Golubyanka arion

Golubyanka arion

Kvinna
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:AmphiesmenopteraTrupp:LepidopteraUnderordning:snabelInfrasquad:FjärilarSkatt:BiporerSkatt:ApoditrysiaSkatt:ObtektomeraSuperfamilj:MaceFamilj:golubyankiUnderfamilj:Laxstjärtar är verkligaStam:PolyommatiniSläkte:PhengarisSe:Golubyanka arion
Internationellt vetenskapligt namn
Phengaris arion ( Linné , 1758 )
Synonymer
  • Glaucopsyche arion (Linnaeus, 1758) [1]
  • Maculinea arion (Linnaeus, 1758) [1] [2]
  • Papilio arion Linné, 1758 [2]
Underarter
  • Phengaris arion arion (Linnaeus, 1758)
  • Phengaris arion buholzeri
    Rezbanyai, 1978
  • Phengaris arion rueli
    ( Krulikowsky , 1892)
  • Phengaris arion zara Jachontov, 1935
  • † Phengaris arion eutyphron Fruhstorfer , 1915
  • Phengaris arion dianae Korb, 2014
bevarandestatus
Status iucn3.1 NT ru.svgIUCN 3.1 nära hotad :  12659

Blåbärsarion [3] [4] ( lat.  Phengaris (Maculinea) arion ) är en eurasisk art av fjärilar från familjen duvor . Vingbredden når 4,8-5,2 cm. Färgen på vingarnas ovansida hos hanar är ljusblå, hos honor är den mörkare, med en bred mörk kant och flera mörka medianfläckar, varav en i mitten, och resterande 6-8 bildar en rad längs ytterkanten av varje vinge. Vingarnas undersida är ljust gråbrun med flera rader av små svarta fläckar. Det utvecklas på en generation per år. Flygtiden varar beroende på del av intervallet från juni till augusti. Myrmecophilus : äldre larver är i sin utveckling släkt med myror av släktet Myrmica . Larver i yngre åldrar lever och livnär sig i växternas blommor, och vid högre ålder lever de i myrstackar antingen som parasitgökar eller som utklädda rovdjur. En sällsynt art som ingår i bevarandelistan av International Union for Conservation of Nature [2] .

Etymologi för det latinska namnet

Det specifika namnet Arion  ges för att hedra den grekiska poeten och musikern (VII-VI århundraden f.Kr.) [5] . Han var en kifared, en musiker som spelade cithara  , en typ av lyra . En av de senare antika legenderna är förknippad med hans namn: medan de reste på ett skepp från Tarantum beslutade korintiska sjömän att råna och döda honom genom att kasta honom överbord. De sa åt Arion att antingen begå självmord för att bli begravd i marken eller kasta sig i havet. Arion bad om lov att få sjunga för sista gången, och efter att ha sjungit kastade han sig i havet. Delfinen , förtrollad av hans sång , räddade honom och bar honom iland till Tenar. Arion gick i land och i sin outfit som sångare gick han till Korinth [6] .

Zara- underarten är uppkallad efter Zara (hebreisk mytologi) - namnet på flera karaktärer i Gamla testamentets traditioner (till exempel Judas barn, den judiska stammens eponym) [5] .

Beskrivning

Daglig fjäril av medelstor storlek. Längden på den främre vingen är 13–23 mm [7] , vingspann hos hanar är 27–48 mm och hos honor är upp till 52 mm (detta är en av de största eurasiska duvaarterna). Huvud med rundade ögon och ett snitt vid basen av antennerna; ögonkanterna är avgränsade på alla sidor av fjäll. Ögonen är bara. Antenner med fusiform klubba. Som i alla familjemedlemmar är frambenen på män något underutvecklade (benen saknar segmentering), fungerar inte när de går, men pressas inte mot kroppen i vila. Alla ben hos honor utvecklas normalt. Ytterkanten på framvingarna och bakvingarna är rundade. Bakvinge med två anala vener. De centrala cellerna i de övre och nedre vingarna är stängda. Ven R1 förgrenar sig inte; venerna R2 och R3 går samman till en, R4, R5 har en gemensam stam. Alla fem venerna sträcker sig till framvingens costal marginal [5] .

Ovansidan av vingarna hos hanar är ljusblå, hos honor är den mörkare, med en bred mörk kant och en vit lugg längs kanten. Den yttre svarta bården på hanens framving är större än diskfläckens bredd. Honan är mycket mörkare än hanen på grund av den starkare utvecklingen av elementen i vingmönstret och en bredare marginalkant. I mitten av framvingarna hos båda könen finns flera mörka medianfläckar, av vilka en är i mitten, och de andra i mängden 6-8 bildar en tvärgående rad längs vingens ytterkant. Dessa fläckar hos män kännetecknas av en mer långsträckt form - i motsats till honor, där de har en mer rundad form. På bakvingarnas ovansida är antalet mörka fläckar mindre eller så kan de saknas helt. Vingarnas undersida är ljust gråbrun med flera rader av små svarta fläckar på ljus bakgrund. Flera liknande fläckar finns på bakvingen. En mörk fläck finns på den tvärgående venen av den centrala cellen på undersidan av vingarna. Bakvingarnas undersida vid basen av vingen har en blåaktig nyans. Honan är något större än hanen [5] [8] [9] .

Kopulationsapparaten hos män kännetecknas av en parad uncus (X -tergite ), vars grenar inte är åtskilda, vassa grenar (gnathos) är belägna vid dess bas. Aedeagus kilformad. Ventilerna är breda med en förträngning som skiljer processen åt. Sternal del av buksegment IX enkel, utan utväxt (saccus). Ventilfri, med två processer. Kopulatorisk apparat av kvinnor utan stark sklerotisering av vaginalområdet [5] .

Larver med brunt huvud och blek gråröd kropp, en brunröd linje går längs ryggen [5] .

Utbredningsområde och livsmiljöer

Artens globala utbredning täcker den tempererade zonen i Eurasien . Utbredningsområdet omfattar Central- och Sydeuropa (norr till söder om Sverige och Finland [10] , söder om Leningrad- och Vologda- regionerna - söder om Udmurtien , Kaukasus , Transkaukasien , Mellersta och södra Ural , Västra Asien , söder om västra västra Sibirien , Altai och Kuznetsks högland , norra Tien Shan , Dzungaria , Saur-Tarbagatai bergsknutpunkt, Tibet [7] Frånvarande i ökenzonen [5] .

Stort spridd i Östeuropa . Överallt lokalt. Försvunnit i Nederländerna [11] (sedan 1949-1950) och Storbritannien (sedan 1979, återinfört). I början av 1900-talet hittades denna art på olika platser i Nederländerna, särskilt i IJsseldalen , i närheten av Doetinchem och vidare i Nord-Brabant , Limburg och Groningen . Mellan 1901 och 1914 hittades fjärilar i Disburg-området. Storleken på hembygden inom landet minskade stadigt mellan 1900 och 1950 [11] . Den sista befolkningen i Nederländerna överlevde fram till 1949 i Vlodrop [11] . Sedan sågs enstaka individer 1950 nära Kerkrade och 1964 nära Bunde [11] .

I Östeuropa förekommer den i Slovakien , Ungern och Rumänien , med flera lokalbefolkningar i Polen . Arten hittades inte i Litauen , men är listad för detta land i T. Tolmans Atlas of European Butterflies [12] . Arten är extremt lokal i Vitryssland  - sällsynt i norra delen av landet, men vanligare i söder. I typiska livsmiljöer kan den vara ganska många, även på vissa begränsade platser under gynnsamma år kan den vara vanlig [13] . I Ukraina finns den lokalt i nästan hela landets territorium, med undantag för den torra stäppzonen i stäppen [5] . På Krim registrerades arten på platån, såväl som vid foten av den norra makrosluttningen av Krimbergens huvudområde , främst i deras sydvästra del [14] .

I den norra delen av sitt globala utbredningsområde tränger arten in i södra Finland [15] och Estland , och i Ryssland söder om Leningradregionen och södra Karelen [16] . Längre österut går den norra gränsen av området längs Kirov-regionen och söder om Udmurtia [17] . Överallt är det lokalt på territoriet i den europeiska delen av Ryssland , frånvarande i stäppen Ciscaucasia . I centrala Ryssland är den norra gränsen för området underzonen av barr-lövskogar. Det finns nordliga fynd i extrazonala samhällen i den södra taigan, till exempel i Staritsky-distriktet i Tver-regionen [18] , i Yaroslavl-regionen [19] och Pskov-regionen [20] . I norra delen av utbredningsområdet är arten extremt lokal och förekommer främst i enstaka exemplar. Vanligare i Smolensk- och Bryansk-regionerna i Ryssland. Lokal i Mellersta Volga-regionen: i Nizhny Novgorod-regionen är arten känd från fynd från början av 1900-talet nära Makariev [21] , i södra delen av Ulyanovsk-regionen [22] , i Chuvashia , Tatarstan [23] . I nordost går utbredningsgränsen längs södra Karelen , Kirovregionen , Udmurtien och vidare genom Mellersta Ural till södra Sibirien [24] . I Kursk-regionen bor i Central Black Earth Reserve [25] . Bor lokalt i Rostov-regionen . I sydöstra Ryssland är det ganska vanligt på kritmassiv och i översvämningsslätter av stora floder. Finns lokalt i de södra och östra regionerna i Moskva-regionen , i skogssteppen i Tula-regionen [26] , i Ryazan [27] och Vladimir [28] -regionerna. I öster löper områdets norra gräns i Mellersta Volga längs regionerna Nizhny Novgorod [29] , Ulyanovsk [30] och Chuvashia [31] . Nordost i Europa är den distribuerad till centrala Udmurtien och mellersta Ural [32] . I stäppzonen är isolerade fynd kända från regionerna Lipetsk [33] och Kursk , i kritstäpparna i Orenburgregionen [34] .

I Västra Kaukasus förekommer den endast i Adygea [35] , i Centralkaukasien är den inte ovanlig i södra Stavropol [36] .

Utbredningen av den nominativa underarten  är transpalearktisk, disjunktiv, täcker ett betydande territorium: Väst- , Central- och Östeuropa , norr till söder om Sverige inklusive, den europeiska delen av Ryssland , södra Sibirien , Ukraina , Kazakstan [5] [37] .

Underart Ph. a. zara Jachontov, 1935 bor i Kaukasus och Transkaukasien [36] , där den är känd från de låga bergsområdena från Storkaukasien. I Karachay-Cherkessia , i Elbrus-regionen och i öster om Krasnodar-territoriet , är det förknippat med subalpina ängar och kan nå gränsen till de alpina och subalpina bälten [34] .

Fjärilar lever på ängar av olika slag, gläntor, kanter och gläntor av barr- och blandskogar, ängar av olika slag längs älvdalar, kritstäpper, sten- och krithällar, bjälkar, raviner, sluttningar av flodterrasser [5] . På Krim bor fjärilar i buskiga skogar, kanter och bergsplatåer [14] . I Kaukasus bebor arten blandade gräsängar i det mellersta bergsbältet och subalpina från 600 till 2200-2500 m över havet. På Krasnodar-territoriets territorium noteras det ofta i torra bergsängar och på Svarta havets kust - på torra ängar i glesa ekskogar. På centrala Kaukasus territorium finns den ofta på forbblommande subalpina ängar med växande scabiosa ( Scabiosa ). I östra delen av Krasnodar-territoriet och i Adygea lever den i ängsområden i glesa höglänta skogar och nära steniga vägar [34] .

I den europeisk-sibiriska delen av utbredningsområdet i bergen förekommer arten på höjder av 120–1800 m över havet; i Tibet  - upp till 2800-3600 m över havet [7] .

Taxonomi och systematik

Arten beskrevs första gången 1758 av den svenske naturforskaren Carl Linnaeus under namnet Papilio arion Linnaeus, 1758 . Därefter ingick arionblåbäret i olika släkten: Glaucopsyche , Maculinea , Phengaris [5] [38] .

Arten är för närvarande klassificerad under taxonet Maculinea van Eecke, 1915 . Tidigare, i de flesta fall, betraktades Maculinea som ett självständigt släkte, ibland som ett undersläkte inom släktet Glaucopsyche Scudder, 1872 [39] [40] , och anses för närvarande som ett undersläkte i släktet Phengaris Doherty, 1891 [41] [ 7] . En sådan förändring i systematik orsakas av frånvaron av signifikanta skillnader i strukturen hos könsorganen hos Phengaris och Maculinea män [42] .

Det finns två moderna verk som ägnas åt frågan om taxonomi och fylogeni av släktet Phengaris , baserat på olika tillvägagångssätt [7] . Den första av dessa, Pech et al., 2004, är " datorkladism " baserad på många ekologiska och morfologiska egenskaper, med nästan fullständig bortseende från könsorganens strukturella egenskaper. I den nedgraderas släktet Maculinea till ett undersläkte, vilket stöds av många västerländska entomologer [43] [7] . Det andra arbetet av Fric et al., 2007 är också ett exempel på kladism, men baserat på sekvensanalys av den mitokondriella genen COI och nukleär EF1α. Den upprätthåller den subgeneriska statusen för Maculinea [41] [7] .

Representanter för undersläktet Maculinea  är stora eller medelstora duvfjärilar , med en främre vinglängd på 12–25 mm. Hanarnas vingar på ovansidan är målade i olika nyanser av blått, blått eller lila, vissa arter har ett mönster av svarta fläckar och band av de subdiskala, marginella, marginella raderna. Honornas vingar är kraftigt mörklagda på ovansidan, men bär nästan alltid blå eller lila fjäll. Undersidan av vingarna är grå eller brun, med en hel rad av svarta kantfläckar. Fördelningen av subgenusen täcker den palearktiska regionen , med undantag för dess extrema nordliga och sydliga regioner. Alla arter kännetecknas av lokal disjunktiv fördelning och har praktiskt taget inte kontinuerliga utbredningsområden. Representanter för undersläktet är obligatoriska myrmekofiler (myror av släktet Myrmica ), monofager eller smala oligofager. De bebor huvudsakligen mesoxerofytiska och xerofytiska växtformationer [7] .

Underarter

Arten kännetecknas av stark individuell variation och därför är forskarna indelade i flera underarter. Ett antal av dem reducerades därefter till synonymer av andra underarter, eller flyttades till sammansättningen av närbesläktade arter [7] . Mer än 50 avvikelser har också beskrivits , som visar sig som slumpmässiga och mindre avvikelser i färgen och mönstret på fjärilarnas vingar [44] .

Nominativ underart. Typmaterial: lektotyp  - hane, paralektotyp  - hane, förvarad på Linnean Society of London [45] . Underarten kännetecknas av en ljusare ovansida av vingarna - vanligtvis är vingarna ljusa, ljuslila eller blåblå, detta märks särskilt hos honor, jämfört med andra underarter. På undersidan varierar den nominerade underartens vingar från vitaktig till ljusgrå. Utbredning: Central- och Sydeuropa öster till söder om Leningrad-, Kaluga- och Tula-regionerna [7] . Synonymer: = Lycaena arion var. Ruhli; = Phengaris arion naruena (Courvoisier, 1911) ; = Phengaris arion sergeji Obraztsov, 1936 [7] ; Phengaris arion baschkiria (Krulikowsky, 1897) [46] . Typmaterial: underarten beskrevs av Leonid Krulikovsky , dess samling förvärvades av Lev Shelyuzhko [47] , men hittades inte i samlingarna av Institute of Zoology vid National Academy of Sciences of Ukraine och Zoological Museum of Kiev University , där delar av denna samling för närvarande lagras [48] . Det är möjligt att typmaterialet gick förlorat under andra världskriget , när Krulikovsky-samlingen upprepade gånger transporterades [49] . Den skiljer sig från andra underarter genom en mattare lila färg på vingarnas ovansida, med en minskning av en del av fläckarna, vilket är särskilt märkbart hos honor av underarten. De svarta fläckarna på framvingens ovansida är vanligtvis droppformade. Framvingarna och bakvingarna är lika gråa undertill. Utbredningsområde: södra, östra och delvis centraleuropeiska delen av Ryssland, södra och mellersta Ural, norra och centrala Kazakstan, sydvästra Sibirien, västra och norra Altai [7] . Kaukasisk underart [50] . Beskrivs från Pyatigorsk [7] . Underarten är extremt varierande: storlek, färg, genitalstrukturer varierar. I allmänhet en stor underart, som också kännetecknas av en blåare färg på vingarnas ovansida, en ljusare färg på undersidan av vingarna och mycket små ögonfläckar. Distribuerad i norra Kaukasus och lokalt i Transkaukasien [50] [51] . En utdöd underart [52] som levde i södra Storbritannien . Typort: Cornwall , England . Underarten beskrevs först kort av den tyske entomologen Hans Frustorfer under första världskriget 1915. Skiljer sig från andra underarter genom sin relativt lilla storlek och större svarta fläckar på både övre och nedre sidorna av vingarna, även om de kan ha varit mindre många. Fjärilar från vissa populationer kännetecknades av en blekare färg, från andra, tvärtom, av en mörkare och mer mättad blå färg på huvudbakgrunden på översidan av vingarna. Populationer i Cornwall hade en mer intensiv blå färg, medan fläckarna på vingarnas ovansida var ganska stora, även om de kan ha varit mindre många. Individer från populationer i South Devon liknade i allmänhet de från Cornwall, även om vissa exemplar hade en svagare bakgrundsfärg. I populationer från Cotswold Hills har mörkfärgade, nästan melanistiska exemplar hittats [53] . För första gången dokumenterades blåbärsarion i Storbritannien 1795 i grevskapet Somerset i kullarna nära Bath [52] . Utrotningen av underarten inträffade 1979 på grund av habitatförändringar - försvinnandet av larvens matväxt i livsmiljöer som ett resultat av tillväxten av buskvegetation och högre grästäcke [54] [52] . Ekologisk-geografiska underarter från centrala Schweiz . Typmaterialet samlades in nära kommunen Weggis i kantonen Luzern [55] . Bebor huvudsakligen alpina regioner i centrala Schweiz och föredrar södra sluttningar på högre höjder. Vingarnas ovansida är ljusblå, ibland något mörkare. Svarta fläckar hos hanar är vanligtvis små, runda eller äggformade, sällan mycket något långsträckta, vanligtvis i mängden 4 stycken (upp till 5) på framvingen. Undersidan av vingarna är ljust ljusgrå, ibland med en brunaktig nyans. Hos honor är svarta fläckar på framvingen äggformade, sällan mycket stora och långsträckta, deras antal är 3-7, vanligtvis 5-7 [55] . Beskriven från Kazakstan , Zailiskiy Alatau- ryggen , Bolshaya Almaatinka-ravinen, 1800 m över havet [46] . Holotypen förvaras på Zoological Institute of Russian Academy of Sciences . Paratyper: 11 hanar och 4 honor i samlingen av Korb S. K. Underarten representeras av en liten population som lever i stäpperna och torra ängar i ravinerna på Dzhumgaltau- åsen ( Sary-Kayky bergskedjan ) på en höjd av 1400-2600 m. över havet [56] . Längden på framvingen är 15-17 mm (hane) och 16-18 mm (hona). Den kännetecknas generellt av en något mörkare bakgrundsfärg. Vingarna är mörklila ovanför, med en bred svart ytterkant. På framvingen finns en svart diskal fläck med en långsträckt oval form. Fläckarna på framvingen är ovala långsträckta; på bakvingen - liten, rundad. Framvingen är grå nedanför, mörkare i den centrala delen än längs kanterna. Beläggningen av grönaktiga fjäll på undersidan av bakvingen är svagt uttryckt eller nästan helt frånvarande. Fläckarna på undersidan av vingarna är distinkta, uttalade. Honan skiljer sig lite från hanen i färg och vingmönster: hennes fläckar är något större på toppen; honan är något större än hanen [46] . Underarten skiljer sig i mer utvecklade svarta kantfläckar på framvingens ovansida (upptar nästan hela cellen, avlång-oval till nästan rektangulär till formen) och i den betydligt mörkare färgen på undersidan av framvingen.hanar [46] .

Biologi

Arten utvecklas i en generation per år. Flygtid : från juni till augusti (beroende på latitud och höjd ). Fjärilar sprider sig inte långt från de platser där de kommer ut ur puppen. Fjärilar är inte särskilt skygga. Imago besöker ofta olika blommande växter, på vars blommor den livnär sig på nektar. Flyget är tillräckligt snabbt. Vid klart soligt väder kännetecknas hanarna av en tendens till långa flygningar med mycket korta och mycket sällsynta sittpinnar på olika örtartade växter. Under en tid kan de livnära sig på timjanblommor, varefter de återigen går över till aktiv flygning. När lite molnighet sätter in slutar fjärilarna flyga och sätter sig bland örtartade växter. Honor är mindre aktiva, sitter vanligtvis på örtartade växter, grenar av träd och buskar, när de störs kan de gömma sig i trädkronorna [14] . Fjärilar rör sig vanligtvis inte långt från platser där matväxter för larver växer. Hanar observeras ofta på fuktig jord på platser längs sluttningar och vägar [50] , från vilka de tar emot spårämnen , främst natrium , tillsammans med fukt [57] .

Den genomsnittliga livslängden för en vuxen blåbärsarion är cirka 3,5 dagar (i arten P. alcon mindre - cirka 2 dagar, och i P. rebeli mer - upp till 6 dagar). Det maximala registrerade avståndet för flygningar för enskilda individer mellan platser är mer än 5 km, men vanligtvis flyger dessa fjärilar endast i ett begränsat område - upp till 400 m [58] .

Parningen av hane och hona varar ungefär en timme. Ungefär en timme efter avslutad parning börjar honan leta efter lämpliga växter för att lägga ägg. Det är ofta möjligt att se att honor känner knoppar av blommor av foderväxter med buken, på jakt efter ägg som redan lagts av andra honor. Om en lämplig växt hittas lägger honan vanligtvis ägg ett i taget eller i små klingar (upp till 6 [5] -10 [50] stycken) på knoppar [5] och knoppar [50] , mer sällan - blad av foderväxter av larver [5] . Ägg läggs av honor på blomknoppar som ännu inte är helt öppna och fortfarande är relativt kompakta [59] .

Ägget har formen av en sfär som är tillplattad uppifrån, 0,3 mm hög och upp till 0,5 mm i diameter [50] . Den har en deprimerad mikropyle och en dåligt utvecklad krona. Yta med vit nätstruktur som bildar celler på sidorna. Ett nylagt ägg är grönblått och blir vitt med en blå nyans efter några timmar. Det blir mörkt 2-3 dagar innan larverna kläcks [50] . Äggstadiet, beroende på omgivningstemperaturen, varar 5-10 dagar [5] [50] , i de flesta fall - 8 dagar [59] .

Larven, som har kommit ur ägget, har en längd på 0,79 mm, äter inte sitt skal och börjar livnära sig på foderväxten [59] . Larven har en form som är karakteristisk för duvlarver, med konvexa kroppssegment. Det mest utvidgade är det 7:e segmentet, som bär den myrmekofila körteln. Huvudet och benen är mörkfärgade, små, helt dolda. Larvens huvud sträcker sig endast under utfodring. Larvens kropp är naken, genomskinlig vit med små mörka streck ovanpå det första bröstsegmentet. Den första ålderns larv är ljust grönaktig-ocker eller blekgul med en grönaktig nyans, täckt med svarta prickar och sågtandade hår, med ett svart huvud. På ryggytan finns längsgående rader av glasaktiga vita denterade hårstrån anordnade i par på sidorna av varje segment ovanför spiraklarna; alla dessa hårstrån kröker sig bakåt. Efter den första molten är larvens längd 2,12 mm [59] . Larver i 2:a och 3:e instjärnorna har en mindre uttalad segmentering, ljusrosa med vitaktiga drag [50] . I en larv av den andra åldern är de första och sista segmenten utjämnade och rundade. Kroppen blir mer konvex, med en median ryggkammen. Huvudfärgen är pärlvit, tätt prickad med mycket små svartaktiga prickar. Flera setae av olika längd är utspridda över hela ytan, som alla har mörkt glänsande bruna baser. De längsta av dessa setae är belägna på dorsala och laterala regionerna; spiraklarna är glänsande mörkbruna. Segmenten är markerade med lila-rosa längsgående ränder. Det finns en markant likhet mellan timjansfoderväxtens knoppar och arionblåbärets larver, både i färg och i pubescens. Likheten är så stor att noggrann uppmärksamhet krävs för att urskilja de små larverna på växtens blomställning [59] . Efter den andra molten är larvens längd 3,18 mm [59] . Utseendemässigt liknar detta stadium det föregående, förutom att färgen blir ljusare, håren är mycket längre och huvudet blir svart och glänsande. Den tredje och sista molten uppstår när larven är 18-22 dagar gammal. Tjugo timmar efter den tredje molten är larvens längd 2-3,18 mm. Den övergripande färgen blir mer enhetlig och en mattare ockerrosa. Det första segmentet av kroppen är lutat framåt och rundat, med en relativt stor central svart ryggskiva. De tre bakre segmenten är också komprimerade. De återstående segmenten (från den andra till den nionde) höjs och bildar en djup längsgående fåra. Sidorna är konkava och sidoåsen sticker ut längs hela sin längd. Larven har fyra längsgående rader av långa, krökta hår. Hela kroppens yta är tätt prickad med extremt små päronformade svullnader [59] . Håren är placerade på larvens kropp i tre rader på bröstsegmenten och i fyra rader på buken. Undersidan av kroppen är täckt med korta, täta hårstrån. Den vuxna larven är blekgul till färgen, med en lila nyans på sidorna. Hennes huvud är ockra i färg, med ett svart mönster. I slutet av sin utveckling når larven en längd på upp till 14-16 mm [50] .

Larver av den fjärde åldern av arionblåbäret har specialiserade myrmekofila epidermala organ. På det sjunde buksegmentet representeras de av ett dorsal nektarbärande organ (Dorsal Nectary Organ, Newcomer's Organ), och många kupolformade porer (Pora Cupol Organs) finns på hela ryggytan. Den bakre änden av larven markeras uppifrån av närvaron av en distinkt skiva som definieras av en cirkel av porer i nagelbandet. Det dorsala nektarbärande organet har en normal elastisk nagelband nära den centrala slitsliknande öppningen. Runt den finns ett tjugotal grenade hårstrån insatta i halvsfäriska baser. Larver i den fjärde åldern av arionblåbäret är håriga endast i de främre och bakre ändarna av kroppen (med undantag för de grenade hårstråna som beskrivs ovan), därför är det nektarbärande ryggorganet märkbart och täcks inte av några strukturer. Runt detta organ, varvat med mekanoreceptorer, är ett betydande antal kupolformade porer koncentrerade, vilka har en karaktäristisk tillplattad topp [60] [61] .

Larver från de tre första åldrarna utvecklas på blommorna av sådana växter som timjan , lukt , oregano , citronmeliss , pormask . Larver i första och andra stadiet livnär sig inuti blomknopparna, medan de efter att ha nått tredje stadiet lever mer öppet och kan till och med gå över till att äta på nya knoppar [59] . Bland larver av den första åldern finns en hög dödlighet på grund av kannibalism och aktiviteten hos ryggradslösa rovdjur [5] . De tre första åldrarna varar 20-30 dagar [50] .

Larver i 4:e åldern leder ett myrmekofilt sätt att leva och lever i bon hos myror av släktet Myrmica : M. ruginodis , M. rubra , M. scabrinodis , M. sabuleti [62] , M. lonae [63] . Separata fynd i myrstackar av mer termofila myrmik är också kända, såsom M. ruginodis , M. rugulosa , M. hellenica , M. schencki [64] , M. lobicornis [65] .

Efter att ha nått den fjärde åldern slutar larven att livnära sig på matväxten, den förblir orörlig under dagen och på kvällen flyttar den till botten av växten eller faller till markytan och väntar på myror [50] . Om myrorna inte hittar larven, dör den dagen efter [5] .

Vid kontakt med myror utsöndrar larven en droppe sekret, som de lätt absorberar. Denna process kan pågå från 30 minuter till 4 timmar [59] . Till slut lyfter larven sin främre del av kroppen och myran, antar att den är sin egen larv, överför den till sin myrstack och placerar den bland larverna. Larven lever i myrstacken, övervintrar och förpuppar sig. Myror matar larverna på samma sätt som deras larver och får söta sekret i gengäld. I boet tillbringar larverna större delen av sin tid borta från myrorna, men kryper ibland över till deras ägg eller larver och äter dem [50] . Att äta ägg och larver av myror är nödvändigt för full utveckling [50] . Således förgriper larver ofta myrlarver [5] . I en myrstack kan larver också dö av brist på mat eller av attacker från arbetarmyror, vilket händer när många larver lever i en myrstack [50] . De förpuppas i de övre cellerna i boet [5] [50] . Puppan är blekgul, senare bärnsten, med gråaktiga rudiment av vingar och svarta spirakler. Den ligger öppet på marken [66] . Pupplängd upp till 12,7 mm, diameter upp till 5,44 mm [59] . Några dagar innan nattfjärilen kommer fram, mörknar ögonen och vingarnas bakkanter gradvis till en blygrå färg; huvudet, bröstkorgen och buken blir också mörkare. Medianfläckar på vingarna uppstår då och hela puppan får en djupare färg tills den når en djup blygrå färg. Puppstadiet varar cirka 20 dagar. Efter att ha lämnat puppen, kryper fjärilen genom myrstackens kamrar till ytan, där den klättrar upp på vertikal vegetation, där den stannar kvar tills vingarna sprids, vilket sker under inverkan av hemolymfens hydrostatiska tryck [59] .

Växtval

Fjärilar lägger sina ägg på de växter nära vilka myror av släktet Myrmica häckar . Valet av matväxter av insekter sker beroende på lukten de avger. Växter i närvaro av myror ger en "larmsignal", som fjärilar styrs av när de lägger sina få ägg. Oregano producerar carvacrol ( det terpenoida ämnet som ger den dess distinkta lukt) och γ-terpinen (den biokemiska prekursorn till carvacrol). Växter har i laboratorieförsök visat sig producera mer carvacrol än kontrollväxter när de odlas med Myrmica -myror i samma terrarium. En studie av bladextraktet visade samma resultat. Detta förklaras av det faktum att om myrorna grävde in i oreganos rötter och skadade dem, ökar nivån av genuttryck i växten, vilket påverkar syntesen av karvacrol och jasmonsyra . Växten i sig upplever inte mycket skada från blåbärsarions larver, eftersom de finns på dem i en mängd av högst två exemplar och äter mindre än 2% av blommorna. Eftersom carvacrol har en svampdödande och insekticid effekt, stöter den bort många insekter, inklusive myror. Men det visade sig att inte alla. Experiment med olika myrarter ( Myrmica scabrinodis , Tetramorium caespitum , Lasius alienus , Tapinoma erraticum och Formica cinerea ) har visat att endast myrmics tål denna giftiga lukt. Därför har de inga konkurrenter i konstruktionen av myrstackar i rötterna på växter som utsöndrar dessa ämnen [67] [68] .

Parasitism

Att vara fysiskt och kemiskt lik Myrmica myrlarver, och möjligen använda andra former av mimik, kan arionlarver lura myror att ta dem till sitt bo [69] . Väl där kommer larven antingen att bli ett rovdjur för myrlarverna eller be de vuxna myrorna att mata dem och agera som en myrlarv i en så kallad "gök"-strategi [70] . Flera studier har visat att larver av denna art kan fungera både som rovdjur och som "gökar" i värdarnas bon, medan den andra strategin för närvarande anses av forskare som mer livskraftig, eftersom det i genomsnitt finns färre rovdjurslarver per myrstack än larver.-gökar [71] [64] .

Lägger ägg

Eftersom förhållandet mellan fjärilen och värdmyrorna är avgörande för larvers överlevnad, måste honor lägga sina ägg på platser där deras larver kan hittas av arbetsmyror av lämplig art. Tidigare visste forskarna inte fullt ut om fjärilar av släktet Phengaris , som är myrmekofiler, kan identifiera de platser där de nödvändiga Myrmica- arterna förekommer . Man har trott att vissa Phengaris- arter kan upptäcka specifika lukter för att identifiera Myrmica- arter [72] . Man trodde också att vissa arter av släktet Phengaris kunde undvika överbefolkning på foderväxter genom att hitta ett stort antal ägg som lagts av konkurrenter [72] . Ny forskning visar att honans äggläggning endast är anpassad till en viss art av Myrmica- myra och att honor inte tar hänsyn till andra faktorer [71] .

Caterpillars

Fjärilshönor lägger sina ägg på specifika matväxter som timjan (timjan) och oregano [73] . Vild timjan är den föredragna foderväxten i Storbritannien och i kallare eller bergiga delar av Europa, medan mejram föredras för larver i varmare områden . Efter cirka tio dagar kommer larver upp ur äggen och börjar livnära sig på värdväxtens blommor. Larven förblir i omedelbar närhet av sin matväxt tills den 4:e instaren, då den går ner eller faller till marken [71] . Då kommer Myrmica- myrorna att hitta larverna . Larver utsöndrar feromoner som är specifika för sina respektive värdar. Syftet med detta beteende är att efterlikna feromonerna hos arbetarmyrlarver [74] . Efter att framgångsrikt imitera myrlarver levereras larverna till värdens bo och matas av myror. Man trodde ursprungligen att arionlarven betedde sig annorlunda, eftersom vissa författare menade att den antingen utsöndrade en liten mängd feromoner eller inte utsöndrade dem alls [74] . Man har nyligen funnit att de utsöndrar sådana ämnen som en form av kemisk mimik för att kunna kännas igen som "sina egna" i värdmyrans bo [69] . Arionlarver följer ibland myrspår eller flyttar sig bort från värdväxten under födosökningstoppen för att rikta in sig på sin egen art , Myrmica , snarare än andra myror [75] .

Gökstrategi

De flesta larver av arter av släktet Phengaris beter sig på liknande sätt innan de går in i värdmyrans bo. Sedan, väl i myrstacken, använder larverna en av två strategier. Den första är gökstrategin. Den har studerats i detalj hos arten P. rebeli och består i den ständiga interaktionen mellan larven och värdmyrorna. Väl i boet använder larven akustisk mimik för att dölja sin främmandehet [76] . Arionlarver som använder "göken"-strategin stannar kvar i myrstacken med myror, och producerar ett ljud som mycket liknar det hos myrdrottningen [77] . Genom att efterlikna drottningens larv matas Phengaris- arter som använder "gök"-strategin av arbetsmyror och får en fördel gentemot riktiga myrlarver [78] . Sådana larver blir medlemmar av myrstacken med så hög status att myrorna kan döda sina egna larver för att mata larven, och till och med rädda den först i händelse av fara [78] .

Predator strategi

Till skillnad från andra representanter för släktet Phengaris kan arionlarver bli ett rovdjur när de väl är i ett myrbo. De livnär sig på myrpuppor medan de fortsätter att posera som Myrmica- myran . Men trots mimiken är dödligheten för arionduvan i myrstacken fortfarande hög. En förklaring till detta är att varje Phengaris- art är mest lämpad för en viss Myrmica- art . Larver som "adopteras" av fel sorts myra dödas och äts ofta. Men även om larverna inte har några problem med att hitta "rätt" värd, kan många av dem fortfarande inte överleva: om mimiken inte är perfekt blir myrorna misstänksamma och sannolikheten för att larverna dör ökar dramatiskt. Dessutom är det mycket mer sannolikt att myror i bon utan konstant tillförsel av mat identifierar larver som en fiende. De är mest sannolikt att attackeras inom de första 10 dagarna efter att de adopterats av värdmyror. Detta beror på att under denna tid blir larverna större jämfört med typiska myrlarver [74] .

Mimik

Efter att fjärilar av släktet Phengaris framgångsrikt har kommit in i värdens bo, fortsätter de att dölja sin främmandehet, bland annat genom akustisk mimik. Det har gjorts många studier som dokumenterar användningen av akustisk kommunikation hos myror och medlemmar av släktet Phengaris har visat sig använda detta beteende. Till exempel imiterar P. rebeli myrdrottningens unika ljud för att höja dess bostatus. Denna audiomimik är tillräckligt effektiv för att få arbetsmyror att föredra att rädda P. rebeli framför sina egna puppor i tider av fara [79] . Man trodde tidigare att endast arter med en "gök"-strategi använde akustisk mimik [69] . Ljudet var så likt att ljuden från de två larverna skilde sig mer från varandra än drottningens ljud. Olika arter av Myrmica använder olika semiokemikalier för att skilja på sina egna, men de använder mycket liknande akustiska kommandon i boet. Medlemmar av släktet Phengaris , inklusive arionblåbär, använder en extremt effektiv kombination av mimik. Medlemmar av denna art använder först kemisk mimik för att få tillgång till boet och använder sedan akustisk mimik för att höja deras status bland myrorna [69] .

Ljudfrekvensen för stridulation i larver av blåbärsarion når 560 Hz, och i puppor är den 1070 Hz. Hos drottningar och arbetare av myrmica är dessa frekvenser 830 och 1285 Hz ( M. sabuleti ), 810 och 1480 Hz ( M. scabrinodis ), 812 respektive 1132 Hz ( M. schencki ), [80] .

Mat

Laboratoriestudier har visat att arionlarver först äter de största myrlarverna. Denna avancerade taktik maximerar effektiviteten inte bara för att de största larverna ger mest material i volym, utan också för att den förhindrar larverpuppning. Dessutom tillåter det fler nykläckta larver att växa. I en myrstack förvärvar arionlarver 99 % av sin slutliga biomassa, vilket ökar i genomsnitt från 1,3 mg till 173 mg. Laboratorieresultat indikerar att 230 stora larver och minst 354 Myrmica- arbetare behövs för att en enda nattfjäril ska överleva ; så stora bon är dock mycket sällsynta i naturen. Detta bekräftar slutsatsen att arionduvor kan motstå svält under lång tid. Detta blir extremt användbart i situationer där myrorna lämnar kolonin och lämnar larven bakom sig. Det är känt att arionduvor kan vandra till nya myrstackar efter att ägarna lämnat den. I många fall kommer en närliggande koloni med färsk yngel att ta över boet, vilket gör att de överlevande larverna kan parasitera flera Myrmica- kolonier [81] .

Fördelar med strategier

Forskare är fortfarande inte säkra på varför det finns flera larvbeteendestrategier i värdens bo. Studier har genomförts för att fastställa effektiviteten av var och en. Gökstrategin producerar sex gånger fler kläckande fjärilar per bo än rovdjursstrategin [82] . Även om detta indikerar dominansen av gökstrategin, finns det andra faktorer att ta hänsyn till. Eftersom göklarver förblir i närheten av myror måste de släppa ut kemikalier som är praktiskt taget identiska med deras värdarter för att överleva [82] . Detta förklarar varför larver med en "gök"-strategi är mer benägna att uppträda hos sina artspecifika värdar i kolonierna, och i de fall de har adopterats av en icke-primär värd fungerar rovdjursstrategin [79] . Bevis stödjer teorin att larver som använder "göken"-strategin är beroende av en speciell art av Myrmica , medan köttätande Phengaris i allmänhet är mer mångsidiga, men fortfarande "fungerar" bättre med sin speciella art [82] .

Myrans inflytande

Det visade sig att larver av arionblåbär är tre gånger mindre benägna att överleva i bon där myrdrottningar (drottningar eller drottningar) finns. Denna upptäckt förklarades av en teori som kallas "queen effect". I de flesta Myrmica -bon lägger drottningmyror två huvudsatser av ägg, och honorna som kläcks från dessa ägg blir antingen arbetar- eller jungfruhonor (blivande drottningar) - detta beror på statusen för drottningen i boet: om drottningen dör, arbetarmyrorna föder upp från den största av honlarverna, en ny drottning, om drottningen är närvarande och frisk, tvingar hon barnskötarna att ignorera, inte mata och bita honlarverna, vilket leder till deras begränsade tillväxt och främjar övergången till utveckling till enkla arbetsmyror. För att hålla sig vid liv måste fjärilar upprätthålla en strikt balans mellan att efterlikna en drottning i närvaro av arbetare och att framstå som arbetare för att undvika "drottningseffekten" [74] .

Bakterier och ryttare

Infektion med obligatoriska intracellulära bakteriesymbionter av släktet Wolbachia har hittats , vilket kan förändra värdarnas reproduktionsbeteende för att bättre överföras genom honlinjen. Detta tillåter bakterier att svepa populationer tillsammans med alla moderns förfäders organeller såsom mitokondrier, vilket kan minska mitokondriell mångfald och påverka mikroevolutionära egenskaper. Men trots det faktum att 100 % av P. arion- proverna i Karpaterna befanns vara infekterade med en enda stam av Wolbachia- bakterier , hittades inga bevis för sådan selektiv analys. Därför, även om skillnader i manliga reproduktionsorgan kan indikera en framväxande prezygotisk isolering, tyder genetisk likhet på att de olika formerna av P. arion ännu inte representerar separata arter [83] [84] .

Larver av vissa arter av släktet Phengaris är angripna av ichneumonoidgetingar . Det finns inga exakta uppgifter för arionduvan, men den närbesläktade arten P. rebeli fungerar som värd för parasitoidgetingar av släktena Neotypus och Ichneumon [85] , och prickduvan ( P. teleius ) är en värd för getingen N. melanocephalus [86] . Dessa parasitoider visar extrema beteendemässiga, morfologiska och fysiologiska anpassningar som gör det möjligt för dem att framgångsrikt parasitera sina värdar. De kan hitta myrstacken genom att lukta och först då ta sig in när det finns en göklarv. Ryttaren bestämmer sin närvaro även vid ingången till myrstacken, men inte genom lukt, utan genom stridulation av "sjungande" larver. För att skydda mot myror utsöndrar parasitoiden ett feromon som berusar dem , och dessutom har den ett tjockt kitinöst hölje. Detta ger ryttaren möjlighet att hitta fjärilslarver i myrstacken och lägga ett ägg i var och en av dem, och den kläckta parasitoidlarven livnär sig därefter på larven från insidan. Efter det fortsätter myrorna att mata de infekterade larverna, såväl som friska. I slutändan förpuppas ichneumonlarverna inuti fjärilspupporna, men en enda vuxen ichneumon dyker upp i stället för fjärilen efter förpuppning . Andra ichneumoner tros ha liknande anpassningar, inklusive de möjliga parasitoiderna P. arion [83] [87] .

Säkerhet

På grund av befolkningsminskning som observerats i många europeiska länder ingår arionblåbäret på IUCN:s internationella rödlista [2] och Bernkonventionen för skydd av vilda djur och växter och naturliga livsmiljöer (“Red Book of Europe”) [88] [89] . Orsakerna till nedgången i antalet är förstörelsen av artens naturliga livsmiljöer, överdriven slåtter, frånvaron av foderväxter och motsvarande arter av värdmyr [90] . Liksom alla arter har arionblåbäret sina egna specifika livsmiljökrav som är unika för dess livscykel. Åtgärder för att bevara dess biotoper kommer dock också att gynna andra skyddade arter som är vanliga i dessa livsmiljöer, inklusive fåglar som t.ex. tornahjärta , guldbiätare , skogslärka , vattenkvist , blåbär , strandpiplärka , ängshjärta , trädgård fjärv , torntorn och tofflor [89] .

I vissa länder och regioner har arionduvan inkluderats i relevanta röda böcker och listor över sällsynta och hotade djurarter. Arten är kategoriserad som en hotad art i Danmark, Frankrike, Tjeckien, Slovakien, Polen och ett antal andra europeiska länder. Försvann i Nederländerna (sedan 1949-1950) och Storbritannien (sedan 1979, senare återinfört) och troligen i Belgien [34] . Ingår i de röda böckerna i östra Fennoskandia (1998), Finland (kategori 1), Danmark (kategori 1), Tyskland (kategori 2), Sverige (kategori 4) [34] . I statusen "2(V). Sårbara arter” den ingår i Litauens röda databok [91] och ingår även i Moldaviens röda bok . I statusen för artens sällsynthet ingår DD (Data Deficient - otillräcklig data, som motsvarar IUCN-kategorierna) i den röda boken av Pridnestrovian Moldavian Republic [92] .

På Rysslands territorium ingår arten i många regionala röda böcker: Krasnodar-territoriet , Republiken Karelen , Nizhny Novgorod-regionen , Penza-regionen , Udmurt-republiken , Chuvash-republiken , Vologda-regionen , Pskov-regionen , Stavropol-territoriet , Kemerovo-regionen , Tomsk-regionen , Tyumen-regionen , Bryansk-regionen , Vladimir Oblast , Voronezh Oblast , Kaluga Oblast , Moskva Oblast , Tambov Oblast , Tver Oblast , Tula Oblast , Yaroslavl Oblast , Republiken Adygea [93] . På grund av överbetning av boskap och slåtterfält ingår den i den röda boken av Chuvash Republic i statusen av kategori II "Sårbara arter" [94] . I Tomsk-regionens röda bok ingår arionblåbäret i statusen "Kategori 3. Särskilt sårbara euro-asiatiska lokalt distribuerade arter" [95] [96] . Den ingår också i den röda boken i Leningradregionen [97] [98] och i den extra listan "I need of special attention" i den röda boken av Khanty-Mansiysk autonoma Okrug - Yugra [99] . Den ingår i den röda boken i Nizhny Novgorod-regionen i statusen "Kategori B1 - en sällsynt art"; författarna föreslår reglering av användningen av bekämpningsmedel, herbicider och rekreationsbelastning (oförmåga att migrera och stillasittande beteende nämns bland orsakerna till sårbarhet) [100] . Den negativa effekten av bekämpningsmedelsbehandlingar och förbränning av ängs- och stäppörtartad vegetation nämns i den röda boken av Krasnodar-territoriet , där blåbärsarion ingår i kategorin "2: Sårbara arter" [101] .

Utrotning och återinförande i Storbritannien

Underarten Phengaris arion eutyphron Fruhstorfer , 1915 levde i Storbritannien och förklarades utdöd [102] 1979 [ 103] trots långvariga ansträngningar för att rädda den. Utrotningen av underarten har inträffat på grund av förändringar och förstörelse av dess livsmiljö, inklusive försvinnandet av larvens matväxt i livsmiljöerna som ett resultat av överväxt av buskvegetation och högre grästäcke [54] . Habitatförstörelse genom jordbruksutveckling (genom behandling av herbicider och gödningsmedel eller plöjning) har lett till att ungefär hälften av de kända populationerna i landet har utrotats [104] . Andra områden blev olämpliga för arten efter att traditionellt bete övergavs och användningen upphörde, vilket ledde till att gräsmattans höjd ökade och myrvärden Myrmica sabuleti försvann [104] . Denna process underlättades av spridningen av myxomatos bland kaniner på 1950-talet och vägran att beta dem. Som ett resultat av en ökning av vegetationens höjd minskade även antalet timjan, som matväxt för larver, [104] .

Nedgången och försvinnandet av populationer av blå arion i Storbritannien orsakade stor oro bland entomologer redan i mitten av 1800-talet [105] . Det första aktiva försöket att bevara arten var etableringen 1931 av en fjärilsreservat i Dizzard Valley på Corniche-kusten. Reservatet kunde inte bevara arten, eftersom bete och eldning av död ved också stoppades, vilket gjorde att platsen snabbt blev olämplig för uppfödning av fjärilar [106] . Den näst mest anmärkningsvärda bevarandeinsatsen var inrättandet av den gemensamma kommittén för bevarande av Arion Blueberry (JCCLB) 1962. Det grundades av Devon och Cornish Naturalists Foundation för att sammanföra statliga och frivilliga organisationer som hade ett intresse för fjärilen och förmågan att påverka och hjälpa till att bevara den. Dessa inkluderar Nature Conservation Council, National Trust, Royal Society for the Conservation of Nature, Royal Entomological Society och Butterfly Conservation . JCCLB samordnade omfattande undersökningar, platsutveckling, platsskydd från jordbruk, miljökravsbedömning och, i ett fall, platsköp. Trots alla ansträngningar kom full kunskap om de nödvändiga förutsättningarna för reproduktion av fjärilar för sent och kunde inte stoppa nedgången i antalet. Som ett resultat fanns det 1972 bara två arionhabitat kvar i Storbritannien. Vid denna tidpunkt beslutade JCCLB att en fullständig studie av fjärilens ekologi behövdes för att ta reda på om någon viktig information hade förbisetts. Sedan dess har omfattande ekologisk forskning genomförts, vilket har lett till betydande framsteg i kunskapen om de nödvändiga förutsättningarna för livet för en fjäril och dess myrvärdar. Med en solid vetenskaplig grund har livsmiljön för flera före detta arionblåbärsmiljöer återställts genom bete och i vissa fall röjning av buskar och plantering av timjan. Detta resulterade i en signifikant ökning av M. sabuleti- antpopulationer på flera platser. Detta gjorde det möjligt att använda dessa platser för restaurering av artpopulationen [104] .

1983 fördes fjärilar av den nominativa underarten till landet från Sverige [104] . 5 platser valdes ut för återinförande [104] . En testversion 1983 följdes av en större release i utkanten av Dartmoor 1986. Omkring 200 fler larver togs in 1986. Litet antal individer användes och populationen ökade under en period av 6 år. Befolkningen minskade sedan kraftigt 1989 och 1990 under två år av svår torka. Under de kommande 2 åren ökade antalet igen med det förväntade värdet för ett icke-torrt år [107] . Under 1992 introducerades arten framgångsrikt i Somerset även från Sverige. Idag hålls den största brittiska populationen av arten i Paulden Hills. Att etablera lämpliga livsmiljöer i för närvarande obebodda områden är inriktat på områden väster om poldens huvudområde [54] . Det tog ett kvarts sekel att återställa befolkningen [108] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Systematik och synonymi  (eng.) . Biolib. Datum för åtkomst: 28 januari 2011. Arkiverad från originalet den 24 juli 2010.
  2. ↑ 1 2 3 4 Phengaris arion  . IUCN:s röda lista över hotade arter. Hämtad 15 juli 2019. Arkiverad från originalet 9 juli 2019.
  3. ↑ Korshunov Yu.P. Nycklar till Rysslands flora och fauna // Mace lepidoptera i Nordasien. Utgåva 4. - M . : KMK Scientific Publications Partnership, 2002. - P. 150. - ISBN 5-87317-115-7 .
  4. ↑ Striganova B. R. , Zakharov A. A. Femspråkig ordbok över djurnamn: Insekter (latin-ryska-engelska-tyska-franska) / Ed. Dr. Biol. vetenskaper, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 267. - 1060 exemplar.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Lvovskiy A. L., Morgun D. V. Mace lepidoptera of Eastern Europe (Guidelines for the flora and fauna of Russia). Issue . - M. : KMK, 2007. - S. 243-245. — 443 sid. - ISBN 978-5-87317-362-4 .
  6. ↑ Kun N. A. Legender och myter från det antika Grekland . - M. : ZAO Firma STD, 2005. - 558 sid. — ISBN 5-89808-013-9 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Korb S. K. Genomgång av arter av undersläktet Maculinea van Eecke, 1915 av släktet Phengaris Doherty, 1891 (Lepidoptera: Lycaenidae) av de palearktiska  faaunanas studier: //// Ryssland och närliggande regioner : Magazine. - 2011. - Utgåva. 27-28 . - S. 22-46.
  8. ↑ Stora  blåttfjärilar . uksafari.com. Hämtad 15 juli 2019. Arkiverad från originalet 10 september 2015.
  9. ↑ Sochivko A.V. , Kaabak L.V. Nyckel till ryska fjärilar. Dagfjärilar. — M. : Avanta+, 2012. — 320 sid. - 5000 exemplar.  - ISBN 978-5-98986-669-4 .
  10. ↑ Trolle L., Rubæk B. Amiraali ja Neitoperho Suomen ja pohjolan perhosia. - Borgå, Helsingfors, Juva: Werner Söderström Osakeyhtiö, 1999. - 232 sid.
  11. ↑ 1 2 3 4 Wynhoff I., Swaay C. van, Bosveld M., Groenendijk D., Bos F. De dagvlinders van Nederland, verspreiding en bescherming (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea. – Nederlandse Fauna 7. Leiden.  (n. ) - Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNVV Uitgeverij & European Invertebrate Survey, 2006. - S. 177.
  12. ↑ Tolman T. Fjärilar i Storbritannien och Europa. fältguide. - London, 2008. - 320 sid.
  13. ↑ Röda boken av Republiken Vitryssland . Djur: sällsynta och hotade arter av vilda djur / föregående. redol. I. M. Kachanovsky. - 4:a. - Minsk: Vitryska uppslagsverket uppkallad efter Petrus Brouki, 2015. - 317 s. — ISBN 978-985-11-0844-8 .
  14. ↑ 1 2 3 Savchuk V.V. Atlas över fjärilar och larver på Krim. - Simferopol: Business-Inform, 2013. - 296 sid. - ISBN 978-966-648-331-0 .
  15. ↑ Kolev Z. Maculinea arion (L.) i Finland - distribution, kunskapsläge och bevarande  (engelska)  // Journal of Insect Conservation : Journal. - 1998. - Vol. 2. - S. 91-93.
  16. ↑ Kaisila J. Die Makrolepidopterenfauna des Aunus-Gebietes  (engelska)  // Acta Entomologica Fennica : Journal. - 1947. - Vol. 1. - P. 1-112. — ISSN 0001-561X .
  17. ↑ Adakhovsky D. A. Resultat och utsikter för ekologiska och faunastudier av lepidoptera (Lepidoptera, Rhopalocera) i Udmurtia  // Bulletin of the Udmurt University: Journal. - 2001. - Utgåva. 7 . - S. 125-131 .
  18. ↑ Samkov M.N. Några sällsynta maceous lepidoptera (Rhopalocera) i Staritsky Volga-regionen och problem med deras skydd // Rationell användning och skydd av naturliga komplex. — M. : Nauka, 1986. — S. 3-6.
  19. ↑ Klepikov M.A. Mace lepidoptera (Lepidoptera, Rhopalocera) som referensgrupp för biologisk mångfald i planeringen av skyddade områden på exemplet med Yaroslavl Zavolzhye // Problem med bildandet av ett regionalt system av speciellt skyddade naturområden. - Yaroslavl, 2001. - S. 127-133.
  20. ↑ Kuznetsov N. Ya. Till faunan i Macrolepidoptera i Pskov-provinsen. 2. Ny data  (engelska)  // Hor. soc. Ent. Ross. : Tidning. - 1903. - Vol. 37 . - S. 17-70 .
  21. ↑ Chetverikov S.S. Fjärilar i Gorky-regionen. - Lägre. Novgorod, 1993. - 126 sid.
  22. ↑ Baryshev A.E. Artsammansättning av duvor (Lepidoptera, Lycaenidae) i Penza-regionen // Fauna and ecology of animals, vol. 3. - Penza: Penz. Stat. Ped. Universitet uppkallat efter V. G. Belinsky, 2002. - S. 20-25.
  23. ↑ Gordienko S. G. Fjärilar i Tataria: en kort översikt av Lepidoptera i Mellersta Volga-regionen. - Kazan, 1990. - 142 sid.
  24. ↑ Gorbunov P. Yu., Olshvang V. N. Resultat av studien av faunan hos dagfjärilar (Lepidoptera, Rhopalocera) i södra, mellersta och norra Ural // Framsteg i entomologi i Ural. - 1997. - S. 88-98.
  25. ↑ Tatarenko D. E. Daglig Lepidoptera i Kursk- och delvis Belgorod-regionerna // Problem med att bevara mångfalden av naturliga stäpp- och skogsstäppregioner. - M. , 1995. - S. 187-190.
  26. ↑ Sviridov A.V., Bol'shakov L.V. Mace lepidoptera (Rhopalocera) i Tula-regionen  // Russian Ent. Journal : Journal. - 1997. - V. 6 , nr 1-2 . - S. 129-139 .
  27. ↑ Blinushov A.E. Lista över arter av lepidoptera i Ryazan-regionen // Fauna, ekologi och evolution av djur. Samling av vetenskapliga verk från institutionen för zoologi. - Ryazan: RGPU, 2001. - 122 sid.
  28. ↑ Uskov M. V., Sviridov A. V., Antonova E. M. Higher Lepidoptera (Macrolepidoptera) av den norra delen av Meshchera, Vladimir-regionen och angränsande territorier // Lepidopterofauna of the Vladimir Region, vol. 2. - Vladimir, 2001. - 40 sid.
  29. ↑ Chetverikov S.S. Fjärilar i Gorky-regionen. - Lägre. Novgorod, 1993. - 126 sid.
  30. ↑ Artemyeva E. A. Golubyanka i Ulyanovsk-regionen (utbildnings- och metodutveckling). - Ulyanovsk: UGPU im. I. N. Ulyanova, 1996. - 23 sid.
  31. ↑ Lastuchin A. Eine kommentierte Artenliste der Tagfalter der Tschuvaschia   (tyska)  // Atalanta: Journal. - 1994. - Vol. 25, nr. 1/2 . - S. 229-239 .
  32. ↑ Gorbunov P. Yu., Olshvang V. N. Resultat av studien av faunan hos dagfjärilar (Lepidoptera, Rhopalocera) i södra, mellersta och norra Ural // Framsteg i entomologi i Ural. - 1997. - S. 88-98.
  33. ↑ Antonova E. M., Sviridov A. V., Kuznetsova V. T. Lepidoptera of the Galichya Gora Reserve //Flora and fauna of reserves, vol. 96. - M. , 2001. - 44 sid.
  34. ↑ 1 2 3 4 5 Plyushch I. G., Morgun D. V., Dovgailo K. E., Rubin N. I., Solodovnikov I. A.,. Dagfjärilar (Hesperioidea och Papilionoidea, Lepidoptera) i Östeuropa. CD-determinant, databas och mjukvarupaket "Lysandra". - Minsk, Kiev, 2005. - ISBN 985-90000-5-0 .
  35. ↑ Shchurov V.I. Ekologisk och faunal översyn av dagfjärilar (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) i nordvästra Kaukasus  // Entomological Review  : Journal. - 2001. - T. LXXX , nr. 4 . - S. 853-870 .
  36. ↑ 1 2 Tikhonov V.V., Stradomsky B.V., Kuznetsov G.V., Andreev S.A. Phengaris arion (Linnaeus, 1758) - Golubyanka arion . Fjärilar i Kaukasus och södra Ryssland. Hämtad 16 juni 2019. Arkiverad från originalet 14 juni 2019.
  37. ↑ Tshikolovets VV Fjärilar i Östeuropa, Ural och Kaukasus. En ny illustrerad guide  . - Kiev, 2003. - 176 sid.
  38. ↑ Sibatani A., Saigusa T., Hirowatari T. Släktet Maculinea van Eeke, 1915 (Lepidoptera: Lycaenidae) från East Palaearctic Region  (engelska)  // Tyô-to-Ga (Lepidoptera Science) : Journal. - Lepidopterological Society of Japan, 1994. - Vol. 44, nr. 4 . - S. 157-220. — ISSN 0024-0974 . - doi : 10.18984/lepid.44.4_157 .
  39. ↑ Bálint Z. Nya undersökningar om mongoliska Lycaenid-fjärilar (Lep. Lycaenidae  )  // Galathea : Journal. - 1990. - Vol. 6. - S. 1-16.
  40. ↑ Hesselbarth G., van Oorschot H., Wagener S. Die Tagfalter der Türkei under Berücksichtigung der angrenzenden Länder  (tyska) . - Bocholt: Hesselbarth Selbstverlag, 1995. - 1354 sid.
  41. ↑ 1 2 Fric Z., Wahlberg N., Pech P., Zrzavý J. Phylogeny and classification of the Phengaris  - Maculinea clade (Lepidoptera: Lycaenidae): total evidence and fylogenetic species concepts  (engelska)  // Systematic entomology  : Journal. - London : The Royal Entomological Society och John Wiley & Sons , 2007. - Vol. 32. - P. 558-567. — ISSN 0307-6970 .
  42. ↑ Korb S. K., Bolshakov L. V. Katalog  över klubbabärande lepidoptera (Lepidoptera: Papilionoformis) från fd Sovjetunionen. 2:a uppl., reviderad. och ytterligare  // Eversmannia : Journal. - 2011. - Utgåva. Avd. problem 2 . - S. 1-124.
  43. ↑ Pech P., Fric Z., Konvička M., Zrzavý J. Phylogeny of Maculinea blues (Lepidoptera: Lycaenidae) baserat på morfologiska och ekologiska karaktärer: evolution of parasitic myrmecophily  (engelska)  // Cladistics : Journal. - 2004. - Vol. 20. - s. 362-375.
  44. ↑ Stora blåa  avvikelser . Storbritannien fjärilar. Hämtad 4 augusti 2019. Arkiverad från originalet 8 juli 2017.
  45. ↑ Honey MR, Scoble MJ Linnés fjärilar (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea  )  // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2001. - Vol. 132 , nr. 3 . - s. 277-399. — ISSN 0024-4082 .
  46. ↑ 1 2 3 4 Korb S.K. Ny underart Phengaris (Maculined) arion (Linnaeus, 1758) från Centralasien (Lepidoptera: Lycaenidae) // Eversmannia. Entomologiska studier av Ryssland och närliggande regioner. - 2014. - Utgåva. 37 . - S. 3-5 .
  47. ↑ Tuzov VK, Bogdanov PV, Churkin SV, Dantchenko AV, Devyatkin AL, et al. Guide till fjärilarna i Ryssland och angränsande territorier: (Lepidoptera, Rhopalocera): Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae - Vol. 2. Sofia—Moskva: Pensoft Publishers, 2000. - 580 sid. — ISBN 978-9546420954 .
  48. ↑ Chikolovets V. V. Lycaenidae // Katalog över typexemplar från Zoologiska museet i NNPM NAS i Ukraina. Problem. 1. - Kiev: NNPM NAS i Ukraina, 2001. - S. 59–68.
  49. ↑ Nekrutenko Yu. P. Dagfjärilar i Kaukasus. Determinant. - Kiev: Naukova Dumka , 1990. - 216 sid.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Morgun DV Utvecklingsbiologi för några endemiska kaukasiska taxa från underfamiljen Polyommatinae Swainson, 1827 (Lepidoptera: Lycaenucinae. Entom) // - 2010. - Utgåva. 1 , nr 6 . - S. 85-90 .
  51. ↑ Tsikolovets V., Nekrutenko Y. Fjärilarna i Kaukasus och Transkaukasien (Armenien, Azerbajdzjan, Georgien och Ryska federationen)  (engelska) . - Tshikolovets Publications, Pardubice, 2012. - 423 s. - ISBN 978-80-904900-3-1 .
  52. ↑ 1 2 3 Andrews P. A History of the Large Blue Maculinea arion subspecies eutyphron (Fruhstorfer, 1915) in Somerset   // Dispar . The Online Journal of Lepidoptera. — 2015.
  53. ↑ Ford E.D. Butterflies  . - London: Collins, 1945. - S. 299-300.
  54. ↑ 1 2 3 Spooner GM Om orsaker till nedgången av Maculinea arion L. (Lep., Lycaenidae) i Storbritannien  //  Entomolog. - 1963. - Vol. 96 . - S. 199-210 .
  55. ↑ 1 2 Rezbanyai L. Maculinea arion buholzeri n. ssp. und das arion-Problem in der Zentralschweiz (Lepidoptera, Lycaenidae)  (engelska)  // Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. - 1978. - Vol. 51 , nr. 4 . - s. 399-406 .
  56. ↑ Korb S.K. Mace-winged Lepidoptera of the Inner Tien Shan (Lepidoptera: Papilionoformes) // Eversmannia. Entomologisk forskning i Ryssland och närliggande regioner. - Tula: Aquarius LLC, 2015. - Utgåva. Separat nummer 6 .
  57. ↑ Beck J., Mühlenberg E., Fiedler K. Mud-puddling beteende hos tropiska fjärilar: På jakt efter proteiner eller mineraler? (engelska)  // Oecologia. - 1999. - Nej . 119 . - S. 140-148.
  58. ↑ Nowicki P., Settele J., Thomas JA, Woyciechowski M. En översyn av populationsstrukturen hos Maculinea fjärilar // Studies on the Ecology and Conservation of Butterflies in Europe. Vol. 2: Artekologi längs en europeisk gradient: Maculinea Butterflies as a Model  (engelska) / Settele J., Kühn E. & Thomas JA (red). - Sofia-Moskva: Pensoft Publishers, 2005. - S. 144–149. — 289 sid.
  59. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Frohawk F.W. Natural History Of British  Butterflies . — Hutchinson & Co., 1924.
  60. ↑ Kitching RL, Luke B. The Myrmecophilous organs of the larvers of some British Lycaenidae (Lepidoptera): a comparative study  //  Journal of Natural History  : Journal. - Storbritannien: Taylor och Francis , 1985. - Vol. 19 , nr. 2 . - S. 259-276 . — ISSN 0022-2933 . - doi : 10.1080/00222938500770211 .
  61. ↑ Sliwinska EB, Nowicki P., Nash DR, Witek M., Settele J., Woyciechowski M. Morfologi hos larver och puppor av europeiska Maculinea- arter (Lepidoptera : Lycaenidae) med en identifieringstabell  (engelska)  // Entomologica Fennica : Journal. - Helsingfors: Finlands Entomologiska Förening, 2006. - Vol. 17 . - s. 351-358 . — ISSN 0785-8760 .
  62. ↑ Elmes GW, Wardlaw JC Kvantiteten och kvaliteten på övervintrade larver i fem arter av Myrmica (Hymenoptera: Formicidae  )  // J.Zool. (London): Tidskrift. - 1981. - Vol. 193 . - s. 429-446 .
  63. ↑ Marcin S., Patricelli D., Dziekańska I., Barbero F., Bonelli S., Casacci LP, Witek M., Balletto E. The First Record of Myrmica lonae (Hymenoptera: Formicidae) as a Host of the Socially Parasitic Large Blue Butterfly Phengaris (Maculinea) arion (Lepidoptera: Lycaenidae)  (engelska)  // Sociobiology : Journal. - 2010. - Vol. 56 . - S. 465-475 .
  64. ↑ 1 2 Marcin S., Stankiewicz AM Myrmica sabuleti (Hymenoptera: Formicidae) inte nödvändigt för överlevnaden av populationen av Phengaris (Maculinea) arion (Lepidoptera: Lycaenidae) i östra Polen: Lägre värdmyrors specificitet eller bevis för geografisk variation av en hotad social parasit? (engelska)  // European Journal of Entomology : Tidning. - 2008. - Vol. 105 , nr. 4 . - s. 637-641 . — ISSN 1210-5759 . - doi : 10.14411/eje.2008.086 .
  65. ↑ Sielezniew M., Stankiewicz A., Bystrowski C. Första observationen av en Maculinea arion- puppa i ett Myrmica lobicornis- bo i Polen  //  Nota Lepid. : Tidning. - 2003. - Vol. 25 . - S. 249-250 .
  66. ↑ Röda boken om Nizhny Novgorod-regionen . T.1 - Djur. - N. Novgorod , 2014. - 446 sid.
  67. ↑ Markov A. En parasitisk fjäril hittar myror genom att lukten av ett repellent gör att växter försöker skrämma bort dem . Elements.RU (14 juli 2015). Hämtad 4 augusti 2019. Arkiverad från originalet 4 augusti 2019.
  68. ↑ Patricelli D., Barbero F., Occhipinti A., Bertea C., Bonelli S., Casacci L., Zebelo S., Crocoll C., Gershenzon J., Maffei M., Thomas J., Balletto E. Plant defenses mot myror ger en väg till social parasitism hos fjärilar  (engelska)  // Proceedings of the Royal Society B. : Journal. - 2015. - Vol. 282 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2015.1111 .
  69. ↑ 1 2 3 4 Jeremy T., Schönrogge K., Bonelli S., Barbero F., Balletto E. Korruption av myrs akustiska signaler av mimetiska sociala parasiter  (engelska)  // Communicative and Integrative Biology : Journal. - 2010. - Vol. 3 , nr. 2 . - S. 169-171 . doi : 10.4161 / cib.3.2.10603 . — PMID 20585513 .
  70. ↑ Pavel P., Fric Z., Konvicka M., Zrzavy J. Phylogeny of Maculinea blues (Lepidoptera: Lycaenidae) baserat på morfologiska och ekologiska egenskaper: utveckling av parasitisk  myrmekofil //  Cladistics : Tidning. - Wiley-Blackwell , 2004. - Vol. 20 , nej. 4 . - s. 362-375 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00031.x .
  71. ↑ 1 2 3 Witek M., Ĝliwiēska EB, Skórka P., Nowicki P., Wantuch M., Vrabec V., Settele J., Woyciechowski M. Värdmyrspecificitet hos stora blå fjärilar Phengaris (Maculinea) (Lepidoptera: Lycaenidae) bebo fuktiga gräsmarker i öst-centraleuropa  // European Journal of  Entomology : Tidning. - 2008. - Vol. 105 , nr. 5 . - s. 871-877 . — ISSN 1210-5759 . - doi : 10.14411/eje.2008.115 .
  72. ↑ 1 2 Thomas JA, Elmes GW Val av mat-växtnisch snarare än närvaron av myrbon förklarar äggläggningsmönster i det myrmekofila fjärilssläktet Maculinea   // Proc . R. Soc. Lond. B  : Journal. - 2001. - Vol. 268 , nr. 1466 . - s. 471-477 . - doi : 10.1098/rspb.2000.1398 . — PMID 11296858 .
  73. ↑ Thomas JA, Simcox DJ, Wardlaw JC, Elmes GW, Hochberg ME, Clarke RT Effekter av latitud, höjd och klimat på livsmiljön och bevarandet av den hotade fjärilen Maculinea arion och dess Myrmica -myrvärdar  //  Journal of Insect Conservation: Log. - 1997. - Vol. 2 . - S. 39-46 . - doi : 10.1023/A:1009640706218 .
  74. ↑ 1 2 3 4 Thomas JA, Wardlaw JC Effekten av drottningmyror på överlevnaden av Maculinea arion- larver i Myrmica  - myrbon // Oecologia  : Journal  . - 1990. - Vol. 85 , nr. 1 . - S. 87-91 . - doi : 10.1007/bf00317347 . — . — PMID 28310959 .
  75. ↑ Thomas J. Larvnischurval och kvällsexponering förbättrar adoptionen av en urdålig social parasit, Maculinea arion (stor blå fjäril), av Myrmica myror  (engelska)  // Oecologia  : Journal. - 2002. - Vol. 132 , nr. 4 . - s. 531-537 . - doi : 10.1007/s00442-002-1002-9 . - . — PMID 28547639 .
  76. ↑ DeVries PJ, Cocroft RB, Thomas AJ Jämförelse av akustiska signaler i Maculinea fjärilslarver och deras obligatoriska värd Myrmica myror (e) // Biol. J. Linn. soc. : Tidning. - 1993. - T. 49 , nr 3 . - S. 229-238 . - doi : 10.1006/bijl.1993.1033 .
  77. ↑ Cobb M. Caterpillars gör ljud som myror  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. — Biologbolaget, 2009. - Vol. 212 , nr. 12 . — P.v. _ - doi : 10.1242/jeb.021741 .
  78. ↑ 1 2 Settele J., Barbero F., Musche M., Thomas JA, Schönrogge K. Singing the blues: from experimental biology to conservation application  (engelska)  // The Journal of Experimental Biology  : Journal. — Biologbolaget, 2011. - Vol. 214 , nr. 9 . - P. 1407-1410 . - doi : 10.1242/jeb.035329 . — PMID 21490248 .
  79. ↑ 1 2 Barbero F., Thomas JA, Bonelli S., Balletto E., Schonrogge K. Queen Myror gör distinkta ljud som efterliknas av en fjärils social parasit  // Science  : Journal  . - 2009. - Vol. 323 , nr. 5915 . - s. 782-785 . - doi : 10.1126/science.1163583 . - . — PMID 19197065 .
  80. ↑ Barbero F., Bonelli S., Thomas JA, Balletto E., Schönrogge K. Acoustical mimicry in a predatory social parasite of ants  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. — Biologbolaget, 2009. - Vol. 212 , nr. 24 . - P. 4084-4090 . - doi : 10.1242/jeb.032912 . — PMID 19946088 .
  81. ↑ Thomas JA Kapaciteten hos ett Myrmica -myrbo att stödja en rovdjursart av Maculinea fjäril  (engelska)  // Oecologia  : Journal. - 1992. - Vol. 91 , nr. 1 . - S. 101-109 . - doi : 10.1007/BF00317247 . — . — PMID 28313380 .
  82. ↑ 1 2 3 Jeremy T., Settele J. Evolutionär biologi: Butterfly mimics of  ants  // Nature . - 2004. - Vol. 432 , nr. 7015 . - S. 283-284 . - doi : 10.1038/432283a . — . — PMID 15549080 .
  83. ↑ 1 2 Hayes MP Biologin och ekologin av den stora blå fjärilen Phengaris (Maculinea) arion  : en recension  // Journal of Insect Conservation: Journal. - 2015. - Vol. 19, nr. 6 . - P. 1037-1051. - doi : 10.1007/s10841-015-9820-3 .
  84. ↑ Bereczki J., Racz R., Varga Z., Toth JP Kontroversiella mönster av Wolbachia- angrepp i sociala parasitära Maculinea- fjärilar (Lepidoptera: Lycaenidae)  (engelska)  // Org Divers Evol : Journal. - 2015. - Vol. 15. - P. 591-607.
  85. ↑ Hochberg ME, Elmes GW, Thomas JA, Clarke RT Effekter av habitatminskning på beständigheten av Ichneumon eumerus (Hymenoptera: Ichneumonidae), specialistparasitoiden hos Maculinea rebeli (Lepidoptera: Lycaenidae  )  // Journal of Insect Conservation. - 1998. - Vol. 2. - S. 59-66.
  86. ↑ Tartally A. Neotypus melanocephalus (Hymenoptera: Ichneumonidae): den första registreringen av en parasitoid geting som attackerade Maculinea teleius (Lycaenidae)  (engelska)  // Nota Lepid : Journal. - 2005. - Vol. 28. - S. 65-67.
  87. ↑ Hochberg ME, Elmes GW, Thomas JA, Clarke RT Mechanisms of local persistent in coupled host-parasitoid associations: case model of Maculinea rebeli and Ichneumon eumerus  //  Phil Trans R Soc Lond B Biol Sci : Journal. - 1996. - Vol. 351. - P. 1713-1724.
  88. ↑ Rekommendation nr. 51 (1996) om handlingsplaner för ryggradslösa arter i  konventionens bilagor . Konventionen om bevarande av europeiska vilda djur och växter och naturliga livsmiljöer . coe.int. Hämtad 4 augusti 2019. Arkiverad från originalet 4 augusti 2019.
  89. ↑ 1 2 Stor blå  Maculinea arion . EU Wildlife and Sustainable Farming-projekt 2009 . europa.eu. Hämtad 4 augusti 2019. Arkiverad från originalet 16 juni 2019.
  90. ↑ Timuş AS, Baban EV, Calestru LI Insekter som ingår i Moldaviens röda bok: begränsningsfaktorer och skyddsåtgärder  //  Aktuella trender inom naturvetenskap. - 2017. - Vol. 6. - S. 174-182.
  91. ↑ Lietuvos Respublikos saugomų gyvūnų, augalų ir grybų rūšių sąrašas (Įsigalios nuo 2019 m. sausio 1 d.)  (engelska) . Lietuvos Raudonoji Knyga / Litauens röda lista . Raudonojiknyga.lt. Hämtad 4 augusti 2019. Arkiverad från originalet 4 augusti 2019.
  92. ↑ Red Book of the Pridnestrovian Moldavian Republic  = Red book of the Pridnestrovian Moldavian Republic / kap. ed. V. S. RUSCHUK - Tiraspol: MPRIEK , 2009. - 376 sid. - 1000 exemplar.  - ISBN 978-9975-4072-0-5 .
  93. ↑ Ryska skyddade områden - Phengaris arion (Linnaeus, 1758) . Arkiverad från originalet den 17 augusti 2019.
  94. ↑ Lastukhin A. A., Krasilnikov V. A. Golubyanka arion - Maculinea arion (Linnaeus, 1758) //Röda boken om Tjuvasjrepubliken . Volym 1. Del 2. Djur / Kap. ed. I. V. Isaev, författare-kompilator och ställföreträdare. kap. redaktör A. V. Dimitriev. - Cheboksary: ​​​​RGUP "IPK Chuvashia", 2010. - S. 67. - 372 s. — ISBN 978-5-86765-430-6 .
  95. ↑ Röda boken i Tomsk-regionen / chefredaktör - A. S. Revushkin. - Tomsk: Tomsk University Publishing House, 2002. - 402 sid. sjuk. Med. — ISBN 5-7511-1448-5 .
  96. ↑ Blåbärsarion - Maculinea arion . Röd databok för Tomsk-regionen . green.tsu.ru. Hämtad 4 augusti 2019. Arkiverad från originalet 26 juli 2021.
  97. ↑ Red Book of Nature of the Leningrad Region / Noskov G. A., Boch M. S .. - St. Petersburg. : Förlag "Aktieägare och K", 1999. - T. 1. - 352 sid. - ISBN 5-87401-072-6 .
  98. ↑ Krivokhatsky V. A. Maculinea arion (Golubyanka arion) . Skyddade områden i Ryssland . oopt.aari.ru. Hämtad 4 augusti 2019. Arkiverad från originalet 4 augusti 2019.
  99. ↑ Röda boken om Khanty-Mansiysk autonoma Okrug - Ugra: djur, växter, svampar / otv. ed. A. M. Vasin, A. L. Vasina. - Ed. 2:a. - Jekaterinburg: Basko, 2013. - 460 sid. - 1000 exemplar.  - ISBN 978-5-91356-224-1 .
  100. ↑ Kosarev Yu. B., Mukhanov A. V. Pyatnashka (blåbär) arion - Maculinea arion . Röda boken i Nizhny Novgorod-regionen . oopt.aari.ru. Hämtad 4 augusti 2019. Arkiverad från originalet 4 augusti 2019.
  101. ↑ Shchurov V.I., Lukhtanov V.A. Maculinea arion (Linnaeus, 1758) // Röda boken om Krasnodarterritoriet (djur) / otv. ed. A. S. Zamotailov . - Ed. 2:a. - Krasnodar: PTR Development Center Krasnodar. Krai, 2007. - S. 269-271. — 477 sid. — ISBN 5-98630-015-3 .
  102. ↑ Roger LH Dennis, Peter B. Hardy. British and Irish Butterflies: An Island  Perspective . - CABI, 2018. - S. 53. - 406 sid. — ISBN 9781786395061 .
  103. ↑ Thomas JA Varför dog den stora blåen ut i Storbritannien? (engelska)  // Oryx. - 1980. - Nej . 15 . - S. 243-247.
  104. ↑ 1 2 3 4 5 6 Warren MS, Barnett LK Handlingsplan för arter STOR BLÅ Maculinea arion  . - Essex: Butterfly Conservation, 1995. - 19 sid.
  105. ↑ Spooner GM Om orsaker till nedgången av Maculinea arion (L.) (Lep. Lycaenidae  )  // Entomolog. - 1963. - Nej . 94 . - S. 199-210.
  106. ↑ Oates M.R. Om orsaker till nedgången av Maculinea arion (L.) (Lep. Lycaenidae)  (engelska)  // Entomolog. - 1994. - Nej . 94 . - S. 199-210.
  107. ↑ Pullin AS Ekologi och bevarande av  fjärilar . - Springer Science & Business Media, 2012. - 364 sid. - ISBN 978-94-010-4559-9 .
  108. ↑ Utdöda blå fjärilar återuppstod tack vare myror . Lenta.ru . Hämtad 17 juli 2019. Arkiverad från originalet 24 september 2020.

Litteratur

  • Pajari M. [En uppskattning av populationens storlek och habitatbehov för Maculinea arion under sommaren 1990 i Liperi, norra Karelen.] = Muurahaissinisiiven ( Maculinea arion (L.)) populaatiokoon arviointi ja habitaatiivaatimusten tutkiminen Lipssarläjo kes. — Civilingenjör. Examensarbete  (fin.) . — Universitetet i Joensuu, 1992. — 27+10 sid.
  • Sielezniew M., Buszko J., Stankiewicz AM Maculinea arion i Polen: distribution, ekologi och utsikter för bevarande // Studier om ekologi och bevarande av fjärilar i Europa. Vol. 2: Artekologi längs en europeisk gradient: Maculinea Butterflies as a Model  (engelska) / Settele J., Kühn E. & Thomas JA (red). - Sofia-Moskva: Pensoft Publishers, 2005. - S. 231–233. — 289 sid.

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi