Akantoder

†  Akantoder

Cheiracanthus murchisoni, Acanthodes bronni, Climatius reticulatus, Ischnacanthus gracilis, Parexus recurvus, Gyracanthus formosus, Diplacanthus crassissimus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadKlass:†  Akantoder
Internationellt vetenskapligt namn
Acanthodii Owen , 1846
Avdelningar
Geokronologi 430–252 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Acanthodes [1] [2] , eller taggiga tandade [1] ( lat.  Acanthodii , tidigare Acanthodei), är en klass av utdöda fiskar . Enligt resultaten av nyare studier är akantoder en parafyletisk grupp som tillhör stamgruppen av klassen av broskfiskar [3] [4] [5] .

Namnet på taxonet går tillbaka till namnet på dess släkte Acanthodes , som var det första som fick en vetenskaplig beskrivning. Rangen på detta taxon varierade; betraktas som en klass sedan 1940 . Studiet av akantoder går tillbaka till 1829, och under åren 1833-1845, i L. Agassiz verk, bildades en idé om dem som en väldefinierad grupp paleozoiska fiskar. Sedan dess har akantoder studerats av många paleontologer, som radikalt har utökat utbudet av information om volymen av taxonet, strukturen och klassificeringen av akantoder . Fossiler av akantoder har hittats i sediment från mitten av silur till slutet av perm ; försvinnandet av akantoder är förknippat med den permiska massutrotningen .

I sin struktur kombinerar akantoder egenskaper som också är karakteristiska för andra grupper av paleozoiska käkade djur, som skiljer sig åt i närvaron av väldefinierade fenryggar framför alla fenor, förutom stjärtfenan . De levde både i haven och i sötvattenförekomster; planktonmatare och rovdjur dominerade bland dem . Klassen inkluderar fyra ordnar, såväl som ett antal släkten med oklar taxonomisk position .

Namn och rang för taxonet

För första gången introducerades namnet Acanthodii (på ryska "acanthodes") för den taxonomiska gruppen paleozoiska fiskar 1844 i hans föreläsningar som hölls för Royal College of Surgeons of England (publicerad 1846 [6] ), den engelske zoologen Richard Owen  - som den latinska motsvarigheten till den som introducerades av den schweiziske naturforskaren Louis Agassiz av det franska namnet Acanthodiens [7] [8] . Båda namnen kommer från namnet på släktet Acanthodes   Agassiz, 1833  , det första av släktena Acanthodes som fick en vetenskaplig beskrivning . Namnet på detta släkte kommer i sin tur från andra grekiska. adjektivet ἀκανθώδης 'taggig', motsvarande substantivet ἄκανθα 'törn, tagg'; det är förknippat med närvaron av välutvecklade och vanligtvis talrika fenryggar i akantoder [9] [10] .

Owen gav gruppen rang av trupp ; 1909 höjde den engelske zoologen Edwin Goodrich den till en underklass [11] . 1940 gav den sovjetiske iktyologen L. S. Berg i sitt arbete "Systemet av fiskliknande och fisk, nu levande och fossiler" [12] denna grupp rangen av en klass [13] .

Studiens historia

Historien om studiet av akantoder går tillbaka till 1829, då den tyske paleontologen Heinrich Bronn från Heidelberg i sin artikel [14] nämnde de fossila resterna av paleozoiska fiskar som hittats i närheten av Saarbrücken . Efter att ha studerat dessa fynd, förvarade i Bronn-samlingen, föreslog Louis Agassiz 1832 [15] att ge denna fisk namnet Acanthoessus bronnii ; 1833, efter att ha börjat arbeta på sin grundläggande avhandling "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 volymer), gav han i den en vetenskaplig beskrivning av denna art, omdöpt till Acanthodes bronni (då var det den enda arten i kompositionen ) släktet Acanthodes ) [16] .

Till en början tillskrev Agassiz släktet Acanthodes till familjen han pekade ut Lépidoïdes , som han tillskrev ganoidfiskar (för beställningar och familjer använde han inte latinska utan franska namn) [17] . Senare ändrade vetenskapsmannen (efter att han tagit hänsyn till nya släkten av utdöda fiskar som liknar Acanthodes ) sin synvinkel och pekade ut en separat familj Acanthodiens , som 1843 inkluderade 4 släkten: Acanthodes , Cheiracanthus , Diplacanthus och Cheirolepis (1860 avvisade den ryske paleontologen H.I. Pander det senare släktet som tillhörande denna grupp och tilldelade det till den nya familjen Cheirolepidae [18] , som för närvarande anses vara en av de basala grenarna av den evolutionära stammen av strålfenade fiskar [19 ] ) [20] . Således kom begreppet akantoder in i den vetenskapliga litteraturen [21] [22] . Agassiz avhandling beskrev också eller endast nämnde släktena Climatius , Gyracanthus , Onchus , Oracanthus , Parexus , Plectrodus , känd endast från fynd av enskilda ichthyodorulites (fenryggar) och därför inkluderade av författaren i den kombinerade gruppen "Ichthyodorulites" " [23] [24] ; dessa släkten kallas nu också för Acanthodes [25] [26] .

Åren 1844-1845 publicerade Agassiz ett viktigt nytt verk , Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges , där han beskrev nya arter av de släkten han tidigare hade beskrivit, och gav vetenskapliga beskrivningar för de släkten för vilka detta inte gjordes i de föregående avhandling, och lade även till gruppen "Ichthyodorulites" ytterligare 3 släkten: Cosmacanthus , Haplacanthus och Homacanthus [27] , nu tillskrivna akantoder [28] . av akantoder under andra hälften av 1800 - talet fortsattes av H.I. _ _ , Woodward och andra paleontologer ; Samtidigt avvisades Agassiz åsikt att akantoder tillhörde ganoidfiskar, och de ingick som en självständig ordning i underklassen Elasmobranchii [8] [29] .

Under första hälften av 1900-talet, i verk av W. Bryant , K.-H. Hoppe , E. Nielsen , F. Brotzen , W. Gross , J.-P. Leman , J. Moy-Thomas , D. Watson , E. Stensche , A. Romer morfologi och histologi av Acanthodes studerades i detalj . Samtidigt föreslog D. Watson 1937 att förena akantoder (i rangen av detachement) tillsammans med 4 beställningar av placoderms till klassen Aphetohyoidea, som bland de käkade (Gnathostomata) skulle motsätta sig Fiskarnas grupp, som inkluderar klasser av brosk. och benfisk; L. S. Berg avvisade emellertid 1940 konvergensen av akantoder med placodermer och underbyggde deras separation i en separat klass av fiskar [30] [31] .

Forskningen om strukturen och klassificeringen av akantoder fortsatte under andra hälften av 1900-talet; här bör namnen på E. Jarvik , T. Erwig , R. Denison , R. Miles , J. Valiukevichus , J. Long [13] [30] [32] [33] vara nämnt . När det gäller akantodernas systematiska ställning bland andra klasser av mygg rådde vid den tiden den synpunkten, enligt vilken akantoder tillhör stamgruppen benfiskar och är en systergrupp för de senare [34] [35] .

I början av 2000-talet fortsatte upptäckterna av nya släkten av akantoder, och i studiet av akantodernas fylogeni började beräkningsfylogenetikens metoder tillämpas , vilket ledde till en förändring i idéer om det systematiska akantodernas position. Synen på akantoderna som en parafyletisk grupp har blivit praktiskt taget allmänt accepterad [22] [36] . Samtidigt, i de flesta publikationer, faller akantoder i stamgruppen av broskfiskar (och inte beniga), och individuella underavdelningar av akantoder bildar tillsammans flera basala grenar i den totala gruppen av broskfiskar [3] [4] ; dessa resultat kräver dock ytterligare bekräftelse, baserat på inblandning i analysen av släkten av akantoder som ännu inte är involverade i det och hitta övertygande synapomorfier [22] .

Studiet av akantoder som en av de äldsta grupperna av käkade djur, som kombinerar egenskaperna hos huvudklasserna av fisk, är av stort intresse för zoologin, särskilt för att klargöra fiskens evolutionära historia och fylogenetiska relationer [37] . Vissa arter av akantoder är också av visst intresse som biostratigrafiska indikatorer [38] [39] .

Evolutionshistoria

Fossila rester av akantoder har hittats i paleozoiska avlagringar från mitten av silur ( Wenlock , för 430 miljoner år sedan) till sena perm (252 miljoner år sedan) [40] . Till en tidigare tid ( senordovicium och början av silur) finns mikrorester (representerade av spridda fjäll , enskilda tänder , sällan fena ryggar eller spridda exoskeletala benfragment), som förmodligen kan hänföras till akantoder, men detta kan inte göras med säkerhet [13] [39] . Men för en senare tid är fynd av hela exemplar eller distinkta avtryck av akantoder sällsynta och finns huvudsakligen i fyndigheterna i Oldred i Storbritannien och vissa regioner i Kanada , devon i Severnaya Zemlya och det nedre karbon i norra Minusinsk depressioner ; i andra regioner sysslar paleontologer vanligtvis endast med fragmentariska rester av exoskelettet [41] , även om relativt kompletta exemplar ibland kan hittas där (man kan t.ex. nämna de som hittats av J. Long i slutet av 1900-talet, resp. , i sydöstra Australien och i östra Antarktis rester av representanter för släktena Culmacanthus och Milesacanthus ) [42] .

Nästan alla arter av akantoder som är kända från Silur (tillhör släktena Climatius , Nostolepis , Poracanthodes , Xylacanthus , etc. [26] [43] ) beskrivs endast från lämningar representerade endast av isolerade element - inklusive fjäll, fenryggar , dentala spiraler, integumentära käkben. Skelettrester är för närvarande endast kända för två arter av Przhidolium ishnakanthus : Onchus graptolitarum ( Tjeckien ; ofullständigt skelett) och Nerepisacanthus denisoni (Kanada; nästan komplett skelett) [44] . I devon nådde emellertid akantoder sin maximala blomstring och mångfald [45] ; från Nedre Devon , i synnerhet släktena Acritolepis , Brachyacanthus , Brochoadmones , Euthacanthus , Gyracanthus , Ischnacanthus [ , Mesacanthus , Nostovicina , Parexus en ] , Pechoralecanthus , hus i Atopacanthus , Cheiracanthus , Culmacanthus , Diplacanthus , Haplacanthus , Homacanthus , Milesacanthus , Persacanthus , Triazeugacanthus [26] [33] [43] [44] [46] förekommer i Mellan- och Övre devon . Tvärtom, i Carboniferous (från vilka ganska väl studerade släkten som Gyracanthus , Gyracanthides , Homalacanthus , Acanthodes , Acanthodopsis [47] ) är kända), minskade antalet släkten och arter av akantoder avsevärt. [37] . Den längsta levande familjen var Acanthodidae , som dog ut under Permernas utrotning [48] [49] .

Under deras existens genomgick akantoder relativt små förändringar (som inträffade konvergent i olika ordningsföljder): kroppsförlängning, förlust av extra gälskydd och en ökning av den huvudsakliga, utveckling av ytterligare artikulationer mellan palatin-kvadratbrosket och skallen, utveckling av en artikulation mellan bröstryggen och axelgördeln, djupare nedsänkning av ryggar i kroppens tjocklek, en minskning (upp till fullständigt försvinnande) av antalet mellanliggande fenryggar [37] [50] [51] .

Beskrivning

Akantoder tillhör gruppen Eugnathostomata ( en kläde som inkluderar alla käkstomer minus placoderms ) [52] ; samtidigt kombinerar de i sin struktur egenskaperna hos andra grupper som bildar denna kläde - broskiga och beniga fiskar. Speciellt när det gäller strukturen av både skallen och det postkraniella skelettet liknar de broskfiskar, men skiljer sig från de senare i närvaro av förbeningar i deras inre skelett [35] [53] . Akantoder skiljer sig från alla andra Eugnathostomata genom närvaron av väl uttalade fenryggar inte bara framför ryggraden (som hos många broskfiskar och vissa benfiskar [54] ), utan även framför analfenorna och de parade fenorna (det vill säga, framför alla fenor utom svansen ); många representanter mellan bröst- och bäckenfenorna hade också mellanliggande (pre-abdominala) ryggar som inte var associerade med fenstrukturer (till exempel hade Nostovicina två par pre-abdominala ryggar, Ptomacanthus hade  tre par, Brachyacanthus och Lupopsyrus hade  fyra par och arter av släktet Euthacanthus  - fyra till sex par [55] [56] ). Det påstådda syftet med ryggarna är att ge skydd mot rovdjur [32] . Dessutom är närvaron av en ryggrad framför analfenan en egenskap som finns i alla ordningar av akantoder, men frånvarande i alla andra fiskar (en potentiell synapomorfi av akantoder) [22] .

Den inre delen av hjärnskallen ( endocranium ) i akantoder är broskaktig, som dock ofta var delvis förbenad eller förkalkad, eller var täckt med ett tunt lager av ben. En stor förbening med laterala processer fanns i den övre delen av hjärnan, och andra förbeningar låg vid dess bas. På ryggsidan och sidorna av huvudet fanns en täckning av fjäll, tesseror eller små beniga plattor. Akantodernas ögon var stora, banorna var omgivna av flera förbenade plattor; näskapslarna var små och hade inga förbeningar [40] [57] .

De övre och nedre käkarna på Acanthodes bildades av palatin-kvadrat respektive Meckels brosk . Den första av dem kunde ha från en till tre förbeningar; i tidiga former fästes den vid hjärnskallen med hjälp av en hyomandible , och i senare former hade den ytterligare två direkta leder med sig. Meckels brosk var alltid längre än palatintorget; den förbenade i en eller två delar [58] [59] . Käkmuskler i akantoder var belägna på båda sidor av käkbågen (i placoderms, på insidan, i brosk- och benfiskar, på utsidan) [35] . För de släkten av akantoder som hade tänder kan tre typer av tänder särskiljas: isolerade tänder, tandspiraler och tänder fästa vid käkbenen; samtidigt var det inget regelbundet tandbyte i akantoder (till skillnad från moderna brosk- och benfiskar) [60] .

Gälskåror i tidiga former var täckta med gälskydd , fästa vid hyoidbågen (hyoid) och bestående av talrika smala plattor, endast underifrån; upptill öppnades de fritt utåt, och varje gälskåra täcktes med sitt eget gälskydd. I senare former försvinner hjälpgälskydden, och huvudgälskyddet ökar och täcker gälskårorna helt [35] [61] .

Det axiella skelettet var vanligtvis broskaktigt, även om vissa former hade förbeningar av nervbågarna och kotkropparna. Ryggfenor - en eller två. Stjärtfenan är heterocerkal. Det inre skelettet av fenorna var dåligt utvecklat [51] . Vissa arter hade prydnadshudförbeningar i bukdelen av axelbandet, men de flesta akantoder hade bara endoskelettförbeningar. Kroppen och fenorna på dessa fiskar var täckta med små rombiska eller droppformade hudfjäll, som växte i koncentriska lager [36] . På akantodens kropp var fjällen placerade i sneda rader och liknade de ganoidfjäll som är karakteristiska för primitiva strålfenade fiskar [53] ; men istället för ganoin innehöll Acanthod-fjäll durodentin [62] . Enligt den histologiska strukturen delas akantodernas fjäll vanligtvis in i två huvudtyper: nostolepis (sådana fjäll hade en dentinkrona penetrerad av dentintubuli och en bas av cellbensvävnad) och akantoder (dentinkronan var ibland täckt med emaljoid , och basen bildades av acellulärt lamelltyg) [51] . En detaljerad analys gjorde det möjligt att dela in dessa typer i mindre grupper; alltså inom ramen för nostolepis-typen urskiljs för närvarande 5 grupper [55] .

Kroppsformen på de flesta akantoder var smal (fusiform), så de simmade tydligen bra [40] . De var vanligtvis små i storlek: även om den maximala kroppslängden för akantoder är ungefär 2,5 m, var de flesta arter 20–25 cm eller mindre långa [13] [53] .

Ekologi

Akantoder levde oftast i haven (även om en betydande del av de sena paleozoiska akantoderna levde i sötvattenförekomster; i synnerhet är släktet Acanthodes känt från båda miljöerna från Nedre Karbon till Perm [13] ) [40] . Fossila lämningar av akantoder har också hittats i avsaltade marina avlagringar av laguntyp (som t.ex. de nedre karbonavlagringarna i norra Minusinskbassängerna, där det finns många rester av landväxter) [37] . Utseendet av akantoder i kontinentala vattenkroppar noterades redan i slutet av Silur [63] .

Planktonmatare och predatorer dominerade bland akantoder , även om några av medlemmarna i klassen var ospecialiserade när det gäller deras diet [40] . Akantoder hittade sin föda främst i reservoarernas mellanlager och på vattenytan [13] . Bland planktonofager och sestonofager i ekosystemen i sötvattenreservoarer från den sena siluriska och tidiga devontiden, konkurrerade akantoder med käklösa och phyllocarids , och den övre delen av den trofiska pyramiden bildades, tillsammans med bentiska rovdjur av hästskokrabbor och bakhåll , av rovdjursarter av akantoder (som tillhör ordningen Ishnakanthoides [64] ), som var de ledande nektoniska rovdjuren [65] .

Klassificering

I sin klassificering 1940 delade L. S. Berg in klassen Acanthodii i 7 ordnar: Climatiiformes, Mesacanthiformes, Ischnacanthiformes, Gyracanthiformes, Diplacanthiformes, Cheiracanthiformes och Acanthodiformes [43] . Senare, men under lång tid, övervägde paleontologer endast 3 ordnar i systemet av denna klass: Climatiiformes , Ischnacanthiformes och Acanthodiformes [ 26] [40] . Vid sekelskiftet 20-2000 visade ett antal studier att ordningen Climatiiformes i den traditionella volymen var en parafyletisk (eller till och med polyfyletisk ) grupp [66] , vilket ledde till att vissa familjer separerades från den till en självständig ordning. Diplacanthiformes [64] [67] .

Således övervägs för närvarande fyra beställningar i klassen Acanthodii [68] :

Ett antal släkten av akantoder (till exempel Lupopsyrus , Lupopsyroides , Obtusacanthus ) kan för närvarande inte hänföras till någon av de listade beställningarna [36] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Acanthodes  / S. V. Moloshnikov // A - Ifrågasättande. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2005. - S. 327. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / chefredaktör Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 1). — ISBN 5-85270-329-X .
  2. ↑ Akanthody / D. V. Obruchev  // A - Engob. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 1).
  3. ↑ 1 2 Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P. E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature , 2013, 502  (7440).  - S. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  4. ↑ 1 2 Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Diplacanthidfiskarna (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) från Skottlands mellandevon // Palaeontologia Electronica , 2016, artikel 19.1.10A.  - S. 1-83.
  5. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 96-98.
  6. ↑ Owen R.  . Föreläsningar om ryggradsdjurens jämförande anatomi och fysiologi, hållna vid Royal College of Surgeons of England 1844 och 1846. Del 1: Fiskar. - L. : Longman, Brown, Green och Longmans, 1846. - 308 sid.
  7. ↑ Klassificera Acanthodii . // Website Systematic Biology av J. R. Holt och A. I. Carlos. Hämtad 4 februari 2017. Arkiverad från originalet 5 februari 2017.
  8. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 175.
  9. ↑ Agassiz, volym I, 1833-1843 , sid. 173.
  10. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Hämtad 13 februari 2017. Arkiverad från originalet 15 februari 2017.
  11. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 176, 181.
  12. ↑ Berg L. S.  Fiskarnas och fiskens system, nu levande och fossiler // Tr. Zool. Institutet för vetenskapsakademien i Sovjetunionen. - 1940. - V. 5, nummer. 2 . - S. 87-517 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 97.
  14. ↑ Bronn H. G.  . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie , 1829, 2 .  - S. 483-494.
  15. ↑ Agassiz L.  . Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie , 1832.  - S. 139-149.
  16. ↑ Agassiz, tome II, 1833-1843 , sid. 3, 19-22.
  17. ↑ Agassiz, tome II, 1833-1843 , sid. 3, 19.
  18. ↑ Woodward, 1891 , sid. 461.
  19. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 113.
  20. ↑ Agassiz, tome II, 1833-1843 , sid. 308.
  21. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 175, 181.
  22. ↑ 1 2 3 4 Brazeau M. D., Friedman M. . Karaktärerna hos paleozoiska käkade ryggradsdjur // Zoological Journal of the Linnean Society , 2014, 170  (4).  - s. 779-821. - doi : 10.1111/zoj.12111 . — PMID 25750460 .
  23. ↑ Agassiz, volym I, 1833-1843 , sid. xxxiii.
  24. ↑ Agassiz L.  . Recherches sur les poissons fossiler. Volym III. Contenant l'Histoire de l'Ordre des Placoïdes . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833-1843. - viii + 424 sid.  - S. 6-9, 15-20, 69, 177.
  25. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 187-189.
  26. ↑ 1 2 3 4 Carroll R.  . Paleontologi och evolution av ryggradsdjur: I 3 vols. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 sid. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  27. ↑ Agassiz L.  . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges ou Système Dévonien (gammal röd sandsten) des Îles Britanniques et de Russie . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844-1845. - xxxvi + 171 sid.  - S. 32-43, 110-121.
  28. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 185, 190.
  29. ↑ Woodward, 1891 , sid. xi-xii, 1.
  30. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 176.
  31. ↑ Berg, 1955 , sid. 14:52-53.
  32. ↑ 1 2 Carroll, vol. 1, 1992 , sid. 106.
  33. ↑ 1 2 Burrow C. J., Long J. A., Trinajstic K. . Disartikulerade Acanthodian och Chondrichthyan Remains from the Upper Middle Devonian Aztec Siltstone, Southern Victoria Land, Antarctica // Antarctic Science , 2009, 21  (1).  - S. 71-78. - doi : 10.1017/S0954102008001521 .
  34. ↑ Janvier, Philippe. Gnathostomata. Käkade ryggradsdjur . // The Tree of Life Web Project (1997). Tillträdesdatum: 4 februari 2017. Arkiverad från originalet 13 augusti 2006.
  35. ↑ 1 2 3 4 Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V.  . Zoologi av ryggradsdjur. 2:a uppl. - M . : Förlag. Center "Academy", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .  - S. 187-192.
  36. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 97-98.
  37. ↑ 1 2 3 4 Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 182.
  38. ↑ Valiukevicius J. . Devoniska akantodianer från Severnaya Zemlya Archipelago (Ryssland) // Geodiversitas , 2003, 25  (1).  - S. 131-204.
  39. ↑ 1 2 Yurieva Z. P., Valiukevichus Yu. Nedre devonkarbonat-klinoform av Khoreyver-depressionen i Timan-Norra Ural-regionen (stratigrafi, korrelation) // Litosfera. - 2014. - Nr 2 . - S. 26-38 .
  40. ↑ 1 2 3 4 5 6 Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 119.
  41. ↑ Plaksa D.P.  Nya data om akantoder (Pisces, Acanthodii) från Vitrysslands devon // Litasfera. - 2005. - Nr 2 (23) . - S. 33-37 .
  42. ↑ Stillwell J. D., Long J. A. Frozen in Time: Prehistoric Life in Antarctica. - Victoria: CSIRO Publishing, 2011. - x + 248 sid. - ISBN 978-0-643-09635-6 .  - S. 66-67.
  43. ↑ 1 2 3 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes and Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - S. 8-22.
  44. ↑ 1 2 Burrow C. J., Rudkin D. . Oldest Near-Complete Acanthodian: The First Vertebrate from the Silurian Bertie Formation Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  45. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. arton.
  46. ↑ Yuryeva Z.P., Valiukevichus Yu.  Nedre devon i Varandey-Adzvinskaya strukturella zon (stratigrafi, korrelation)  // Bulletin från Institute of Geology vid Komi Scientific Center i Ural-grenen av Ryska vetenskapsakademin. - 2012. - Nr 5 (209) . - S. 6-10 .
  47. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 189-192.
  48. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 18-19.
  49. ↑ Dearden R. . Fossil fokus: Acanthodians // Palaeontology Online , 2015, 5 , Artikel 10.  - P. 1-12.
  50. ↑ Carroll, vol. 1, 1992 , sid. 111.
  51. ↑ 1 2 3 Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 121.
  52. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 36, 40.
  53. ↑ 1 2 3 Mikhailova I. A., Bondarenko O. B., Obrucheva O. P. . Allmän paleontologi. - M . : Moscows förlag. un-ta, 1989. - 384 sid. - ISBN 5-211-00434-5 .  - S. 326-327.
  54. ↑ Carroll, vol. 1, 1992 , sid. 85, 122.
  55. ↑ 1 2 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversity of Tissues in Acanthodians with Nostolepis-type Histological Structure // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - s. 635-649.
  56. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . The Early Devonian acanthodian Euthacanthus macnicoli Powrie, 1864 från Midland Valley of Scotland // Geodiversitas , 2014, 36  (3).  - s. 321-348. - doi : 10.5252/g2014n3a1 .
  57. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , sid. 176, 178.
  58. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 96.
  59. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 119, 121.
  60. ↑ Carroll, vol. 1, 1992 , sid. 109.
  61. ↑ Berg, 1955 , sid. 52.
  62. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 41.
  63. ↑ Ponomarenko, 2012 , sid. 108-109.
  64. ↑ 1 2 3 4 5 Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 122.
  65. ↑ Ponomarenko, 2012 , sid. 109.
  66. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomy of the Early Devonian Acanthodian Brochoadmones milesi Based on Nearly Complete Body Fossils, with Comments on the Evolution and Development of Paired fens // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - s. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  67. ↑ 1 2 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Den tidiga devoniska Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. hårkam. från Midland Valley of Scotland // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - s. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  68. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 98-99.
  69. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 98.
  70. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 123-124.
  71. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 100.
  72. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , sid. 99.

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger