Kundrat med om att detta intryck var ett fjäderintryck, men hans fynd bestreds av den amerikanske paleontologen Martin Lockley och kollegor 2003 och Anthony J. Martin och kollegor 2004, som ansåg intrycket vara ett sedimentologiskt intryck. artefakt. Martin och kollegor tilldelade provet till ichnotaxon Fulicopus lyellii [8] [9] [10] .

År 2003 föreslog den amerikanske paleontologen Robert E. Weames att Eubrontes- spåren inte lämnades av en theropod utan av en sauropodomorph , såsom Plateosaurus , vilket uteslöt Dilophosaurus som ett möjligt "arv" djur. Istället föreslog Weames Kayentapus hopii , en annan ichnotaxon som namngavs av Wells 1971, som mer överensstämmande med Dilophosaurus [29] . Tillskrivningen av fotavtrycket till Dilophosaurus baserades på närvaron av en vid vinkel mellan siffrorna III och IV, som visas i avtrycken, och observationen att foten på holotypprovet visar en IV-siffra på liknande avstånd. Också 2003 hävdade den amerikanska paleontologen Emma Rainforth att den utspridda tån i holotypprovet bara var resultatet av förvrängning och att Eubrontes är mer överensstämmande med Dilophosaurus [30] [31] .

2006 bekräftade Weims sin bedömning av Eubrontes från 2003 och föreslog Dilophosaurus som upphovsmannen till många Kayentapus bandkedjor som hittats i Culpiper Quarry, Virginia . Forskaren föreslog att de runda avtrycken förknippade med några av dessa fotavtryck var handavtryck utan fingrar, vilket han tolkade som spår av fyrfotingsrörelse [30] . 2009 studerade Andrew Milner och hans kollegor en ny kombination av Kayentapus soltykovensis och drog slutsatsen att Dilophosauripus inte skiljer sig från Eubrontes och Kayentapus . De spekulerade i att de långa klorrepor som används för att identifiera Dilophosauripus kan vara tecken på att bytesdjur drar. Paleontologer har också funnit att fotavtrycken av Gigandipus och Anchisauripus kan representera olika kombinationer av Eubrontes . De påpekade att skillnader mellan ichnotaxa kanske inte är relaterade till taxonomi, men kan återspegla hur spårtillverkaren interagerade med substratet. Forskarna fann också att Dilophosaurus var en lämplig dinosaurie för att matcha Eubrontes-banan och "rastbanan" (SGDS.18.T1) från Menawe-formationen Utah , trots att dinosaurien i sig är okänd från denna formation, som är något äldre än Kayentian.-följer [32] .

Systematik

1954 placerade Wells Dilophosaurus i superfamiljen Megalosauroidea [15] , men reviderade sitt beslut 1970 när vapen hittades [12] . År 1974 hade Wells och den amerikanske paleontologen Robert A. Long upptäckt att Dilophosaurus var en ceratosaurus [33] . 1984 fann Wells att Dilophosaurus visade egenskaper hos både coelurosaurier och carnosaurier - de två huvudgrupperna som theropoderna delades in i vid den tiden baserat på kroppsstorlek - och föreslog att en sådan uppdelning inte var korrekt. Forskaren fann också att Dilophosaurus var närmast de theropoder som placerades i familjen Halticosauridae , särskilt Liliensternus [4] .

1988 klassificerade Gregory S. Paul Halticosauridae som en underfamilj inom familjen Coelophysidae och föreslog att Dilophosaurus kan ha varit en direkt ättling till Coelophys. Utgående från likheten mellan den konvexa nosen, näsborrarna och de tunna tänderna hos Baryonyx , övervägde Paul också möjligheten att spinosaurider var de sena överlevande Dilophosaurerna [34] . 1994 placerade den amerikanske paleontologen Thomas Holtz Dilophosaurus i Coelophysoidea- gruppen , separat från Coelophysidae, och han placerade Coelophysoidea-gruppen i infraordningen Ceratosaurus [35] . År 2000 delade paleontologerna James H. Madsen och Wells upp ceratosaurgruppen i familjerna Ceratosauridae och Dilophosauridae , där Dilophosaurus var den enda representanten för den senare familjen [36] .

En grupp forskare under ledning av M. Lamanna påpekade 1998 att sedan topparna på skallen hittades i Dilophosaurus har andra liknande crested theropoder hittats; därför är en sådan egenskap hos skelettet inte unik för släktet och kan inte vara en avgörande faktor för att bestämma relationer inom gruppen [23] . År 2005 beskrev den australiensiske paleontologen Adam M. Yates ett nytt släkte från Sydafrika, Dracovenator , och fann det nära besläktat med Dilophosaurus och Zupaysaurus . Hans kladistiska analys avslöjade att dessa taxa inte tillhör Coelophysoidea-gruppen, utan snarare till Neootheropoda , en mer avancerad grupp. Forskaren föreslog också att eftersom Dilophosaurus var mer avancerad än Coelophysoidea, kunde egenskaperna som den delade med denna grupp ha ärvts från basala theropoder, vilket tyder på att theropoder kan ha gått igenom ett "coelophysoid stadium" i tidig evolution [37] .

År 2007 fann den amerikanske paleontologen Nathan D. Smith och kollegor att crested theropod Cryolophosaurus var ett systertaxon till Dilophosaurus och grupperade dem med Dracovenator och Sinosaurus . Denna djurgrupp var mer avancerad än Coelophysoidea men mer basal än ceratosaurierna; forskare uttryckte sitt förhållande i form av en stegstruktur [38] . 2012 fann M. Carrano och hans kollegor att Smiths grupp av dinosaurier med kammar var baserade på egenskaper som enbart var förknippade med förekomsten av sådana vapen, medan andra skelettegenskaper inte togs i beaktande. Istället tilldelade de Dilophosaurus till Coelophysoidea, med Cryolophosaurus och Sinosaurus separata som basala medlemmar av Tetanurae- gruppen [13] .

Den belgiske paleontologen Christoph Hendricks och hans kollegor identifierade 2015 familjen Dilophosauridae, där de inkluderade Dilophosaurus och Dracovenator , och noterade att även om det finns en allmän osäkerhet i placeringen av denna grupp, verkar den vara något mer uttalad än Coelophysoidea-gruppen och systern . Dilophosauridae delar egenskaper med Coelophysoidea som en sub-främre fissur och framåtriktade maxillära främre tänder, medan egenskaper som delar dem med Averostra inkluderar ett fönster i det främre käkbenet och ett minskat antal tänder i maxillan. Forskare har också föreslagit att topparna på skallarna av Cryolophosaurus och Sinosaurus antingen utvecklats konvergent eller var en egenskap som ärvts från en gemensam förfader. Det nedre vänstra kladogrammet är baserat på en publikation av Hendrix och kollegor, som bygger på tidigare studier [39] .

En fylogenetisk analys från 2020 av A. D. Marsh och T. B. Roe som en del av ombeskrivningen av Dilophosaurus har återställt den som ett systertaxon av Averostra-kladen, mer avancerad än Cryolophosaurus. Även om analysen bekräftade att Dilophosaurus-exemplaren verkligen tillhörde samma monofyletiska grupp, har monofylin i familjen Dilophosauridae inte bekräftats. Enligt Marsh och Roe är förekomsten av kraniala krön en plesiomorfisk egenskap som fortfarande fanns hos förfadern till ceratosaurier och tetanurer . Resultaten av analysen återspeglas i kladogrammet som visas uppe till höger [40] .

Paleobiologi

Rörelse

Wells såg Dilophosaurus som ett aktivt, tydligt tvåfotat djur som liknar en stor struts. Han fann att ödlans framben var kraftfulla vapen, starka och flexibla och användes inte för förflyttning . Forskaren noterade också att Dilophosaurus kunde ta tag i och tillfoga sår med sina framtassar, kunde föra dem samman och nådde sin hals med ungefär två tredjedelar av sin längd. Wells föreslog att djuret i sittande läge kunde vila på en krökt gren av ischium i bäckenet , såväl som på svansen och benen [4] . 1990 föreslog de amerikanska paleontologerna Steven och Sylvia Cherkas att Dilophosaurus svaga bäcken kan vara en anpassning till en akvatisk livsstil där vatten hjälper till att stödja vikten, och att det kunde ha varit en effektiv simmare. De ansåg dock att det var tveksamt att djuret var begränsat till en enda vattenmiljö på grund av styrkan och andelen av bakbenen, vilket gjorde att dinosaurien kunde röra sig snabbt och skickligt under tvåfotingsrörelse [41] .

År 2005 undersökte de amerikanska paleontologerna Phil Senter och James H. Robins rörelseomfånget hos Dilophosaurus och andra teropoders framben. De fann att Dilophosaurus kunde dra tillbaka axeln tills den var parallell med skulderbladet , men kunde inte förlänga den framåt till en subvertikal position. Armbågen kunde närma sig full extension och flexion i rät vinkel, men kunde inte nå den helt. Fingrarna kunde tydligen inte sträcka sig helt, men de kan ha kunnat knyta ihop sig hårt för att motstå den yttre påverkan av det flynde bytet [42] . I en artikel från 2015 ger Senter och Robins rekommendationer för rekonstruktion av frambenspositionen hos tvåfotade dinosaurier baserat på studier av olika taxa, inklusive Dilophosaurus. Skulderbladen var mycket horisontella, armbågens orientering var nära en rät vinkel och handflatans orientering var inte mycket annorlunda än den sänkta frambenen [43] .

Dilophosauripus- spåren som rapporterades av Wells 1971 var plana och beskrevs som " kycklinggård hodge-podge"-spår , som ibland bildade en kedja av spår. Fotspår lämnades i leran, vilket gjorde att djurets tassar kunde sjunka till ett djup av 5-10 centimeter. Fotavtrycken var utsmetade och tårnas varierande bredd tydde på att smuts hade fastnat på fötterna. Avtrycken varierade beroende på de olika substraten och hur djuren lämnade spåren: ibland klev tassen stadigt, ibland halkade den, till exempel när man rörde sig längs en sluttning. Positionerna och vinklarna mellan fingrarna varierade också, vilket tyder på att fingrarna var ganska flexibla. Fotavtrycken av Dilophosauripus hade en förskjuten andra tå med en tjock bas och mycket långa, raka klor i linje med tårna. Ett av spåren saknade klo på det andra fingret, troligen på grund av trauma [26] . 1984 tolkade Wells upptäckten av resterna av tre dilophosaurus exemplar nära varandra, samt närvaron av korsande spårkedjor, som tecken på att dilophosaurus rörde sig i grupper [4] . R. Gay svarade att dilophosaurus kunde röra sig i grupper, men det finns inga direkta bevis för detta, och att översvämningar kunde tvätta bort de spridda benen från olika individer och föra dem samman [17] .

A. Milner och kollegor undersökte 2009 SGDS.18.T1-fotavtrycket från Utah, som består av typiska tass- och svansavtryck och ett mer ovanligt "rest-avtryck" kvar i lakustrin sandsten . Kedjan började med att djuret först rörde sig parallellt med stranden, sedan stannade på en avsats, placerade sina tassar parallellt med varandra, varefter det hukade sig, sänkte sig ner på mellanfoten och förhårdad vävnad runt bäckenets ischium; detta skapade avtryck av symmetriska "klackar" och rundade rumpmärken. Den del av svansen som var närmast kroppen förblev hängande ovanför marken, medan den bortre änden av svansen låg ner på marken. Att vila på sluttningen gjorde att ödlan kunde sänka båda händerna till marken bredvid sina fötter. Efter att ha vilat gick dinosaurien fram, där han lämnade nya avtryck med sina fötter, mellanfot och skinkor, men inte med händerna. Den högra baktassen trampade nu på den högra handens märke, och vänsterfotens andra klo lämnade ett spår av släpning från den första viloplatsen till den andra. Efter en stund ställde sig djuret upp igen och rörde sig framåt, först med vänster fot, och när det väl var helt uppe, passerade det genom resten av det öppna utrymmet och lämnade bromsmärken med stjärtspetsen [32] .

Att huka sig är ett sällan dokumenterat teropodbeteende, och SGDS.18.T1 är det enda sådana fotavtrycket med entydiga theropodhandavtryck som ger värdefull information om hur de använde sina framben. Denna hållning har visat sig vara mycket nära den hos moderna fåglar och visar att tidiga teropoder höll sina händer medialt mot varandra. Eftersom denna position av händerna utvecklades i ett tidigt skede av evolutionen, kan den ha varit karakteristisk för alla teropoder. Theropoder avbildas ofta med händerna nedåt, men studier av deras funktionella anatomi har visat att de, precis som fåglar, inte kunde vända händerna in eller ut. Spåret visade att deras ben hölls symmetriskt mot kroppsmassan fördelad mellan fötterna och mellanfoten, vilket också är karakteristiskt för fåglar som kasuarer . Milner och kollegor avfärdade också idén att Kayentapus minor- fotavtryck som rapporterats av Weymes visar ett handavtryck som lämnats av en fyrfotad dinosaurie. Weames föreslog att dinosaurien som lämnade spåret kunde gå på alla fyra när den rörde sig långsamt, medan dess fingrar vanligtvis kunde vara åtskilda när händerna nuddar marken. Milner och kollegor fann att denna förmodade hållning skulle vara överflödig och föreslog att spåren gjordes liknande SGDS.18.T1, men utan handavtryck [32] .

Näring och kost

Samuel Wells upptäckte att Dilophosaurus inte hade ett kraftfullt bett på grund av svagheten i käkarna orsakade av subnostrilfissuren. Forskaren ansåg att ödlan använde de främre premaxillära tänderna för att klämma och riva, snarare än att bita, och käktänderna för att pierca och skära. Wells ansåg att Dilophosaurus var mer en asätare än ett aktivt rovdjur, och om ödlan dödade stora djur, så gjorde han det mer med tassarna än med käkarna. Wells hittade inga tecken på kraniell kinetism i Dilophosaurus-skallen , vilket skulle tillåta skallbenen att röra sig i förhållande till varandra [4] .

År 1986 hittade den amerikanske paleontologen Robert T. Bakker Dilophosaurus, med sin tjocka hals, massiva skalle och stora övre tänder, kapabel att döda stora byten och tillräckligt stark för att rovdjur på tidiga juraväxtätare [44] . 1988 avfärdade Gregory S. Paul idén om en asätare Dilophosaurus och hävdade att landdjur som är fullständigt asätare är en myt. Han märkte också att nosen på Dilophosaurus var bättre utrustad än man tidigare trott, och att de mycket stora tunna käktänderna var mer dödliga än klorna. Paul föreslog att dinosaurien bröt på stora djur som prosauropoder och att den också kunde fånga små djur, till skillnad från andra theropoder av liknande storlek [45] .

År 2007 observerade A. Milner och James Kirkland att Dilophosaurus hade egenskaper som tydde på att den kan ha livnärt sig på fisk. Forskarna påpekade att ändarna på käkarna på Dilophosaurus expanderade i sidled och bildade en "rosett" av sammankopplade tänder, liknande den hos spinosaurider , som är kända för att äta fisk, eller gharialer , vars diet också till övervägande del består av fisk. Näsöppningarna på skallen på Dilophosaurus är indragna, liknande de hos spinosaurider, vars näsborrar höjs ännu högre, vilket är vettigt bara när man jagar vattenlevande bytesdjur. Båda grupperna hade också långa framben med välutvecklade klor, vilket kunde hjälpa till med att fånga fisk. Den stora Dixie Lake, som sträckte sig från Utah till Arizona till Nevada , skulle ge ett överflöd av fisk i den post-katastrofala, biologiskt fattiga världen som följde på trias-utrotningen [46] .

Kamfunktioner

S. Wells trodde att även om det inte finns några spår i åsarna som indikerar vaskularisering , så kunde de användas för termoreglering . Han föreslog också att vapen behövdes för att känna igen individer av sin egen art eller som dekoration [4] . Makarna Cherkas noterade att vapen inte kunde användas som vapen i strid, eftersom deras ömtåliga struktur lätt skadades. De föreslog att kammarna var ett visuellt hjälpmedel för att locka till sig en kompis, eller kunde användas för termoreglering [41] . 1990 konstaterade paleontologen Walter P. Coombs att åsarna kan ha varit ljust färgade [47] .

2011 föreslog de amerikanska paleontologerna Kevin Padian John R. Horner att alla "bisarra strukturer" (inklusive kammar, kragar, horn och kupoler) användes av dinosaurier enbart för att känna igen individer av sin egen art och avfärdade alla andra förslag som inte stöddes av bevis. . De noterade att för få theropodexemplar, inklusive Dilophosaurus, är kända för att ha kranialstrukturer för att statistiskt kunna spåra deras evolutionära roll och för att testa om dessa strukturer återspeglar sexuell dimorfism eller sexuell mognad hos djur [48] .

Som svar på Padian och Horners arbete samma år, hävdade de amerikanska paleontologerna Rob J. Nell och Scott D. Sampson att artigenkänning inte var osannolik som en sekundär funktion av "bisarra strukturer" hos dinosaurier, men att sexuellt urval (används ) i uppvisning eller tävlingsstrider av män) skulle vara den mest sannolika förklaringen på grund av de höga kostnaderna för deras utveckling, och även för att sådana strukturer verkar variera mycket inom samma art [49] . 2013 kritiserade de brittiska paleontologerna David E. Hone och Darren Naish "hypotesen om artidentifiering" De hävdade att inget modernt djur använder sådana strukturer bara för att identifiera sina arter, och att Padian och Horner ignorerade möjligheten till samsexuellt urval (när båda könen har ornament) [50] .

Utveckling

Inledningsvis tolkade S. Wells de mindre exemplaren av Dilophosaurus som tillhörande omogna exemplar och det större exemplaret till ett vuxet djur. Han klassificerade dem senare som olika arter [4] [12] . G. Paul föreslog att skillnader i storlek kan bero på sexuell dimorfism, som hände med coelophysis , som delades upp i "starka" och "smala" morfer av samma storlek och som annars skulle kunna betraktas som olika arter. Efter detta schema kan det mindre Dilophosaurus-exemplaret representera ett exempel på en "smal" morf [51] .

År 2005, baserat på nivån av benförbening , fann R. Tikosky att de flesta av de kända Dilophosaurus-exemplaren tillhörde omogna individer, och endast ett exemplar tillhörde ett vuxet djur [52] . Samma år hittade R. Gay inga tecken på sexuell dimorfism som Paul föreslog, och tillskrev skillnaderna som sågs i Dilophosaurus-exemplar till individuell variation och ontogeni . Ödlskeletten visade inte dimorfism, men vetenskapsmannen uteslöt inte att kammar kunde peka på honom; mer data skulle behövas för en korrekt slutsats [20] . Efter att ha undersökt de små åsarna på näsbenen på ett exemplar av ett ungt exemplar, som han preliminärt tilldelade det nya taxonet Dracovenator , föreslog Adam Yates att åsarna blev större när djuret mognade [37] .

År 1996 rapporterade den amerikanske paleontologen Joe S. Tkach en histologisk undersökning av Dilophosaurus med tunna sektioner av de långa benen och revbenen på provet UCMP 37303 (det minsta av de två ursprungliga skelett som har överlevt). Benvävnaderna var väl vaskulariserade och hade en fibrös-lamellär struktur som liknar den som finns hos andra theropoder och sauropodomorfen Massospondylus . Den plexusliknande strukturen hos benen antydde snabb tillväxt, där Dilophosaurus nådde en tillväxthastighet på 30-35 kg per år tidigt i livet [53] .

Wells fann att ersättningständerna från Dilophosaurus och andra theropoder har sitt ursprung djupt i benet och minskat i storlek ju djupare de var. Det var vanligtvis 2-3 ersättningständer i socklarna, och den yngsta tanden var liten, med en ihålig krona. Ersättningstanden brast ut från utsidan av den gamla tanden. När tanden närmade sig tandköttskanten resorberades innerväggen mellan interdentalplattorna och bildade en "ficka" med ett näringsämne. När en ny tand dök upp rörde den sig utåt i hylsan, och "fickan" med näringsämnet stängdes [4] .

Paleopatologi

S. Wells uppmärksammade Dilophosaurus olika paleopatologier. Holotypen hade ett spår på halskotornas nervbåge , som kan ha orsakats av trauma, samt två gropar på höger humerus , som kan ha varit bölder . Forskaren noterade också att provet har en mindre och tunnare vänster humerus, men med det motsatta tillståndet av underarmarna [4] . År 2001 föreslog den australiensiska paleontologen Ralph Molnar att denna lemstruktur kunde vara en utvecklingsavvikelse orsakad av vibrationsasymmetri . En sådan anomali kan orsakas av stress i djurpopulationer, såsom störningar i deras livsmiljö, och kan indikera mer intensivt selektivt tryck . Asymmetrin kan också bero på traumatiska händelser under den tidiga utvecklingen av djuret, som var slumpmässigt fördelade i tiden [54] . I en studie från 2001 av Bruce Rothschild och kollegor undersöktes 60 Dilophosaurus fotben för stressfrakturer orsakade av ansträngande, repetitiva aktiviteter, men ingen sådan fraktur hittades. Sådana skador kan vara resultatet av en mycket aktiv rovlivsstil [55] .

2016 undersökte Phil Senter och Sarah Juangst holotypprovets paleopatologi och fann att det bär på det största och mest olika antalet sådana sjukdomar på axelgördeln och frambenen hos någon tidigare beskriven teropod. Vissa paleopatologier var inte kända hos andra dinosaurier. Endast 6 andra teropoder är kända från mer än en axelgördel och framtass paleopatologi. Holotypprovet hade åtta angripna ben, medan inget annat prov hade fler än fyra. På vänster sida hade provet en sprucken skulderblad och radius och en fibrös böld i ulna och tummens sista falanx. På höger sida diagnostiserades vridning av överarmsbenet , tre bentumörer på radien, trunkering av ledytan på det tredje metakarpalbenet och deformiteter av den första falanxen i det tredje fingret . Detta finger var deformerat och böjde sig inte. Missbildningen av överarmsbenet och tredje fingret kan ha varit relaterad till osteodysplasi, som tidigare inte hittats hos dinosaurier men har hittats hos fåglar. När den drabbar omogna fåglar som har upplevt undernäring kan denna sjukdom orsaka smärta i ena extremiteten, vilket tvingar fåglarna att använda den andra lemmen istället, vilket resulterar i vridning [56] .

Antalet traumatiska händelser som ledde till dessa tecken har inte fastställts, och det är möjligt att de alla orsakades av en incident: ödlan kunde krascha in i ett träd eller en sten under ett slagsmål med ett annat djur och kunde bli knivhuggen med klor. Dilophosaurus levde en tid efter skadorna, eftersom alla sår läkte - flera månader, möjligen år. Användningen av frambenen för att gripa byten var begränsad. Således kunde Dilophosaurus svälta länge eller livnära sig på för små byten, som den kunde döda med hjälp av tänder och bakben, eller en lem. Enligt F. Senter och S. Juengst visar den höga smärttröskeln som Dilophosaurus klarade återigen på detta djurs uthållighet. Författarna till arbetet noterade att antalet kända paleopatologier hos dinosaurier är litet, och även om Wells bara nämnde en av dem när han beskrev holotypen. Forskare har föreslagit att sådana skador kan missas i beskrivningar eftersom beskrivningar av arter är relaterade till deras egenskaper snarare än abnormiteter, eller eftersom alla egenskaper är svåra att identifiera [56] .

Paleoekologi

Dilophosaurus är känd från Kayentha-formationen, som är en del av Glen Canyon geologiska grupp som inkluderar norra Arizona , delar av sydöstra Utah , västra Colorado och nordvästra New Mexico . I grund och botten består Kayentha av två facies , varav den ena domineras av siltstensavlagringar , medan den andra mestadels består av sandsten . De siltiga faciesna dominerar större delen av Arizona, medan de sandiga faciesna finns i norra Arizona, södra Utah, västra Colorado och nordvästra New Mexico. Formationen avsattes huvudsakligen av floder, där den långsammare delen av vattensystemet bildade en siltstonefacies. Kayentaformationens avlagringar stoppades av intrånget av sanddynerna som senare skulle bli Navajo Sandstone [57] .

Kayente-formationen producerade en liten men snabbt växande population av organismer. De flesta fossilerna finns i siltstonefacies [58] . De flesta kända organismerna representeras av ryggradsdjur . Rester av andra levande organismer inkluderar mikrobiell och "alg" kalksten [59] , förstenat trä [60] , sötvattensmussla och sniglar [ 57] , ostracods [61] och ryggradslösa rörelsespår [59] . Ryggradsdjur är kända från både fossila lämningar och fotspår. Ryggradsdjur kända från fossiler inkluderar hajar från familjen Hybodontidae , oidentifierade ben- och lungfiskar [60] , salamanders [62] , Prosalirus groda , Kayentachelys sköldpadda , näbbhuvuden , ödlor [63] och flera tidiga crocodylomorphs , Caltouchussuchuss , och Prosalirus suchus , bl.a. samt pterosaurien Rhamphinion . Förutom Dilophosaurus själv, har fossiler av flera andra dinosaurier hittats, inklusive theropoderna Megapnosaurus [52] och Kayentavenator [64] , sauropodomorfen Sarahsaurus [65] , en heterodontosaurid , samt tyreoidoporen Scelidosaurus och tyreodontosaurusen . Synapsiderna som finns här inkluderade tritylodonten Dinnebitodon , Kayentatherium och Oligokyphus , medlemmar av ordningen Morganucodonta [63] , ett möjligt tidigt sant däggdjur, Dinnetherium , och medlemmar av ordningen Haramiyida . De flesta av dessa fynd gjordes i närheten av Gold Spring, Arizona [58] . Ryggradsdjurens spår inkluderar också koproliter och tassavtryck av terapeuter , ödlliknande djur och flera dinosaurier [59] [66] .

Fossiler av andra organismer som hittats i Kayenta-formationen visar att Dilophosaurus var regionens främsta rovdjur [67] .

Tafonomi

1984 beskrev Samuel Wells tafonomin hos de ursprungliga exemplaren, förändringar som inträffade under nedbrytningen av kroppen och efterföljande förstening. Skelettet av holotypen hittades liggande på sin högra sida, i en " dödsposition ", en position där dinosaurieskelett ofta finns. Man tror att en sådan hållning orsakas av opisthotonus eller kan vara resultatet av intrång i sedimentära bergarter. Djurets rygg var rak och de bakre bröstkotorna låg på vänster sida. Stjärtkotorna var ojämnt spridda bort från bäckenet, och bakbenen var ledade, med lätt förskjutning. Wells drog slutsatsen att provet begravdes på platsen för dess död utan någon större förskjutning av kroppen, men att liket stördes av asätare, vilket indikeras av förskjutna bröstkotor och en kollapsad skalle [4] [68] . Robert Gay noterade att proverna som beskrevs av honom 2001 indikerar tecken på transport av kroppen med en vattenström. Eftersom inget av proverna var kompletta kan slaktkropparna ha legat en tid, delvis nedbrutna och först därefter sköljts bort. Det är troligt att kroppen flyttades under en översvämning, vilket framgår av den stora variationen av fossila rester av olika djur som hittats i form av benfragment [17] .

Kulturell betydelse

Dilophosaurus dök upp i Michael Crichtons Jurassic Park (1990) och dess efterföljande filmatisering 1993 regisserad av Steven Spielberg . I boken om skapandet av filmen erkänns Dilophosaurus som "den enda större avvikelsen från vetenskaplig noggrannhet", och "den mest fiktiva" av alla dinosaurier i denna film. I romanen gav Crichton Dilophosaurus förmågan att spotta gift, och förklarade hur den kunde döda byten trots sina svaga käkar. Konstavdelningen lade till ytterligare en funktion till dinosaurien: en läderhuva runt halsen som öppnade sig och vibrerade som en krusidödla . För att undvika förväxling med Velociraptorn som också förekommer i filmen, porträtterades Dilophosaurus som endast 1,2 meter lång, istället för dess förmodade verkliga höjd på cirka 3 meter. Med smeknamnet "Spitter", realiserades den filmiska Dilophosaurus genom en animatronisk figur med tre utbytbara huvuden för att utföra manusåtgärder. Separata ben skapades också för bilder som visar Dilophosaurus i ett hopp. Till skillnad från andra dinosaurier med i filmen, användes ingen CGI för Dilophosaurus [ 69] [70] [71] .

Anteckningar

1. ↑ 1 2 Paul, 2022 , sid. 80.
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Scientific American . Hämtad 29 december 2020. Arkiverad från originalet 8 januari 2021. (obestämd)
3. ↑ Dilophosaurus  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 2 augusti 2018)
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Welles, 1984 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Naish, 2009 .
6. ↑ 1 2 3 4 Paul, 1988 , s. 258, 267-271.
7. ↑ 1 2 Gierliński, 1996 .
8. ↑ 1 2 Kundrat, 2004 , s. 357.
9. ↑ 12 Lockley , 2003 .
10. ↑ 12 Martin, 2004 .
11. ↑ 1 2 3 4 Tykoski, Rowe, 2004 .
12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Welles, 1970 .
13. ↑ 1 2 3 4 Carrano, Benson, 2012 .
14. ↑ Rauhut, 2003 .
15. ↑ 1 2 3 Welles, 1954 .
16. ↑ Rauhut, 2003 , s. 213.
17. ↑ 123 Gay , 2001 .
18. ↑ Tykoski, 2005 , s. 183, 366, 429.
19. ↑ Marsh & Rowe, 2020 .
20. ↑ 12 Gay , 2005 .
21. ↑ Pickerings taxa 6: Dilophosaurus breedorum . Theropods databasblogg . Hämtad 5 juni 2018. Arkiverad från originalet 29 december 2017. (obestämd)
22. ↑ Hu, 1993 .
23. ↑ 12 Lamanna , 1998 .
24. ↑ LidaXing, 2013 .
25. ↑ Wang, 2017 .
26. ↑ 12 Welles , 1971 .
27. ↑ Morales, Bulkey, 1996 .
28. ↑ Gierlinski, 1991 .
29. ↑ Weems, 2003 .
30. ↑ 12 Weems , 2006 .
31. ↑ Rainforth, 2003 .
32. ↑ 123 Milner et al., 2009 .
33. ↑ Welles, 1974 , s. 197.
34. ↑ Paul, 1988 , sid. 268, 271.
35. ↑ Holtz, 1994 .
36. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 2.
37. ↑ 12 Yates , 2005 .
38. ↑ Smith, 2007 .
39. ↑ Hendrickx, 2015 .
40. ↑ Marsh & Rowe, 2020 , s. 93-96.
41. ↑ 12 Czerkas , 1990 .
42. ↑ Senter, Robins, 2005 , s. 316-317.
43. ↑ Senter, Robins, 2015 .
44. ↑ Bakker, 1986 .
45. ↑ Paul, 1988 , sid. 269-270.
46. ↑ Milner, Kirkland, 2007 .
47. ↑ Coombs, 1990 , s. 42.
48. ↑ Padian, Horner, 2011 .
49. ↑ Knell, Sampson, 2011 .
50. ↑ Hone, Naish, 2013 .
51. ↑ Paul, 1988 .
52. ↑ 12 Tykoski , 2005 .
53. ↑ Tkach, 1996 .
54. ↑ Molnar, 2001 .
55. ↑ Rothschild, 2001 .
56. ↑ 12 Senter, Juengst , 2016 .
57. ↑ 12 Harshbarger et al., 1957 .
58. ↑ 12 Lucas et al., 2005 .
59. ↑ 1 2 3 Luttrell, Morales, 1993 .
60. ↑ 1 2 Jenkins, Shubin, 1998 , s. 495.
61. ↑ Lucas, Tanner, 2007 , s. 7, 9.
62. ↑ Curtis, 1999 .
63. ↑ 12 Jenkins , 1983 .
64. ↑ Gay, 2010 .
65. ↑ Rowe et al., 2010 .
66. ↑ Hamblin, Foster, 2000 .
67. ↑ Scientific American . Hämtad 29 december 2020. Arkiverad från originalet 8 januari 2021. (obestämd)
68. ↑ Reisdorf, Wuttke, 2012 .
69. ↑ Crichton, 2001 , s. 241.
70. ↑ Shay, Duncan, 1993 , sid. 24, 35-36, 113.
71. ↑ Duncan, 2007 , sid. 177-178.

Litteratur

1. Bakker RT The Dinosaur Heresies. - New York: William Morrow, 1986. - S. 263-264. - ISBN 978-0-8217-5608-9 .
2. Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)  (engelska)  // Journal of Systematic Palaeontology. - 2012. - Vol. 10 , nej. 2 . - S. 211-300 . doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 .
3. Marsh AD, Rowe TB En omfattande anatomisk och fylogenetisk utvärdering av Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) med beskrivningar av nya exemplar från Kayenta-formationen i norra Arizona  //  Journal of Paleontology. - 2020. - Vol. 94 , nr. S78 . - S. 1-103 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017%2Fjpa.2020.14 .
4. Coombs WP Behavior patterns of dinosaurs // The Dinosauria (1st ed.) / Weishampel DB, Osmolska H., Dodson P. - Berkeley: University of California Press, 1990. - ISBN 978-0-520-06727-1 .
5. Curtis K., Padian K. En mikroryggradsfauna från tidig jura från Kayenta-formationen i nordöstra Arizona: mikrofaunal förändring över gränsen mellan trias och jura   // PaleoBios . - 1999. - Vol. 19 , nr. 2 . - S. 19-37 .
6. Czerkas SJ, Czerkas SA Dinosaurier: en global syn. - Limpsfield: Dragons' World, 1990. - P. 208. - ISBN 978-0-7924-5606-3 .
7. Duncan J. The Winston Effect: The Art and History of Stan Winston Studio. - London: Titan Books, 2007. - ISBN 978-1-84576-150-9 .
8. Gay R. Nya exemplar av Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria: Theropoda) från den tidiga Jurassic Kayenta-formationen i norra Arizona  //  Western Association of Vertebrate Paleontologists årsmötesvolym Mesa, Arizona. - 2001. - Vol. 1 . — S. 1 .
9. Gay R. Bevis för sexuell dimorfism hos theropoddinosaurien från tidig jura, Dilophosaurus och en jämförelse med andra relaterade former // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K. Bloomington: Indiana University Press, 2005.  S. 277-283 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
10. Gay R. Kayentavenator elysiae , en ny tetanuran från tidig jura i Arizona // Notes on Early Mesozoic Theropods. (On-demand onlinepress). - Lulu Press, 2010. - S. 27-43. — ISBN 978-0557466160 .
11. Jenkins FA, Crompton AW, Downs WR Mesozoiska däggdjur från Arizona: nya bevis på däggdjurs evolution   // Vetenskap . - 1983. - Vol. 222 , nr. 4629 . - P. 1233-1235 . - doi : 10.1126/science.222.4629.1233 .
12. Gierliński G. Ny dinosaurie ichnotaxa från tidig jura av Holy Cross Mountains, Polen  (engelska)  // Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology. - 1991. - Vol. 85 , nr. 1-2 . - S. 137-148 . - doi : 10.1016/0031-0182(91)90030-U .
13. Gierliński G. Fjäderliknande intryck i en teropod vilande spår från Lower Jurassic of Massachusetts // The Continental Jurassic / M. Morales. - Museum of Northern Arizona Bulletin, 1996. - Vol. 60. - S. 179-184.
14. Hamblin AH, Foster JR Forntida djurfotspår och spår i Grand Staircase–Escalante National Monument, södra centrala Utah // Geology of Utah's Parks and Monuments / Sprinkel DA, Chidsey TC, Jr., Anderson PB. - Salt Lake City: Utah Geological Association, 2000. - P. 557-568. — ISBN 978-1882054107 .
15. Harshbarger JW, Repenning CA, Irwin JH Stratigrafi av de översta trias- och jurabergarna i Navajo-landet  //  New Mexico Geological Society. - 1957. - Vol. 291 . - S. 98-114 .
16. Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. En översikt över upptäckter och klassificering av icke-fågel theropod  (engelska)  // PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. - 2015. - Vol. 12 , nr. 1 . — S. 73 .
17. Holtz TR Jr. Den fylogenetiska positionen för Tyrannosauridae: implikationer för theropod-systematik  //  Journal of Paleontology. - 1994. - Vol. 68 , nr. 5 . - P. 1100-1117 .
18. Hone DWE, Naish D. 'Artigenkänningshypotesen' förklarar inte förekomsten och utvecklingen av överdrivna strukturer hos icke-aviala dinosaurier  //  Journal of Zoology. - 2013. - Vol. 290 , nr. 3 . - S. 172-180 . - doi : 10.1111/jzo.12035 .
19. Hu S. En kort rapport om förekomsten av Dilophosaurus från Jinning County, Yunnan-provinsen  (engelska)  // Vertebrata PalAsiatica 1 (på kinesiska) (1 upplaga). - 1993. - Vol. 31 . - S. 65-69 .
20. Jenkins FA, Shubin NH Prosalirus bitis and the anuran caudopelvic mechanism  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - Vol. 18 , nr. 3 . - s. 495-510 . - doi : 10.1080/02724634.1998.10011077 .
21. Knell RJ, Sampson S. Bisarra strukturer i dinosaurier: artigenkänning eller sexuellt urval? Ett svar på Padian och Horner  //  Journal of Zoology. - 2011. - Vol. 283 , nr. 1 . - S. 18-22 . doi : 10.1111/ j.1469-7998.2010.00758.x .
22. Kundrat M. När blev teropoder befjädrade? - Bevis för pre - Archaeopteryx feathery appendages  (engelska)  // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. - 2004. - Vol. 302B , nr. 4 . - s. 355-364 . - doi : 10.1002/jez.b.20014 .
23. Lamanna MC, Holtz TR Jr, Dodson P. En omvärdering av den kinesiska teropoddinosaurien Dilophosaurus sinensis : Abstracts of Papers. Femtioåttonde årsmötet, Society of Vertebrate Paleontology  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - Vol. 18 , nr. 3 . - S. 57-58 .
24. Luttrell PR, Morales M. Bridging the gap across Moenkopi Wash: a lithostratigraphic correlation  //  Museum of Northern Arizona Bulletin. - 1993. - Vol. 59 . - S. 111-127 .
25. Lockley M., Matsukawa M., Jianjun L. Hukande teropoder i taxonomiska djungler: ichnological and ichnotaxonomic research of footprints with metatarsal and ischial impressions   // Ichnos . - 2003. - Vol. 10 , nej. 2-4 . - S. 169-177 . - doi : 10.1080/10420940390256249 .
26. Lucas SG, Heckert AB, Tanner LH Arizonas fossila ryggradsdjur från Jurassic och Glen Canyon Groups ålder  //  New Mexico Museum of Natural History Bulletins. - 2005. - Vol. 29 . - S. 95-104 .
27. Lucas SG, Tanner LH Tetrapod biostratigrafi och biokronologi av övergången Trias-Jura på södra Coloradoplatån, USA  //  Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology. - 2007. - Vol. 244 , nr. 1-4 . - S. 242-256 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2006.06.030 .
28. Madsen JH, Welles SP Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda): en reviderad osteologi  //  Utah Geological Survey: Rapport. - 2000. - S. 1-89 .
29. Martin AJ, Rainforth EC Ett vilospår av theropod som också är ett rörelsespår: fallstudie av Hitchcocks exemplar AC 1/7  //  Geological Society of America, Abstracts with Programs. - 2004. - Vol. 36 , nr. 2 . — S. 96 .
30. Milner ARC, Kirkland JI Fallet för att fiska dinosaurier vid St. George Dinosaur Discovery Site på Johnson Farm  //  Survey Notes of the Utah Geological Survey. - 2007. - Vol. 39 . - S. 1-3 .
31. Milner ARC, Harris JD, Lockley MG, Kirkland JI, Matthews NA, Harpending H. Fågelliknande anatomi, hållning och beteende avslöjat av en vilande spår av en dinosaurie från tidig jura  //  PLOS One. - 2009. - Vol. 4 , nr. 3 . — P.e4591 . - doi : 10.1371/journal.pone.0004591 .
32. Molnar RE Theropod paleopatologi: en litteraturundersökning // Mesozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - 577 sid. - s  . 337-363 . — ISBN 978-0-253-33907-2 .
33. Morales M., Bulkley S. Paleoichnologiska bevis för en teropoddinosaurie större än Dilophosaurus i den nedre jura Kayenta-formationen. The Continental Jurassic  //  Museum of Northern Arizona Bulletin. - 1996. - Vol. 60 . - S. 143-145 .
34. Naish D. De stora dinosaurieupptäckterna. - London: A & C Black Publishers Ltd., 2009. - S. 94-95. - ISBN 978-1-4081-1906-8 .
35. Padian K., Horner JR Utvecklingen av "bisarra strukturer" i dinosaurier: biomekanik, sexuellt urval, socialt urval eller artigenkänning? (engelska)  // Journal of Zoology. - 2011. - Vol. 283 , nr. 1 . - S. 3-17 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x .
36. Paul GS Predatory Dinosaurs of the World. - New York: Simon & Schuster, 1988. - ISBN 0-671-61946-2 .
37. Rainforth EC Revision och omvärdering av dinosaurian ichnogenus Otozoum i tidig jura  //  Palaeontology. - 2003. - Vol. 46 , nr. 4 . - s. 803-838 . - doi : 10.1111/1475-4983.00320 .
38. Rauhut OW The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs  //  The Palaeontological Association. - 2003. - Vol. 69 . - S. 1-213 .
39. Reisdorf AG, Wuttke M. Re-evaluating Moodie's opisthotonic-posture-hypotes in fossil vertebrates Del I: reptiler — the taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen archipelago (Jurassic, Germany)   / Palaobiodiversity (English) . - 2012. - Vol. 92 , nr. 1 . - S. 119-168 . - doi : 10.1007/s12549-011-0068-y .
40. Rothschild B., Tanke DH, Ford TL Theropod stressfrakturer och senavulsion som ledtråd till aktivitet // Mesozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  331-336 . — ISBN 978-0253339072 .
41. Rowe TB, Sues H.-D., Reisz RR Dispersal and diversity in the early American sauropodomorph dinosaurs, with a description of a new taxon  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - Vol. 278 , nr. 1708 . - P. 1044-1053 . - doi : 10.1098/rspb.2010.1867 .
42. Senter P., Juengst SL, Heymann D. Rekordbrytande smärta: det största antalet och variationen av bensjukdomar i frambenen hos en teropoddinosaurie  (engelska)  // PLOS One. - 2016. - Vol. 11 , nr. 2 . — P.e0149140 . - doi : 10.1371/journal.pone.0149140 .
43. Senter P., Robins JH Rörelseomfång i frambenen av theropoddinosaurien Acrocanthosaurus atokensis och implikationer för rovbeteende  //  Journal of Zoology. - 2005. - Vol. 266 , nr. 3 . - s. 307-318 . - doi : 10.1017/S0952836905006989 .
44. Senter P., Robins JH Vilande orienteringar av dinosauriens skulderblad och framben: en numerisk analys, med konsekvenser för rekonstruktioner och museimonteringar   // PLOS One . - 2015. - Vol. 10 , nej. 12 . — P.e0144036 . - doi : 10.1371/journal.pone.0144036 .
45. Shay D., Duncan J. The Making of Jurassic Park. - New York: Boxtree Ltd, 1993. - ISBN 978-1-85283-774-7 .
46. Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) från Early Jurassic of Antarctica och implikationer för tidig theropod evolution  //  Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Vol. 151 , nr. 2 . - s. 377-421 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x .
47. Tkach JS Multi-element osteohistologisk analys av Dilphosaurus wetherilli . Abstracts of Papers, Femtiosjätte årsmötet, Society of Vertebrate Paleontology, American Museum of Natural History, New York, New York, 16-19 oktober  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Vol. 16 , nr. 3 . — S. 69 . — .
48. Tykoski RS, Rowe T. Ceratosauria // The Dinosauria: Second Edition / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - University of California Press, 2004. - S. 47-70. — 880p. - ISBN 0-520-24209-2 .
49. Tykoski RS Anatomi, ontogeni och fylogeni hos coelophysoid theropods  (engelska)  // UT Electronic Theses and Dissertations: Dissertation. — 2005.
50. Wang G.-F., You HL, Pan SG, et al. En ny krönt theropoddinosaurie från tidig jura i Yunnan-provinsen, Kina   // Vertebrata PalAsiatica . - 2017. - Vol. 55 , nr. 2 . - S. 177-186 .
51. Weems RE Plateosaurus fotstruktur föreslår en enda spårmakare för Eubrontes och Gigandipus fotspår // The Great Rift Valleys of Pangea i östra Nordamerika / LeTourneau PM, Olsen PE. - New York: Columbia University Press, 2003. - Vol. 2. - s. 293-313. — ISBN 978-0231126762 .
52. Weems RE Manustrycket av Kayentapus minor ; dess betydelse för biomekaniken och ichnotaxonomin hos tidiga mesozoiska sauriska dinosaurier  (engelska)  // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Vol. 37 . - s. 369-378 .
53. Welles SP New Jurassic dinosaurie från Kayenta Formation of Arizona  //  Bulletin of the Geological Society of America. - 1954. - Vol. 65 , nr. 6 . - s. 591-598 . - doi : 10.1130/0016-7606(1954)65[591:NJDFTK]2.0.CO;2 .
54. Welles SP Dilophosaurus (Reptilia: Saurischia), ett nytt namn på en dinosaurie  (engelska)  // Journal of Paleontology. - 1970. - Vol. 44 , nr. 5 . — S. 989 .
55. Welles SP Dinosauriefotspår från Kayenta-formationen i norra Arizona   // Plateau . - 1971. - Vol. 44 . - S. 27-38 .
56. Welles SP Theropoddinosauriernas tarsus  (engelska)  // Annals of the South African Museum. Annale van die Suid-Afrikaanse Museum. - 1974. - Vol. 64 . - S. 191-218 . — ISSN 0303-2515 .
57. Welles SP Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteologi och jämförelser  (engelska)  // Palaeontographica Abteilung A. - 1984. - Vol. 185 . - S. 85-180 .
58. Xing L., Bell PR, Rothschild BM, Ran H., Zhang J., Dong Z., Zhang W., Currie PJ . , Kina  (engelska)  // Chinese Science Bulletin. - 2013. - Vol. 58 , nr. 16 . — S. 1931 . - doi : 10.1007/s11434-013-5765-7 .
59. Yates AM En ny theropoddinosaurie från Sydafrikas tidiga jura och dess konsekvenser för theropodernas tidiga evolution  //  Palaeontologia Africana. - 2005. - Vol. 41 . - S. 105-122 . — ISSN 0078-8554 .
60. Paul G.S. Dinosaurier. Fullständigt kval = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : orig. ed. 2016 / övers. från engelska. K. N. Rybakova  ; vetenskaplig ed. A. O. Averyanov . — M.  : Fiton XXI, 2022. — 360 sid. : sjuk. — ISBN 978-5-6047197-0-1 .
61. Crichton M. Jurassic Park. - Moskva: EKSMO-Press, 2001. - 662 s. — ISBN 5-04-004249-X .

Taxonomi	EOL Fossilverk GBIF iNaturalist IRMNG