Longiskwama

†  Longiskwama

Rekonstruktion av Longisquama insignis
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:reptilerUnderklass:DiapsiderSkatt:NeodiapsiderSläkte:†  Longisquama Sharov, 1970Se:†  Longiskwama
Internationellt vetenskapligt namn
Longisquama insignis Sharov , 1970
Geokronologi
Ladinåldern  242–237 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Longisquama [1] [2] [3] , eller ovanlig långskalig [4] ( lat.  Longisquama insignis ), är en tidig fossil reptil som levde under triasperioden på det moderna Centralasiens territorium . Den enda kända medlemmen av släktet Longisquama . Arten beskrevs 1970 av den sovjetiske paleontologen Alexander Sharov på basis av ett partiellt skelett som han upptäckte i Ferghanadalen på det moderna Kirgizistans territorium i Madygenområdet (Madygen-sviten) [5] . Skiljer sig från alla andra kända diapsidfossiler genom närvaron av långa, fjäderliknande bihang längs ryggen [5] . De betraktas av olika forskare som antingen modifierade fjäll [5] [6] [7] [8] eller som "icke-fågel" fjädrar med sammansmälta skägg [9] . Syftet med och placeringen av de fjällande dorsala bihangen är också fortfarande kontroversiella - enligt den vanligaste teorin för närvarande var de placerade längs ryggen, hade en aerodynamisk funktion och användes av djur för passiv flygning [1] . Enligt andra forskare användes vågar för att reglera värmeöverföring eller i djurs sociala beteende [10] . Longiskwama ledde förmodligen en övervägande trädlevande livsstil och livnärde sig på insekter [4] . Den systematiska positionen för longisquama är fortfarande inte helt klarlagd, eftersom det dåliga bevarandet av fossila rester gör det svårt att analysera fossilet i detalj , vilket i sin tur leder till skillnader i tolkningen av ett antal funktioner av olika forskare [10 ] .

Upptäcktshistorik

I slutet av 1960-talet genomförde en expedition av det paleontologiska institutet vid USSR:s vetenskapsakademi paleontologiska utgrävningar i turkestanområdets sporrar under flera år [4] . En av platserna för expeditionen var Madygen-området (Madygen-sviten [11] ) i Ferghanadalen på det moderna Kirgizistans territorium , representerat av flodiga landformer . Här, på en höjd av cirka tusen meter över havet, finns Dzhayloucho-bassängen omgiven av bergssluttningar. Den norra sidan av bassängen består av skiktade leror och sandstenar , vars tjocklek når 500 m . De är fossiliserade sedimentära bergarter av en forntida flod som rann här för cirka 230 miljoner år sedan, under triasperioden [4] [12] . I det ljusa lerlagret fann expeditionen talrika växtfossiler (främst makrofyter - stora flercelliga alger), insekter, kräftdjur, blötdjur och benfiskar (inklusive lungfiskar ) [13] ; fossiler av små reptiler (till exempel sharovipteryx ) [4] var mycket mindre vanliga .

1969, under en av insamlingarna av fossila insekter i dessa leravlagringar, hittade den sovjetiske paleontologen Alexander Sharov (1922-1973) av misstag ett ofullständigt skelett av en liten reptil, tillsammans med avtrycken av det fjällande höljet på dess kropp och lemmar. bevarades [5] . Trots att skallbenen krossades och krossades var det möjligt att urskilja detaljer om skallens struktur i fossilet [5] .

Det generiska namnet kommer från de latinska orden lat.  longus (lång) och lat.  squama (fjäll) [5] , och den specifika insignisen betyder "extraordinär" [5] . Upptäckaren av arten Alexander Sharov översatte själv namnet på djuret som den ovanliga långskalan [4] .

Fossiler

Holotyp : PIN 2584/4. Det är ett ofullständigt skelett och ett avtryck av integument. Kirghiz SSR , Osh-regionen , Leilek-regionen (i den ursprungliga beskrivningen av arten kallades regionen Lyailaksky. För närvarande är regionen en del av Batken-regionen , separerad från Osh 1999), Madygen-kanalen, platsen för Dzhayloucho. Till en början daterades fyndet som Nedre Trias , Madygenformation, övre sekvens [5] . Fossilet är för närvarande daterat till Ladinstadiet i Mellersta Trias. Fossilet föreställer den främre delen av skelettet med en skalle och distinkta intryck av långsträckta och överlappande fjällande bihang [5] .

Förutom holotypen, på samma ort, hittade samma expedition individuella avtryck av enstaka och grupperade ryggbihang - paratyper PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9 [5] . Prov-PIN 2584/9 inkluderar avtryck av sex intakta bihang placerade bredvid varandra; PIN 2584/6 - avtryck av två långa böjda bihang; PIN 2585/5 och 2585/7 - avtryck av endast ett bihang. Nu finns fossilerna i samlingen av Ryska vetenskapsakademins paleontologiska institut i Moskva och ställs ut på Paleontologiska museet. Yu. A. Orlova [14] .

Under utgrävningarna av Freibergs gruvakademis expedition i Madygentrakten 2007 hittades ytterligare tre avtryck av bilagor - prover FG 596/V/1, FG 596/V/2, FG 596/V/3 [15] . Prov FG 596/V/1 är det enda exemplaret av bihanget som har bevarats i sin helhet - dess längd är 28,9 cm, vilket överstiger storleken på andra kända fragment [15] .

Beskrivning

Longiskwama är en liten reptil med en kroppslängd på högst 50 mm . Skallen är hög vid basen, med två tuberkler i occipitalområdet. Banorna är stora, den sklerotiska ringen är bred. Tänder av acrodonttyp , små (höjd 0,5-0,8 mm ), konisk form. 12-13 par tänder i överkäken, 16-17 par tänder i underkäken. Det finns inte fler än sju halskotor. Halsrevben saknas [5] .

Nyckelbenen är välvda. Sharov beskrev dem som sammansmälta med deras inre ändar, som fåglarnas tymus [5] . Modern undersökning av exemplaret har dock inte fastställt med säkerhet om de är separata nyckelben (Unwin och Benton) [6] eller en sann men skadad tymus [16] [9] [17] [10] . Mellanklavikeln är väl utvecklad. Skulderbladen är långa och smala, något vidgade i ändarna. Radien och ulna är lika tjocka och nästan identiska till formen. Axeln är något längre än underarmen . Handen är lång, dess längd är lika med längden på underarmen. Metakarpalbenen på fingrarna I-IV är lika långa, det femte fingrets metakarpalben är två gånger kortare än dem. I-, II- och IV-falangerna i IV-fingret är också lika långa, medan III-falangen är 1,5 gånger kortare än dem. Längd: nyckelben - 7,5 mm , skulderblad - 12 mm , korakoid  - 5 mm , interklavikel - 9 mm , humerus  - 13 mm , underarm - 11 mm , handled - 2,5 mm , I-IV mellanhandsben - 4 mm , IV finger - 13 mm , V finger - 7 mm ; höjden på bålkotorna är 3,5 mm [5] .

Bukens revben saknas. Benen är inte pneumatiserade, utan lufthåligheter. Longisquamas kropp är täckt med långsträckta, överlappande fjäll. På frambenen bildar fjällen en kant baktill. Fjällen som direkt täcker kroppen av longisquama är fem till sju gånger så långa som breda och har en längsgående ås. Den bakre kroppshalvan och svansen har inte bevarats, vilket gör det omöjligt att säga något om strukturen på lemmarnas bakre gördel och kroppens totala längd. Alla rekonstruktioner av dessa kroppsdelar är hypotetiska [5] .

Tolkningar av kontroversiella drag

Det dåliga bevarandet av benen försvårar detaljerad osteologisk analys av fossilet, vilket leder till avvikelser i tolkningen av ett antal funktioner av olika forskare [10] . I den ursprungliga beskrivningen av arten noterade Sharov närvaron på longisquama-skallen av ett tydligt särdrag hos arkosaurier (som också observeras hos dinosaurier och krokodiler) - antorbital fenestrae, en specifik öppning i skallen som ligger mellan omloppsbanan och näsöppningen [18] . Detta fönster består i sin tur av tre nedåtgående hål. Det är dock fortfarande svårt att bekräfta dess närvaro i Longiskwama på grund av samma skada på fossilet [10] [19] . Senter (2003) kom till slutsatsen att strukturen, som Sharov tog för den preorbitala fenestran, faktiskt bildades av frakturer i skallen. Denna slutsats stöddes också av Prum [7] . Peters (2000) och Larry Martin (2004) [20] håller inte med om sådana slutsatser och menar att Longisquama-skallen förutom den preorbitala fenestran även hade maxillära och mandibulära fenestrae. På samma sätt förekom en yttre underkäksfenestra i den ursprungliga beskrivningen, men alla senare författare, inklusive Peters, Martin och Senter, är överens om att denna detalj inte är relaterad till anatomiska egenskaper, utan till skada på holotypens skalle. Typen av tandsystem beskrevs av Sharov som akrodontal, kännetecknad av fast fixering av tänder direkt längs käkarnas övre kant [5] . Larry Martin anser att det är en kodonttyp [20] , vilket innebär bildandet av tandrötter, runt vilka stödjande kvarhållande strukturer har bildats, förenade av begreppet periodontium . I en senare artikel från 2008 hävdar Martin att den nedre käken på Longisquama delades mellan de fossila plattorna och att Sharov tolkade hela tänder med expanderade baser som kronor [21] . I vilket fall som helst skulle rötterna vara för korta för en kodont-typ av dentition, även om de kan vara av en sub-kodont-typ, där tänderna är i grunda alveoler och arrangerade i en enda sulcus. Den bakre dorsala delen av skallen, som vidgades avsevärt bakom omloppsbanan, beskrevs av Sharov som att den hade två tuberkler och tolkades som ett parietal vapen av Peters och Senter. Larry Martin tror att detta bara är en del av taket på skallen, som har blivit dissekerat [21] . Nyckelbenen beskrevs av Sharov som sammansmälta, även om suturen mellan dem illustrerades. Center och Martin är överens om att de är sammansmälta och bildar tymus. Peters tror att de helt enkelt överlappar varandra i fossilregistret, medan Unwin och Benton tror att de inte smälter samman [6] .

Ryggbihang och deras tolkning

Längs djurets rygg finns mycket långa bihang av en märklig form (beskrivs av vissa författare som formen av en hockeyklubba [15] ). Sharov själv beskrev dem som modifierade skalor [5] . Holotypen har sju dorsala bihang [15] som kännetecknas av en komplex struktur. Deras längd sträcker sig från 10–12 cm i holotypen, vilket är två till tre gånger längden på huvudet och kroppen tillsammans, till 28,9 cm i paratypen FG 596/V/1. Var och en av dem är bildad av två starkt långsträckta "fjäll", förbundna längs framkanten, och i slutet även längs bakkanten och mitten. Ändarna på bihangen är vidgade och lätt böjda bakåt [5] [15] .

Varje "skala" av bihanget från dess bas till början av den distala expansionen är uppdelad i tre remsor, vars bakre del gradvis smalnar av och kilar ut. Den mittersta randen, något konvex, har svullnader i form av en radband , utåt liknar svullnad av en älskling i plymen av fågelfjädrar. Dessa svullnader finns upp till platsen där den bakre remsan kilas ut, och är keratiniserade rester av papillen som matade den växande fjället [5] .

Dorsala bihang betraktas av olika forskare som antingen modifierade fjäll [5] [6] [7] [8] eller som "icke-fågel" fjädrar med sammansmälta skägg [9] .

Särskilt skeptiska paleontologer var till och med benägna att tro att dessa strukturer inte alls var en del av Longiskwamas kropp, utan var fragment av växter som bevarades med reptilen och som misstolkades [22] . I sitt arbete drar Buchwitz och Vogt slutsatsen att de fjällande bihangen av Longisquama inte är växtrester, eftersom alla, med undantag av den sista på holotypen PIN 2584/4, har en ordnad struktur som upprepas med jämna mellanrum och var inte konserverad i form av en kolfilm - det vanliga sättet att bevara växter i Madygen-sviten [23] . Den enda växten från Madygen som liknar longisquama-bihang är den trädliknande klubbmossan Mesenteriophyllum kotschnevii ( familjen Pleuromeaceae). På ytan av dess blad finns tvärgående veck. De största bladen når 14 cm i längd och 2,5 cm i bredd. Den enda mellanribban når en bredd av 3-5 mm . Bladens kanter kännetecknas av varierande konturer, mestadels vågiga och på sina ställen något tandade. Vissa kända exemplar har regelbundna, jämnt fördelade veck, vinkelräta mot mittnav på ett avstånd av ca 1 mm från varandra och nästan nått till mittnav. Bladen av M. kotschnevii har dock inte den distinkta hockeyklubban formen [23] .

1999, vid University of Kansas (USA), en grupp amerikanska paleontologer och zoologer (J. Reuben, Larry Martin, Alan Feduccia, etc.) tillsammans med de ryska paleontologerna E. N. Kurochkin och V. Alifanov, som använde modern optik vid den tiden , och även möjligheterna med digital fotografering, gjorde ett försök att studera longiskwamas morfologiska strukturer. Författarna till studien förväntade sig att denna reptil skulle kunna bekräfta hypotesen att fåglar härstammar från arkosaurier som inte är dinosaurier. Resultatet av arbetet blev en publikation där författarna påpekade att de dorsala bihangen hos longisquama har en solfjäder och en ihålig axiell stav, vars basala del är avsmalnande och rundad. Sålunda, enligt deras åsikt, indikerade dessa egenskaper likheten mellan det dorsala bihanget med en fjäder, vars bildande, till skillnad från fjällen, kommer från ett nedsänkt område av huden - den follikulära papillen [1] .

Fjäderutvecklingsexperten Richard Prum, såväl som Reiss och Sues, utvärderar dessa strukturer som anatomiskt mycket olika från fjädrar och anser att de är långsträckta bandliknande fjäll [7] [8] .

Longisquama bihang har flera anatomiska egenskaper som inte är noterade för långsträckta reptilfjäll, utan liknar fågelfjädrar [24] och deras utvecklingsstadier: proximal-distal differentiering med en huvudsaklig morfologisk övergång; olika interna och externa strukturer; en komplex inre struktur med voluminösa kamrar och en grenad ram i den distala sektionen; förhållandet mellan längd och bredd i den proximala delen är upp till 50 % (prov FG 596/V/1) [15] . Således tolkade Vogt egenskaperna hos bihangsutveckling i analogi med moderna idéer om fjädrarnas ursprung och utveckling [25] [26] : deras tillväxt var enkelriktad, vilket krävde en klart definierad zon för cellproliferation [15] . Longisquama bihang utvecklades från en flerskiktad epidermal primordia, vars differentiering bestämde bildandet av deras komplexa struktur. Övergången från det distala till det proximala området indikerar en sekvens av separata utvecklingsfaser, liknande övergången från fjäderpennan till fjäderfläkten. Dessutom kan djup fixering och den proximala delens troliga tubulära karaktär, som också beskrivs av ett antal forskare [9] [7] [8] , indikera utvecklingen av bihang från en cylindrisk epidermal invagination, det vill säga en follikel [ 9] [20] . Således har dessa utväxter en struktur som liknar ryggfjällen hos moderna leguaner [15] .

Vissa forskare påpekar att utväxterna av longisquama morfologiskt liknar treflikiga solfjädrar på en stång (oval i tvärprojektion) av Praeornis sharovi- strukturen , som levde vid början av mellan- och senjuraperioden på den moderna territoriet Kazakstan [27] [28] .

Det bör noteras att i morfogenesen av en riktig fjäder finns det sådana specifika processer som rörelsen av tillväxtzonen från den apikala änden av hudens utväxt ner till follikelns laterala sidor, lokaliseringen av flera populationer av stamceller, fläktens förgrening inte genom celltillväxt (som i reptiler), utan genom apoptos  -reglerad process av programmerad celldöd av de marginella delarna av plattorna [29] .

Syftet med och placeringen av de långa fjällande ryggbihangen förblir också kontroversiella, eftersom det inte är känt i vilken position - horisontellt eller vertikalt, i en eller två rader - de var placerade i djuret. Det är också okänt om de var mobila. Den för närvarande vanligaste teorin uttrycktes först av upptäckaren Sharov [18] , och accepterades och anpassades därefter av andra forskare [9] [20] [30] . Spinala utväxter hade enligt henne en aerodynamisk funktion och användes av djur för passiv flygning [1] . Enligt hans åsikt, placerade i en rad på sidorna av kroppen eller på baksidan, fungerade de som en fallskärm , vilket gjorde att reptilen kunde göra en glidflygning. Denna hypotes föranleddes av närvaron av liknande anatomiska egenskaper hos longisquama och fåglar, enligt hans åsikt: den preorbitala fenestran och de sammansmälta nyckelbenen, som han beskrev, var tecken som förväntades hos fåglarnas troliga förfäder [18] .

1987 föreslog Hartmut Hobold och Eric Buffetaut (Haubold & Buffetaut) att ovanliga processer lokaliserades parvis på sidorna av longiskwama-kroppen, som bildade "vikbara vingar", var rörliga och, när de fälldes ut, tillät djuret att utföra passiv planering i ett liknande sätt som moderna ödlor från släktet flygande drakar ( Draco ) eller den fossila cuneosaurus [31] , Xianglong zhaoi [32] , Mecistotrachelos apeoros [33] och coelurosaurus [30] .

I början av 2010-talet fann Jones och hans kollegor att utväxterna var placerade på baksidan, och inte på sidorna av kroppen [17] , och ett år senare tolkade de dem som två parade rader av strukturer, anatomiskt mycket lika fjädrar. och belägen i en position som liknar fjädrarna hos ryggpteryler hos fåglar [9] .

Enligt Unwin och Benton är utväxterna en enda oparad rad på baksidan av djuret, varierande i storlek från större till mindre mot svansen och placerade längs kroppens mittlinje [17] .

Vissa forskare anser tveksamt antagandet att dorsala bihang på något sätt var kopplade till flygning [10] . De inkluderar Vogt och kollegor som förkastar denna hypotes av flera skäl [15] . Således har holotypen endast en känd rad med bihang, och det finns ingen information om deras postmortem-böjningar eller förlusten av deras andra rad [9] . Dessutom, i glidande reptiler som Coelurosaurus , Sharovipteryx, Cuneosaurus och moderna flygande drakar , är vingmembranen placerade nära kroppen och stöds av lemmar, sanna eller falska revben [34] . I longisquama, om bihangen var placerade i två rader, under skyhög flygning, skulle en kontinuerlig aerodynamisk profil skapas endast på den distala delen av processerna, där deras expanderade delar delvis kunde överlappa varandra. Genom att öka lyftkraften som genereras långt från massans centrum , skulle spänningen på basen av processerna vara så hög att det skulle maximera risken för deras strukturella skador (särskilt i fallet med deras rörliga artikulation med kroppen, som Hobold och Buffetos rekonstruktion föreslår) [15] .

Enligt ett antal forskare kan vågar användas för att reglera värmeöverföring eller i djurs sociala beteende [10] . Så, enligt Vogt och kollegor, kunde longiskwama, med en rad bihang på ryggen, lyfta och vika dem i sagittalplanet som en solfjäder, till exempel i syfte att skydda efterlikningen eller attrahera honor under parningssäsongen och för att skrämma andra hanar (för närvarande liknande. Genom att blåsa upp och vika den färgglada halssäcken, agerar hanarna av ett antal ödlor). Samtidigt, för det mesta, var bihangen tydligen placerade i ett vikt horisontellt läge, och deras rörelser borde ha tillhandahållits av ett system av längsgående muskler fästa vid djupt placerade folliklar [15] .

Paleobiologi

Longiskwama var troligen en trädlevande (övervägande trädlevande) art. Enligt Sharov bevisas detta av en relativt kort axel och underarm i kombination med en lång hand, och sammansmälta nyckelben tyder på höga belastningar som upplevs av frambenen [5] . Vissa forskare, som också avvisar tanken på att använda dorsala bihang för glidflygning, ifrågasätter longisquamas trädlevande livsstil. De baserar sin position på det faktum att reptilens bakben och svans inte har bevarats, så deras position förblir okänd [10] .

Den åt insekter , som kan bedömas av små konformade tänder av samma typ [4] .

Paleoekologi

Fossila rester av longiskwama hittades i Madygenområdet, som går tillbaka till triasperioden . Madygen var en översvämningsslätt mellan berg och flod med mineraliserade sjöar, oxbow- sjöar och tillfälliga reservoarer under översvämningsperioder. Klimatet var säsongsmässigt torrt . Förmodligen var sjöarna lågproduktiva, med en låg koncentration av syre i vattnet, på grund av vilka specifika förhållanden utvecklades på deras botten, vilket förhindrade snabb nedbrytning av döda organismer. I de flesta platser är vattenlevande fauna som andas genom gälar sällsynt (annat än fiskar, ostracods , decapods , musslor och bryozoans har hittats ). De vanligaste gälandande organismerna var phyllopoder som bebodde tillfälliga pölar och grunda dammar [35] . Ett särdrag hos Madygen var närvaron av flytande leverworts , förmodligen bildande säregna flytande "mattor" i grunt vatten utanför kusten, som olika ryggradslösa djur levde på . Baserat på många fynd av hajtänder i Madygen, lades en hypotes fram att vuxna hajar seglade från djupare vatten (eller från andra vattendrag) för att leka i det grunda vattnet i en stor sjö eller floder som rinner in i den. Här fäste de sina ägg vid vattenvegetation. De framväxande unga hajarna levde i tidvattensjön under en tid och livnärde sig på skaldjur och andra små byten. Tomma äggkapslar tvättades bort och begravdes i lågproduktiva områden i reservoaren [36] .

Landlevande ryggradsdjur kända från Madygen inkluderar cynodonten Madysaurus sharovi [ 37] och en glidande reptil från ordningen Prolacertiformes  , Sharovipteryx [ 38 ] .

Systematik och fylogeni

Den systematiska ståndpunkten är fortfarande inte helt klarlagd.

Alexander Grigoryevich Sharov själv beskrev ursprungligen arten, enligt den taxonomi som fanns vid den tiden, som en representant för Pseudosuchia- ordningen på basis av två delvis bevarade temporala fenestrae, samt en liten preorbital fenestra och en fenestra i den bakre delen av underkäken [5] . Pseudosuchians betraktas för närvarande som en av de två främsta dotterkladerna av arkosaurier [39] [40] . I den ursprungliga beskrivningen noterade Sharov att longiskwama förmodligen var ganska nära den ännu okända (vid den tiden) pseudosuchia, från vilken fåglar härstammar. Således tillskrev han Longiskwama till en gren av arkosaurier relaterade till fåglar [5] . Han kom till denna slutsats efter att ha studerat de strukturella särdragen hos fossila lämningar - närvaron av en antorbital fenestrae , en mandibulär fenestrae, nyckelbenen smälta som tymus hos fåglar och strukturen av de dorsala bihangen, som, enligt hans åsikt, inte motsäger vad som förväntades av fåglarnas förfäder (förmodat på den tiden) [5] .

År 2001 stödde Richard Prum och Terry Jones et al klassificeringen av Longisquama som en arkosaurie baserad på preorbitala foramina, varav en är belägen i den främre delen av skallbanan [17] . Enligt deras åsikt indikerar sammanträffandena i strukturen av bihangen på kroppen och fågelfjädrar, liksom nyckelbenen och furcula, att bland arkosaurierna kan förhållandet mellan longisquama och fåglar spåras [17] .

På senare tid är de flesta forskare mer försiktiga i sina slutsatser om den systematiska positionen och anger arten helt enkelt som en representant för diapsider [8] .

Frågan om artens taxonomiska position är särskilt svår att lösa, eftersom holotypen endast fick en kort första beskrivning med dåliga illustrationer och inte beskrevs osteologiskt. Ett försök att råda bot på situationen gjordes av Peters, som omskrev holotypen år 2000. Flera av funktionerna som beskrivs är dock kontroversiella. Senter och Peters var de enda författarna som inkluderade taxonet i en fylogenetisk analys [41] [42] [43] .

Den föreslagna systematiska positionen för longiskwama enligt David Peters [43] :

Unwin och Benton tror att vissa Longisquama-skallefönster helt enkelt kan vara skador på fossiler [17] . De håller med Sharov om att Longisquama har akrodontala tänder och interklaviklar, men de anser inte att nyckelbenen är sammansmälta. Liknande anatomiska egenskaper är mer karakteristiska för medlemmar av Lepidosauromorpha- gruppen . I ett sådant fall är Longiskwama inte en arkosaurie och därför inte nära besläktad med fåglar [17] .

På grund av den komplexa systematiska positionen för Longisquama, som är svår att tillskriva någon av de kända grupperna, föreslog Phil Senter 2004, baserat på kladistisk analys, att man skulle introducera ett oberoende polyfyletiskt taxon Avicephala i diapsidunderklassen , där han också inkluderade planering av basal diapsid coelurosaur ( Coelurosauravus ) [42] . Ett förenklat diagram över taxonomin som föreslagits av Senter visas i kladogrammet nedan:

Dinosaurie

I början av 1990-talet lade den amerikanske amatörpaleontologen George Olszewski fram teorin att Longiskama kan vara en basal theropod  , en representant för underordningen av ödledinosaurier (i sin taxonomi basitheropod theropodomorph - " basitheropod theropodomorph ") [44] . Hypotesen fann inte stöd bland professionella paleontologer på grund av det faktum att Olszewski använde longiskwama-egenskaper som är kontroversiella eller inte karakteristiska för theropoder i allmänhet för att underbygga denna idé: en "fågelliknande skalle" (en okarakteristisk egenskap för basala theropoder), köttätande tänder ( en plesiomorf funktion för maxillostomer ), smält in i nyckelbenets bräss (ett kontroversiellt drag), relativt stora framben med en femfingrad hand (hos theropoddinosaurier är första, andra och tredje fingret bevarat på frambenen, med minskningen av den fjärde och femte. Ett liknande särdrag skiljer dem i grunden från alla andra dinosaurier och de flesta tetrapoder, där, vid en minskning av antalet fingrar i tassen, minskningen vanligtvis fångar de yttersta fingrarna - de första och femte [45] [46] ), "fjäderliknande fjäll" (ett kontroversiellt inslag) [47] .

Den ryske paleontologen E. N. Kurochkin uteslöt inte möjligheten att arten tillhörde dinosaurier . Denna åsikt baserades på den tunna ytterligare förberedelsen av halskotorna och axelgördeln hos Longiskwama och studien av detaljerna i strukturen av dess skalle med hjälp av ett högupplöst binokulärt mikroskop för att avslöja sömmarna maskerade av många sprickor mellan individen ben av den krossade skallen [1] .

Närvaron av nyckelben som smälts in i tymus i longisquama är ett karakteristiskt drag hos theropoder [10] . Men enligt Peters (möjligen felaktiga) tolkning har den troligen en posteroventral konkavitet och är sammansmält i hela sin längd med bröstbenet, vilket är helt okarakteristiskt för theropodans anatomi. Ytterligare egenskaper, även om de är mer plesiomorfa än dinosaurier, inkluderar frånvaron av den yttre underkäkens fenestra, typen av fixering av tänderna i käken (oavsett vilken typ av tandsättning), mellanklavikeln (om den är korrekt identifierad i holotypen), en kort deltopektoral kam, fem falanger i handens fjärde fingrar och fyra falanger vid femte fingret. Longiskwama kan alltså inte tillhöra theropodgruppen och är dessutom inte en dinosaurie [47] .

Fåglarnas förfader

Fåglarnas ursprung har länge varit föremål för livlig debatt. Under den överskådliga tidsperioden har flera vetenskapliga versioner av fåglarnas ursprung och släktskap lagts fram [48] . Under de senaste decennierna, i samband med upptäckten av många arter av forntida fåglar och fjäderbeklädda theropoddinosaurier , började de flesta forskare [49] luta sig mot teorin att fåglar härstammade från theropoddinosaurier från maniraptorgruppen [10] . Ett mindre antal forskare, inklusive de amerikanska paleontologerna Larry Martin (1943-2013) och Alan Feduccia, stödja hypotesen att fåglar utvecklats från små trädlevande arkosaurier [50] [51] såsom Longiskwama [52] [53] . Kladistisk analys och fylogenetiska studier har aldrig stött denna alternativa tolkning [54] [55] .

För första gången gjordes antaganden om longiskwamas troliga kopplingar till fåglarnas förfader av Sharov själv, som ansåg sammansmälta nyckelben och långsträckta framben vara fågelliknande tecken [5] . Förutom tymus och skivepitelbihang, identifierade Larry Martin 2004 några andra drag av Longisquamas likhet med fåglar [20] : en delad främre orbital fenestra (som noterats i föregående avsnitt, faktiskt frånvarande), en triangulär skalle (finns också i coelurosaurus ( Coelurosauravus ), Simiosaurs , pterosaurs , de flesta coelurosaurs och många andra taxa), "expanderad skalle" (omtvistad egenskap, även om den förmodade parietalåsen verkligen är en förskjuten skalletak, eftersom dess tredimensionella läge inte är känt för vissa, liksom storleken på själva endokranen ; ett särdrag finns också i Megalancosaurus , pterosaurs och coelurosaurs), ett långsträckt postorbitalt ben (faktiskt förkortat hos de flesta fåglar, även i basala former som Archaeopteryx med dess kortare postorbitala vindrami mer karakteristisk för coelurosaurier), saknad mandibulär fenestra (karaktären varierar hos basalfåglar och nästan alla icke -archosauromorph ), tänder med förlängda rötter (obekräftat drag), hals låg fäst vid skallen (motsvarar verkligheten endast om parietalkammen anses vara en del av skallen; i själva verket är detta särdrag inte sant hos basala fåglar som Archaeopteryx), samma bredd på halsen och scapulas kropp längs hela längden (finns även hos neoteropoder , Simosaurus , pterosaurier och i mindre utsträckning hos coelurosaurier), en långsträckt hand (även karakteristisk för pterosaurier, coelurosaurier och många andra), långsträckta näst sista falanger på handen (motsvarar inte det första fingret och är endast homologa, enligt Larry Martin, med det fjärde fingret - en egenskap som också finns i coelurosaurs, Simosaurus , pterosaurs och theropoder) - och fjäderbihang [47] .

De förmodade fjäderhomologerna av Longiskwama har gett upphov till ett antal studier. Således beskrev Jones för första gången om dessa bilagor, och Vogt gjorde mer exakta beskrivningar av dem baserat på nya fossilfynd [15] . Jones beskrev vissa likheter med fjädrar och använde Feduccis term för dessa strukturer - fjäderbihang ( engelska  parafeather ). Samtidigt representerar den påstådda tvärgående septa, homologerad, enligt Jones, till älsklingen av fågelfjädrar, faktiskt tvärgående åsar på båda sidor av den mellersta loben av fjäderbihang. De förmodade väggarna i spetsen som omger den är de främre och bakre loberna, i vilka det inte finns några basala åsar. Fjäderbihang, å andra sidan, har ett centralt skaft och ett omgivande blad vid sin distala ände. Deras faktiska struktur är helt annorlunda. Istället för att ett ihåligt skaft och enskilda hullingar bildar en solfjäder, har longisquama ett par membran, som är förbundna med varandra i kanterna [8] och innehåller två längsgående ränder distalt, eftersom de bakre ränderna kommer fram före den flikiga expansionen. Skaftet är en fortsättning på gränsen mellan de främre och mellersta ränderna (inte sammanhängande med basala ståndaren, enligt definitionen av Jones), och de förmodade "hullingarna" separeras aldrig ens i toppen av fjäderbihangen, ofta sammansmälta och istället är tvärgående utsprång i ett kontinuerligt membran. Således är likheten med fjädrar begränsad till en cylindrisk och konisk bas och en basal mantel. Även om fjäderliknande bihang kan vara homologa med fjädrar på follikelnivå, liknar de bara fjädrar i första stadiet hos Tianyulong confuciusi och basala coelurosaurier, psittacosaurfjädrar eller pycnofibrer (fjäder- eller hårliknande fibrer) från pterosaurier [47] . Idéer om de evolutionära omvandlingarna av derivaten av kroppens integument på grundval av deras morfologiska struktur är i många avseenden motsägelsefulla, eftersom de inte bekräftas av faktiska data om de initiala och övergångsformerna, deras morfogenes, skillnader i den biokemiska sammansättningen av de påstådda homologiska strukturerna, etc. På senare tid har de flesta forskare kommit till slutsatsen att majoriteten av hudderivat från ryggradsdjur inte kan vara indikatorer på den evolutionära processen, eftersom många derivat inte är evolutionärt relaterade, utan bara är analoga neoplasmer (på klassnivå). [27] .

Longiskwama delar inte egenskaper med fåglar som inte skulle finnas i basala coelurosaurier. Således kan den inte inkluderas i gruppen av tetanurer på grundval av många funktioner, inklusive: tänder i överkäken som når nivån på kanten av omloppsbanan bakifrån, närvaron av endast åtta halskotor, frånvaron av långsträckt I och II carpal ben, närvaron av falanger av IV och V fingrar borstar - förutom andra skillnader från dinosaurier, som noterades i föregående avsnitt [47] .

Förfader till pterosaurier

Den mest kontroversiella teorin om longisquamas evolutionära relationer uttrycktes av den professionella konstnären och amatörpaleontologen David Peters, som i första hand är oroad över ursprunget och utvecklingen av pterosaurier och är känd för sina extraordinära rekonstruktioner av pterosaurier och ett antal andra fossila djur. Han utvecklade sin egen metod för att undersöka fossiler baserade på högförstoring, högupplösta digitala bilder av existerande fossil. Forskningsmetoden döptes av honom till DGS ( Engelska  Digital Graphic Segregation , Russian Digital Graphic Segregation ). Genom att använda denna metod, på prover som redan väl studerats av professionella paleontologer, hittade Peters många detaljer som enligt hans åsikt missades [56] [57] .

När det gäller holotypen longisquama kunde Peters, enligt hans åsikt, identifiera en svans, fingrar och till och med rudiment av vingar liknande de hos pterosaurier [58] [59] i det kända fossilet .

Peters slutsatser har upprepade gånger kritiserats av professionella paleontologer [60] [61] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Alifanov V.R., Kurochkin E.N. Vem är Longiskwama?  // Naturen . - Moskva: Nauka , 2001. - Nr 10 . - S. 35-36 .
  2. ↑ Yakovleva I. Dinosaurieavtryck. Berättelse om gamla djur. - Moskva: Rosmen, 1993. - 192 sid.
  3. ↑ Ivakhnenko M.F., Korabelnikov V.A. Living past of the Earth. - Moskva: Utbildning, 1987. - 255 s.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Sharov A.G. Unika paleontologiska fynd  // Science and Life . - Moskva: Pravda, 1971. - Nr 7 . - S. 29-33 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Sharov A. G. Märklig reptil från Ferganas nedre trias  // Paleontological journal . - Vetenskap , 1970. - Nr 1 . - S. 127-130 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Unwin DM, Benton MJ Longisquama fossil och fjädermorfologi   // Vetenskap . - 2001. - Nej . 291 (5510) . - S. 1900-1901.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Prum RO Är den aktuella kritiken av fågelvetenskapens ursprung? Motbevisning till Feduccia // The Auk. - 2002. - Vol. 120. - S. 550-561. - ISSN 0004-8038 . - doi : 10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Reisz RR, Sues H.-D. Longisquamas  "fjädrar"  // Nature . - 2000. - Vol. 408. - P. 428. - doi : 10.1038/35044204 . — PMID 11100716 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Jones TD, Ruben JA, Martin LD, Kurochkin E., Feduccia A., Maderson P. F .A., Hillenius WJ, Geist NR, Alifanov V. Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur  (engelska)  // Vetenskap. - 2000. - Vol. 288. - P. 2202-2205. - doi : 10.1126/science.288.5474.2202 . — PMID 10864867 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS Luftens dinosaurier: Evolutionen och förlusten av flyg hos dinosaurier och fåglar . - Baltimore, London: The Johns Hopkins University Press, 2002. - 460 sid. - ISBN 0-8018-6763-0 .
  11. ↑ Dobruskina IA Keuper (trias) Flora från Mellanasien (Magygen, södra Ferghana  )  // New Mexico Museum of Natural History and Science. Bulletin. - New Mexico Museum of Natural History and Science, 1995. - Nej . 5 . - S. 1-49.
  12. ↑ Shcherbakov DE Madygen, Trias Lagerstätte nummer ett, före och efter  Sharov . - 2008. - Nej . 2 . - S. 113-124.
  13. ↑ Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM, Kurochkin EN Dinosauriernas ålder i Ryssland och Mongoliet . - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - P.  177-186 . — 696 sid. - ISBN 0-521-55476-4 .
  14. ↑ Lopatin A.V. Paleontological Museum uppkallat efter Yu. A. Orlov. - Moskva: PIN PAN, 2012. - 320 sid.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Voigt S., Buchwitz M., Fischer J., Krause D., Georgi R. Feather-like development of Trias diapsid skin appendages // Naturwissenschaften. - 2009. - Vol. 96. - S. 81-86. - doi : 10.1007/s00114-008-0453-1 . — PMID 18836696 .
  16. ↑ Feduccia A. Fåglarnas ursprung och utveckling. - New Haven, CT: Yale University Press, 1996. - 466 sid. — ISBN ISBN 0-300-07861-7 .
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Prum RO / Unwin, DM, Benton, MJ / Response; Jones TD, Ruben JA, Maderson PFA, Martin LD Longisquama fossil och fjädermorfologi  (engelska)  // Vetenskap. - 2001. - Vol. 291. - P. 1899-1902. doi : 10.1126 / science.291.5510.1899c . — PMID 11245191 .
  18. ↑ 1 2 3 Atemasova T. A. Fåglarnas ekologi. - Kharkov, 2014. - 433 sid.
  19. ↑ Stokstad E. Fjädrar, eller lust? (engelska)  // Vetenskap. - 2000. - Vol. 288. - P. 2124-2125. - doi : 10.1126/science.288.5474.2124 . — PMID 10896578 .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 Martin LD Ett basalt arkosauriskt ursprung för fåglar  (engelska)  // Acta Zoologica Sinica. - 2004. - Nej . 50(6) . - s. 978-990.
  21. ↑ 1 2 Martin LD Fågelflygets ursprung — ett nytt perspektiv   //Oryctos . - 2008. - Nej . 7 . - S. 45-54.
  22. ↑ Fraser N. Dinosauriernas gryning: Livet i trias. - 2006. - ISBN 978-025-334-3 .
  23. ↑ 1 2 Buchwitz M., Voigt S. Trias-reptilens ryggbihang Longisquama insignis : omprövning av en kontroversiell integumenttyp // Paläontologische Zeitschrift. - 2012. - Vol. 86. - s. 313-331. - doi : 10.1007/s12542-012-0135-3 .
  24. ↑ Johnston R. Aktuell ornitologi. - Springer Science & Business Media, 2013. - Vol. 1. - S. 425.
  25. ↑ Yu M., Yue Z., Wu P., Wu DY., Mayer JA., Medina M., Widelitz RB, Jiang TX., Chuong CM. Fjädersäckarnas utvecklingsbiologi // The International Journal of Developmental Biology. - 2004. - Vol. 48. - S. 181-191.
  26. ↑ Widelitz RB, Jiang TX, Yu M., Shen T., Shen JY., Wu P., Yu Z., Chuong CM. Molecular biology of feather morfogenesis: a testable model for Evo-Devo research  (engelska)  // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. - 2003. - Nej . 298 . - S. 109-122.
  27. ↑ 1 2 Ilyashenko V. Yu. Utveckling av kycklingarnas duniga höljen // Russian Ornithological Journal. - Moskva, 2016. - T. 25 , nr 1298 . - S. 2145-2165 .
  28. ↑ Praeornis sharovi - en mellanlänk mellan fjäll och fjädrar? . Paleontologisk portal "Ammonit.ru" (4 december 2010). Hämtad 8 juni 2017. Arkiverad från originalet 15 juni 2017.
  29. ↑ Lucas AM, Stcttcnhcim PR Fågelanatomi - Integument. - Washington: Agric Handbook, 1972. - 340 sid.
  30. ↑ 1 2 Haubold H., Buffetaut E. Une novelle interprétation de Longisquama insignis , reptil énigmatique du Trias supérieur d'Asie centrale [En ny tolkning av Longisquama insignis , en gåtfull reptil från Övre Trias i Centralasien] // Comptes des Sciences du Paris. - 1987. - Vol. 305. - S. 65-70.
  31. ↑  Stein K., Palmer C., Gill PG, Benton MJ . . - 2008. - Vol. 51.- Iss. 184 , nr. 4 . - s. 967-981. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00783.x .
  32. ↑ Pi-Peng Li, Ke-Qin Gao, Lian-Hai Hou, Xing Xu. En glidande ödla från tidig krita i Kina  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - United States National Academy of Sciences , 2007. - Vol. 104. - P. 5507-5509. - doi : 10.1073/pnas.0609552104 . — PMID 17376871 .
  33. ↑ Fraser NC, Olsen PE, Dooley AC Jr, Ryan TR En ny glidande tetrapod (Diapsida: ?Archosauromorpha) från Upper Triassic (Carnian) i Virginia  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2007. - Vol. 27. - s. 261-265. — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[261:ANGTDA]2.0.CO;2 .
  34. ↑ Schaller S. Wing evolution // The beginnings of birds / Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G., Wellnhofer P.. - Freunde des Jura-Museums, 1985. - P. 333-348.
  35. ↑ Shcherbakov DE Madygen, Trias Lagerstatte nummer ett, före och efter Sharov  (engelska)  // Alavcsia. - 2008. - Nej . 2 . - S. 113-124.
  36. ↑ Fischer J., Voigt S., Schneider JW, Buchwitz M. En selachisk sötvattenfauna från Kirgizistans trias och dess betydelse för mesozoiska hajplantskolor  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 1998. - Iss. 31 , nr. 5 . - s. 937-953. - doi : 10.1080/02724634.2011.601729 .
  37. ↑ Tatarinov LP En ny cynodont (Reptilia, Theriodontia) från Madygen-formationen (Trias) i Fergana, Kirgizistan  (engelska)  // Paleontological Journal . - Nauka , 2005. - Nej . 39 . - S. 192-198.
  38. ↑ Gans S., Darevski I., Tatarinov LP Sharovipteryx, a reptilian glider? (engelska)  // Paleobiologi. — Paleontologiska sällskapet1987. - Vol. 13. - s. 415-426.
  39. ↑ Nesbitt SJ Den tidiga evolutionen av arkosaurier  : relationer och ursprunget till stora klader  // Bulletin of the American Museum of Natural History. - American Museum of Natural History , 2011. - Vol. 352, nr. 7 . - S. 1-292. - doi : 10.1206/352.1 .
  40. ↑ Nesbitt SJ, Butler RJ, Ezcurra MD, Barrett PM, Stocker MR, Angielczyk KD, Smith RMH, Sidor CA, Niedźwiedzki G., Sennikov AG, Charig AJ De tidigaste fågellinjens arkosaurier och sammansättningen av dinosauriekroppsplanen  .)  // Naturen . - 2017. - doi : 10.1038/nature22037 .
  41. ↑ Senter P. Taxonomiska provtagningsartefakter och Aves fylogenetiska position // Opublicerad doktorsavhandling. — Northern Illinois University, 2003.
  42. ↑ 1 2 Senter P. Phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida)  (engelska)  // Journal of Systematic Palaeontology. — Taylor & Francis , 2004. — Vol. 2, nr. 3 . - s. 257-268. - doi : 10.1017/S1477201904001427 .
  43. ↑ 1 2 Peters D. En omprövning av fyra prolacertiforms med implikationer för pterosaur fylogenes  //  Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafi. - 2000. - Vol. 106, nr. 3 . - s. 293-336. — ISSN 0035-6883 .
  44. ↑ Olshevsky G. En revidering av Parainfraclass Archosauria cope, 1869, exklusive den avancerade Crocodylia . - San Diego, Kalifornien: Publications Requiring Research, 1991. - 199 sid. - (Mesozoiska meanderingar #2).
  45. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB Dinosauriernas utveckling och utrotning. - Cambridge-Melbourne: Cambridge University Press, 1996. - 460 sid.
  46. ↑ Kurochkin E. N. Nya idéer om fåglars ursprung och tidiga evolution // Prestationer och problem med ornitologi i norra Eurasien vid sekelskiftet. Handlingar från den internationella konferensen "Faktiska problem med studier och skydd av fåglar i östra Europa och norra Asien". Republiken Tatarstan, 29 januari - 3 februari 2001. - Kazan: Magarif, 2001. - S. 68-96 .
  47. ↑ 1 2 3 4 5 Mortimer M. Longisquama är inte en dinosaurie . Theropod-databasen (24 juli 2010). Hämtad 30 juni 2017. Arkiverad från originalet 16 september 2017.
  48. ↑ Kurochkin E. N. Basal diversifiering av fåglar // Evolution av biosfären och biologisk mångfald. - 2006. - S. 219-232 .
  49. ↑ Kurochkin EH, Bogdanovich I. A. Till problemet med fågelflygningens ursprung: kompromisser och systemiska tillvägagångssätt // Izvestiya RAS, biologisk serie nr 1. - 2008. - P. 5-17 .
  50. ↑ Feduccia A. Fåglarnas ursprung och utveckling. andra upplagan. - New Haven och London: Yale University Press, 1999. - 466 sid.
  51. ↑ Kurochkin EN Sammanfattning av mesozoiska fåglar och tidig evolution av Class Aves  (engelska)  // Archaeopteryx. — 1995. — Nej . 13 . - S. 47-66.
  52. ↑ Feduccia A., Lingham-Soliar T., Hinchliffe JR Finns det befjädrade dinosaurier? Testa hypotesen på neontologiska och paleontologiska bevis  . — Vol. 266, nr. 2 . - S. 125-166. - doi : 10.1002/jmor.10382 . — PMID 16217748 .
  53. ↑ Hou Lianhai, Martin LD, Zhou Zhonghe, Feduccia A. Tidig adaptiv strålning av fåglar: Bevis från fossiler från nordöstra Kina   // Vetenskap . - 1996. - Nej . 274(5290) . - s. 1164-1167.
  54. ↑ Padian, Kevin. Basal Avialae // Dinosaurien  (neopr.) / Weishampel David B.; Peter Dodson; Osmolska Halszka (red.). — För det andra. - Berkeley: University of California Press , 2004. - s  . 210-231 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  55. ↑ Prum ELLER Är aktuell kritik av theropod ursprunget till fåglar vetenskap? Motbevisning till Feduccia  //  The Auk. - 2003. - Vol. 120, nr. 2 . - S. 550-561.
  56. ↑ Unwin DM, Bakhurina NN Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight device   // Nature . - 1994. - Nej . 371 . - S. 62-64.
  57. ↑ Irmis RB, Nesbitt SJ, Padian K., Smith ND, Turner AH, et al. En sen trias dinosauromorph-sammansättning från New Mexico och dinosauriernas uppkomst   // Vetenskap . - 2007. - Vol. 317, nr. 5836 . - s. 358-361.
  58. ↑ Peters D. Pterosauriens ursprung och utstrålning  //  D. Hone ed. Flugsaurier. Wellnhofer pterosauriemöte. - 2007. - S. 27.
  59. ↑ Peters D. En ombeskrivning av fyra prolacertiforma släkten och implikationer för Pterosaur Phylogenesis  //  Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. - 2000. - Nej . 106 . - s. 293-336.
  60. ↑ Hone DWE, Benton MJ En utvärdering av de fylogenetiska förhållandena mellan pterosaurierna och de arkosauromorfa reptilerna  //  Journal of Systematic Palaeontology. — Taylor & Francis , 2007. — Nej . 5 . - s. 465-469.
  61. ↑ Darren Naish. Varför världen måste ignorera ReptileEvolution.com . Scientific American (3 juli 2013). Hämtad 13 juli 2018. Arkiverad från originalet 7 februari 2017.

Länkar