Bål mjuk

Bål mjuk

Herbarieprov samlat i en ödemark i Zelenograd (Moskva)
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:VäxterUnderrike:gröna växterAvdelning:BlommandeKlass:Monokottar [1]Ordning:SpannmålFamilj:SpannmålUnderfamilj:blågräsStam:BålSläkte:BålSektion:BromusSe:Bål mjuk
Internationellt vetenskapligt namn
Bromus hordeaceus L. , 1753
område

Mjuk bål , även kornbål , kornformad bål ( lat.  Brómus hordeáceus , även Bromus móllis ) är en örtartad växt , en art av släktet Bonfire ( Bromus ). Ett ettårigt eller tvåårigt upprätt gräs av en blågrön färg med mjukhåriga spikelets, bladen och stjälkarna är också täckta med pubescens. Självpollinerad, i mindre utsträckning - vindpollinerad växt.

Utbredd växt med ursprung från Medelhavet . Introducerad till alla kontinenter; på platser med ett torrare och hetare klimat än i det ursprungliga området, finns det ofta mer massivt. Ett vanligt ogräs i störda områden, som blir en invasiv art i vissa regioner . På grund av frönas förmåga att tolerera höga temperaturer blir det i brandbenägna regioner i Nordamerika ofta den dominerande bland vegetationen. Används även i Nordamerika för att återställa stört grästäcke.

Botanisk beskrivning

Tät buskig vinter årlig , sällan tvåårig växt med ett tätt fibröst rotsystem , therophyte , i mykorrhiza relationer, som regel, inte kommer in [2] . Stjälkarna 10-60 cm höga , ibland upp till 100 cm , enkla, upprättstående, med två till fyra gulbruna noder, vid noderna vid basen ibland genikulerade, glabrösa eller något pubescenta under panikens bas, ofta är stjälken singel, mer sällan finns det flera [ 3] [4] [5] [6] .

Bladbladen är 2,2–18 cm långa och 1–6 mm breda, upp till 2000 mm2 i area [2] , linjära, platta, vanligtvis ganska tätt täckta på båda sidor med utskjutande, ibland ganska stel pubescens upp till 1,2 mm lång. Kanterna på plattan är släta eller fint tandade, skärande. Slidorna är lätt svullna, slutna, de övre är nakna eller korthåriga, de nedre är långhåriga (längden på de slingrande hårstråna överstiger 0,5 mm och kan nå 1,2 mm ). Tungan är 0,5-2,6 mm lång, trubbig, med en ojämn, sedan riven kant, tunn eller hårig. Öron uttalas inte [4] [5] [6] .

Vik 4-10 (13) cm lång och 1-3 cm bred, smal-äggrund, sammanpressad före och efter blomningen; kvistar är vanligtvis inte mer än 6 mm långa, sämre än spikelets i längd, håriga, de lägre bär ibland flera spikelets. Spikeletter 10-20 mm långa, lansettlika, med 5-12 blommor vardera. Spikelet fjäll är vassa, långhåriga, mycket sällan nakna; nedre limm lansettliknande, 4,5-7 mm lång, med tre eller fem framträdande ådror; den övre klumpan är brett avlång, 5,5–8,5 mm lång, med fem till nio vener. Det nedre lemmat är 8-11 mm långt, rundat, kort och mjukt hår, mycket sällan kal, i spetsen med två tänder 0,3-0,5 mm långa ( 1-1,5 mm enligt australiensiska författare [5] ), med en ofärgad kant 0,3-0,6 mm bred, i mitten och övre blommor av spikelet med en rak markis 4-10 mm lång, som sträcker sig 1-2 mm från toppen av skalan. Det övre lemma är 1-2 mm kortare än det nedre, kortcilierat längs kanten [7] . Tre ståndare , ståndarknappar 0,5–0,7 mm långa [4] [5] [6] .

Caryopser är äggformade elliptiska, något mer utvidgade mot spetsen, konkav-konvexa, med ett längsgående spår på den konkava sidan, håriga i spetsen, 7-8 × 2,5-3 mm [7] . Ytan är matt, otydligt längsgående fodrad, rödbrun [8] .

Mestadels självpollinerad , i mindre utsträckning - vindpollinerad växt. Blomställningen innehåller både cleistogamous (icke-öppnande, självpollinerande) och några chasmogama (öppnande) blommor. De senare öppnar klockan 3-5 på morgonen, var och en blommar i cirka två timmar, hela blomställningen varar 5-9 dagar [9] . Frön faller av på hösten och gror snart (efter 3-10 dagar ). Varje panikel producerar 120-200 frön , en planta - upp till 1500 eller fler frön [10] . Fröets massa är cirka 2,9 mg [2] , i 1 kg  finns cirka 280 000 frön [10] . När de förvaras på en torr plats kan de förbli livskraftiga i flera decennier. Under laboratorieförhållanden krävdes stratifiering för frönsgroning och belysning var inte nödvändig. Den snabbaste groningen - vid en temperatur på 10 till 30 ° C går fröna in i ett vilande tillstånd när temperaturen sjunker till 0 ° C eller när den stiger till 38 ° C [11] .

Antal kromosomer 2n = 28 [4] [8] . Massa av nukleärt DNA 18,4 pg [2] .

Distribution

Mitten av utbredningsområdet är Medelhavet , för närvarande fördelat över hela Europa från södra Skandinavien i norr till södra Europa i söder, som också finns i Mindre Asien , Nordafrika , Kaukasus , Iran [12] . I Ryssland - i hela den europeiska delen och i Ciscaucasia [12] , som en adventsväxt - i hela Sibirien, naturaliserad på platser i centrala Sibirien : Norilsk , Charkov ( Ust-Abakansky-distriktet , Khakassia ) [13] , i Ussuri-regionen [ 3] .

Introducerad till alla kontinenter, med undantag för Antarktis , naturaliserades den lätt överallt. Den har spridit sig över nästan hela Nordamerika , där den dock är sällsynt, även om den på vissa ställen finns mycket massivt - från södra Alaska till Baja California i väster till Maine och North Carolina i öster [11] . I Australien - i södra och västra Australien , Northern Territory , New South Wales , Victoria , Tasmanien [5] .

Kan växa på ett brett utbud av jordar, leriga och sandiga jordar är mest föredragna. Mesotrof eller måttlig eutrof [14] . Den föredrar lätt sura och neutrala jordar, den förekommer inte på jordar med ett pH-värde under 5,0 [2] [14] . Det mest gynnsamma klimatet för tillväxten av en mild eld är torrt Medelhavet ; i Kalifornien, där klimatet är torrare än i Medelhavet, finns växten mer allmänt [11] .

Distribuerad huvudsakligen i platta områden, kan den också stiga upp i bergen upp till det subalpina bältet [14] , och föredrar sluttningarna av den sydliga exponeringen; i skogar, i rikligt fuktade och sumpiga områden är den praktiskt taget frånvarande [2] .

I Europa är det en vanlig beståndsdel av fackföreningarna Cynosurion cristati och Arrhenatherion elatioris [14] . Den mjuka eldens ekologiska fäste vid vissa typer av baljväxter, i synnerhet till ängsgraden [2] visas .

Betydelse

Ruderal , ofta påträffad längs vägkanter, i städer, längs kanterna av grödor, på andra ställen med störd naturlig växtlighet, mer sällan som ogräs i fodergräsgrödor, ibland tränger de ut. I störda områden i skogszonen, en vanlig växt, i stäpperna är den mycket mindre vanlig [15] . Används för att så träda åkrar , hö skördades innan frukten mognar och blev senare näringsfattig [3] på grund av det låga förhållandet mellan blad och stam. I Västeuropa odlades den ibland. I Kalifornien anses den vara en värdefull foderväxt, den mest näringsrika av bålarterna. Efter att frön från vinterväxter mognar, smulas de inte sönder, utan stannar kvar på gröna växter till hösten, på grund av vilken boskapen får mycket mer näring [16] .

Innehåller 17,2% protein torrsubstans , 2,1% fett, 5,8% askelement , 36,1% fibrer [9] .

Den tål inte trampning, frekvent klippning och ätning av boskap, den håller inte länge på betesmarker och gräsmattor [2] .

I ett antal regioner i världen - i Tjeckien (förmodligen inom det naturliga området), i Kina ( den autonoma regionen Ningxia Hui ), på Hawaiiöarna ( Kauai , Maui , Hawaii , Molokai , Oahu ), i Australien , i Nya Zeeland ( Kermadec Islands ), på Norfolk Island,  anses vara en invasiv växtart [17] .

I Kalifornien används det för att skydda jord från erosion i områden som saknar naturlig vegetation - kala sluttningar, diken och gropar som bildas efter bränder, under byggandet av vägar, hus, dammar, kanaler [16] .

År 1955 registrerade USDA Soil Conservation Service , i samarbete med California Agricultural Experiment Station, den mjuka bromsorten 'Blando' (  spanska för  '  mjuk'). Den erhölls under många års växtförädling, vars frön ursprungligen samlades in från vinterväxter i maj 1940 i en hage nära staden San Ramon . Det används för att så betesmarker, som täckplantager för markskydd, för att återställa vegetationstäcket på störda områden samt efter bränder. 'Blendo' är en medelhög näringsspannmål som ger tillräckligt med foder för boskap och frön och överträffar andra brasor när det gäller produktivitet, särskilt under den torra sommarsäsongen [16] .

Frön dör inte vid temperaturer upp till 93 ° C , som ett resultat är växten ett av de första gräsen som gror i bränder [11] .

Den är angripen av rostsvampen Puccinia recondita subsp. brominis [14] .

Taxonomi

Den första egentliga beskrivningen av Bromus hordeaceus publicerades i Species plantarum (1753) av den framstående svenske naturforskaren Carl Linnaeus . Tidigare beskrivits av honom i Flora suecica (1745) som Bromus panicula erecta coarctata  - "en eld med en upprätt hoptryckt panikel." Även i Species plantarum hänvisar Linné till Festuca avenacea sterilis humilior ("havresvingel, karg, låg") i Pinax theatri botanici av Kaspar Baugin (1623) och till beskrivningen och illustrationen av Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa ("ängen") havregräs, med fjällande och hårig panikel") i tredje volymen av Plantarum historiae universalis Oxoniensis av Robert Morison (1699).

I den andra upplagan av Flora suecica (1755) kom Linné att betrakta Bromus hordeaceus som en variant av Bromus secalinus ( rågbrom ). I den andra upplagan av Species plantarum (1762) ansåg han det också som en variation av rågbål, och Morison tillskrev den angivna illustrationen till en ny art - Bromus mollis .

Morisons illustration Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa valdes som lektotypen (typ i avsaknad av en filum i den ursprungliga publikationen ) av namnet Bromus hordeaceus av Philip Morgans Smith 2000 . Epitypen (ett extra prov som bekräftar typen när det är omöjligt att unikt identifiera en växt från den senare), som också tilldelades 2000, är ​​ett prov från Linnéherbariet [18] .

Ett antal forskare har använt namnet Bromus hordeaceus i förhållande till en annan art - Bromus thominei Hardouin , 1833 ( Tomins bål ), och denna art kallades vanligtvis Bromus mollis . I synnerhet tolkades namnen i verk av O. Holmberg (1924), G. Hegi (1936), J. Goffard (1945), P. Jansen (1951), H. Scholz (1966), N. N. Tsvelev (1973 ) H. Hoekels och S. van Oststrom (1977). Vissa vetenskapsmän, i synnerhet S. Rauschert (1977) och H. Fuchs (1980), föredrog att överge användningen av namnet Bromus hordeaceus . Efter att ha fastställt identiteten för typerna Bromus hordeaceus och Bromus mollis , föreslog Jacques Lambinon 1981 att man skulle förkasta namnet Bromus hordeaceus , som oftast tolkas i en annan mening än den namnbärande typen, på grundval av artikel 69 i Leningrad- koden. Botanisk nomenklatur (1975) [19] . År 1986 förkastade den berörda kommissionen för International Association for Plant Taxonomy ( IAPT ) enhälligt detta förslag, eftersom namnet inte användes i fel mening i absolut alla nyare publikationer. Således använde Philip Morgans Smith i Flora Europaea (1980) namnen Bromus hordeaceus och Bromus thominei för två arter [20] .

Synonymer

och andra [21] .

Titel

Sektion av kladogrammet som härrör från analysen av ITS (1999) [22]

Det specifika epitetet hordeaceus härstammar från lat.  hordeum  är det klassiska latinska namnet för korn och suffixet -aceus som betecknar likhet [17] . Epitetet mollis betyder "mjuk", "mjukhårig", vilket syftar på växtens silkeslent-puberscenta blomställningar.

Ryska namn som är vanliga i litteraturen är översättningar av vetenskapliga namn, såväl som engelska.  soft brome , soft chess , barley brome , tyska  weiche trespe , samt andra namn på europeiska språk. På engelska är namnet lop-grass också vanligt [23] .

F. Wiedemann och E. Weber (1852), samt P. Asherson och P. Grebner (1898) citerar "fruktansvärt gräs" som det ryska namnet på växten [24] [25] . N. I. Annenkov i "Botanical Dictionary" (1878) citerar "invånare" (med hänvisning till V. M. Chernyaev ), "fruktansvärt gräs", "periyka", "stokolos" (i Lilla Ryssland, enligt A. S. Rogovich ).

Evolution och besläktade arter

Bonfire soft anses vara en amfidiploid  - en etablerad hybrid av två diploida arter. På grundval av morfologiska och serologiska egenskaper föreslog Smith 1972 att det kan ha uppstått från hybridiseringen av Bromus arvensis ( fältbrom ) och Bromus scoparius ( paniced brome ). Molekylära studier av den interna transkriberade spacern (ITS) rRNA visade dock att Bromus hordeaceus isolerades tidigare än alla de studerade arterna med undantag av Bromus caroli-henrici . Det avlägsna förhållandet mellan den mjuka bromen och andra arter av släktet bekräftas av ett antal autapomorfier av denna art. En av de förfäders arter av tetraploiden är, tydligen, någon utdöd eller ännu inte upptäckt art, nära Bromus caroli-henrici .

Mjuk brasa tillhör Bromusavdelningen , som kombinerar ettåriga arter. Baserat på data från molekylära studier utförda 1999, var det inte möjligt att isolera ganska tydligt distinkta morfologiskt (åtminstone i zonen av det naturliga utbredningsområdet) arter från det - Bromus thominei ( Tomin 's Bonfire ), Bromus ×pseudothominei , Bromus molliformis och Bromus ferronii . Ofta accepteras de som underarter av mjuk eld [22] . Deras huvudsakliga morfologiska egenskaper är följande [26] :

Senare beskrevs följande underarter, vars ömsesidiga position med ovanstående taxa inte har bestämts:

Den mjuka bromen kan vara svår att skilja från Bromus racemosus . Den diagnostiska skillnaden mellan bålet är de nästan icke utskjutande ådrorna på det nedre lemma. Som regel är mjuka bålblomställningar tätare än de av racemosous bål [6] .

Anteckningar

  1. ↑ Se avsnittet "APG-system" i artikeln "Enhjärtbladiga" för villkoren för att ange klassen av enhjärtblad som en högre taxon för gruppen av växter som beskrivs i denna artikel .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Grime, JP, Hodgson, JG, Hunt, R. Comparative Plant Ecology. - Dordrecht, 1988. - S. 136. - 752 s. — ISBN 0-412-74170-9 .
  3. ↑ 1 2 3 Krechetovich och Vvedensky, 1934 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Tsvelev, 1976 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Jessop, Dashorst & James, 2006 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Saarela, 2008 .
  7. ↑ 1 2 Maisuryan, N. A. , Atabekova, A. I. Bestämningsfaktor för frön och frukter av ogräs. - M. : Kolos, 1978. - S. 105-106. — 288 sid.
  8. ↑ 1 2 Bojňanský, V.; Fargašová, A. Atlas över frön och frukter från central- och östeuropeiska flora. - Springer, 2007. - S. 895. - 1046 sid. — ISBN 1-4020-5361-4 .
  9. ↑ 1 2 Gubanov et al., 1990 .
  10. ↑ 1 2 Rozhevits, R. Yu. Weeds of the USSR / kap. ed. acad. B.A. Keller . - L . : Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1934. - T. I. - S. 259-260. — 324 sid.
  11. ↑ 1 2 3 4 Howard, 1998 .
  12. ↑ 1 2 Tsvelev, 1974 .
  13. ↑ Peshkova, 1990 .
  14. ↑ 1 2 3 4 5 Peeters, A. Vilda och sådda gräs. - Rom, 2004. - S. 117-119. — 311 sid. — ISBN 92-5-105159-3 .
  15. ↑ Nikitin, V.V. Ogräs i floran i Sovjetunionen / ed. ed. I. T. Vasilchenko . - L . : Nauka, 1983. - S. 107. - 454 sid. - 9350 exemplar.
  16. ↑ 1 2 3 Dyer, D. Mjukt schack. Bromus hordeaceus L. ssp. hordeaceus  (engelska) (PDF). Växtguide . Naturresursvårdstjänst. USDA (27 september 2005). Tillträdesdatum: 7 februari 2016. Arkiverad från originalet 23 december 2016.
  17. ↑ 1 2 Thompson, JP Bromus hordeaceus (mjuk brom  ) . Kompendium för invasiva arter . CABI (28 januari 2016). Datum för åtkomst: 7 februari 2016. Arkiverad från originalet 7 februari 2016.
  18. ↑ Cafferty, S., Jarvis, CE, Turland, NJ Typificering av Linnaean växtnamn i Poaceae (Gramineae) // Taxon . - 2000. - Vol. 49(2). - S. 239-260.
  19. ↑ Lambinon, J. (588)-(600) Proposition des rejet des noms Aegilops ovata L., Bromus hordeaceus L., Carex muricata L., Crataegus × media Bechst., Crataegus oxyacantha L., Dipsacus fullonum L., Euphorbia verruco L., Medicago polymorpha L., Phleum exaratum Hochst. ex Griseb., Potamogeton pusillus L., Salix × smithiana Willd., Spergularia media (L.) C. Presl (=Arenaria media L.) et Vulpia membranacea (L.) Dum. (=Stipa membranacea L.). // taxon . - 1981. - Vol. 30(1). - s. 361-366.
  20. ↑ Brummitt, RK Rapport från Kommittén för Spermatophyta: 30 // Taxon . - 1986. - Vol. 35(3). - s. 556-563.
  21. ↑ Bromus hordeaceus  L.  (engelska) : Taxonnamndetaljer på The Plant List (version 1.1, 2013) .
  22. ↑ 12 Ainouche et al., 1999 .
  23. ↑ Wiersema, JH, León, B. World Economic Plants. - Boca Raton, FL, 2013. - S. 119. - 1300 sid. — ISBN 1-4398-2142-9 .
  24. ↑ Wiedemann, FJ, Weber, E. Beschreibung der phanerogamischen Gewächse Esth-, Liv- und Curlands. - Reval, 1852. - S. 72-73.
  25. ↑ Ascherson, P., Graebner, P. Synopsis der Mitteleuropäischen Flora. - Leipzig, 1898-1902. — bd. II. - S. 615-617.
  26. ↑ Smith, PM 44. Bromus L. // Flora Europaea. - Cambridge, 1980. - Vol. 5. - S. 187. - 452 sid. — ISBN 0-521-20108-X .
  27. ↑ Scholz, H., Hohla, M. Drei für Österreich neue Taxa der anökophytischen Gattung Bromus (Poaceae) // Linzer biologische Beiträge. - 2008. - Vol. 40(1). - s. 279-286.
  28. ↑ Spalton, L.M. En ny underart av Bromus hordeaceus L. (Poaceae) // Watsonia. - 2001. - Vol. 23. - P. 525-531.
  29. ↑ Scholz, H. Några kommentarer om släktet Bromus (Poaceae) och tre nya arter // Willdenowia. - 2008. - Vol. 38. - s. 411-422.

Litteratur

Länkar