Marches (från det. Marsch, Marschland ) - en kategori av våtmarker , periodvis översvämmade av vattnet i en närliggande reservoar [1] , kännetecknad av örtartad halofytisk vegetation. På ryska betyder denna term vanligtvis lågt liggande stränder vid havet , utsatta för högvatten eller havsvattensvall . I västerländsk litteratur är detta begrepp bredare, det kan omfatta vattenängar och andra låglänta landskap som går under vatten med en eller annan periodicitet. När de vill betona marschens tidvattennatur, kallar de det salt, eller havet (engelsk saltkärr , tyska. Salzwiese ). På Vita havet , där marscher är vanliga på sina ställen, har det pommerska namnet "laydy" fastnat för dem.
Till skillnad från watten nedan kännetecknas marscher av ett sammanhängande örtartat täcke, ofta i form av vidsträckta ängsutrymmen . På subtropiska och tropiska breddgrader, där vattentemperaturen inte sjunker under fryspunkten, ersätts marscher med mangrove . När det gäller lättnad och graden av exponering för havsvatten skiljer sig mangrover inte från marscher, men på grund av ett varmare klimat kännetecknas de av träig snarare än örtartig vegetation. På grund av den speciella livsmiljön är alla kärrväxter halofyter i en eller annan grad , det vill säga de är anpassade för att växa på salthaltiga jordar.
Marschens nedre gräns anses vara utbredningsgränsen för ytkärlväxter mot havet [2] , vilket ungefär motsvarar medelhavsnivån. Den övre gränsen för marschen begränsas av översvämningszonen av spring tides, eller med andra ord, medelnivån för de högsta högvattnen [3] . Ur ekologisk synvinkel är marscher en mellanmiljö mellan land och hav. Både ursprungligen landlevande ( blommande växter , insekter , fåglar och däggdjur ) och vattenlevande ( alger , blötdjur , kräftdjur och fiskar ) samexisterar här [4] .
Konceptet med en marsch är tvetydigt på olika språk och länder. Amerikanska ekologer William J. Mitsch och James G. Gosselink definierade i sin lärobok "Wetlands" en marsch ( eng . marsh ) som "ofta eller kontinuerligt översvämmade våtmarker som kännetecknas av närvaron av gräsbevuxen vegetation ovanför vattnet anpassad till mättade markförhållanden. Enligt europeisk terminologi utvecklas marschen på mineraljordar där torvbildning inte förekommer ” [not 1] [5] . Samma bok ger en definition av ett särskilt fall - ett saltkärr ( eng. salt marsh ), närmare det ryskspråkiga begreppet begreppet: "salt äng på alluvialavlagringar vid stranden av en saltreservoar, där vattennivån är föremål för fluktuationer, ofta på grund av tidvatten" [not 2] [5] . David Scott begränsar begreppet saltkärr ytterligare och begränsar det till endast en remsa av havets kust, översvämmad från havet med en eller annan periodicitet [6] .
Den här artikeln beskriver exakt det ryskspråkiga konceptet med en marsch, som enligt "Four-Lingual Encyclopedic Dictionary of Terms in Physical Geography" endast hänvisar till en översvämmad remsa av lågt belägna havskuster. Sammanställaren av denna ordbok, den välkände sovjetiske fysiska geografen I. S. Shchukin, skiljer mellan watt och marscher: de förra utsätts för dagliga översvämningar, de senare endast under de högsta (syzygy) tidvatten [7] . Våtmarksforskare fokuserar på det specifika vegetationstäcket i översvämningszonen, och inte på höjden av tidvattnet. Med hänsyn till de yttre förhållandena är alltså varje enskild marsch inte så mycket en form av lättnad som ett ekosystem med en uppsättning organismer ( biocenos ) och deras livsmiljö ( biotop ) som bara är inneboende i detta system [8] [9] .
Själva ordet "marsch" i den beskrivna betydelsen är av tyskt ursprung: enligt Brockhaus och Efrons encyklopediska ordbok , i nordvästra Tyskland , låglänta, bördiga, översvämningsskyddade landområden nära floder och hav [10] kallades så .
Marcher är oupplösligt förbundna med effekterna av en flodvåg , vars höjd inte är konstant och fluktuerar vid en given punkt beroende på den relativa positionen för jorden , månen och solen. På fullmåne och nymåne , när alla tre objekten är på samma linje, förstärks gravitationseffekten och vågen stiger högre in i landet, ibland förbi tiotals kilometer längs floddalar. En sådan tidvatten kallas springflod , eller fullt vatten. Vid den andra polen finns det så kallade kvadraturtidvattnet (eller lågvatten), där månen, jorden och solen bildar en rät vinkel mellan dem [11] .
Mer sällsynta faser av himlaobjekts relativa position, såsom det säsongsbetonade avståndet från jorden till månen, påverkar också tidvattnets styrka, men de ligger utanför denna artikels räckvidd [12] . Slutligen beror vågens höjd på en viss plats på kustlinjens topografi, kustvattnets djup, arten av havsströmmar , vindens styrka och riktning och andra terrestra faktorer. De starkaste tidvatten har registrerats i smala trattformade vikar som öppnar sig mot det öppna havet, som i Bays of Fundy och Ungava utanför Kanadas kust. Å andra sidan, i Finska viken och på många öar i Karibien är tidvattnet knappt märkbart, deras höjd överstiger inte några centimeter [13] [14] [15] .
Ju starkare tidvattnet är, desto starkare ebb. Höjden till vilken vattnet sjunker under det kraftigaste fjällvattnet kallas medelnivån för de lägsta lågvatten (MLLW från engelskan. Mean lower low water ), och den motsatta nivån av maximalt tidvatten är medelnivån för det högsta höga vattnet vatten (MHHW från engelskan. Betyder högre högvatten ). Medelhavsnivån (MSL från engelskan Mean Sea Level ) ligger mitt emellan dessa två extremvärden, och terrestrisk örtvegetation, som betraktas i samband med marscher, växer vanligtvis i intervallet mellan denna (medel) och maximala höjder [16 ] .
Alla moderna marscher utvecklades redan efter den senaste istiden (den slutade för cirka 20 tusen år sedan), det vill säga med geologiska mått mätt är de mycket unga formationer [17] . Seismisk aktivitet, snabba förändringar i havsnivån och närvaron av stormar, såväl som konstgjorda förändringar i landskapet, påverkar marschernas vitala aktivitet negativt .
Strandängarnas bildande, struktur och ekologiska processer påverkas av flera nyckelfaktorer, både från havssidan och från landsidan. Vissa av dessa faktorer är gemensamma för alla marscher oavsett plats, andra är mer specifika och är förknippade med temperatur, nederbörd, vågenergi, tidvattenhöjd, terräng, mark- och sedimentinnehåll, salthalt i havsvatten och andra förhållanden [18] . Som ett resultat har marscher i olika regioner i världen och även inom samma område ofta betydande skillnader.
En kraftfull våg sköljer snabbt bort vegetation med svagt rotsystem och finkorniga sediment som innehåller näringsämnen. Av denna anledning förblir en landremsa längs kusten oftast bar. Endast ett fåtal arter - som europeiska soleros , har anpassat sig till villkoren för överlevnad i en så aggressiv miljö, och kan skapa lösa ansamlingar vid vattenbrynet. En del av de marina sedimenten som tidvattnet medför, bestående av sand , silt och lera , fastnar mellan skotten och ojämn terräng och stannar kvar på land. Gradvis leder ackumuleringsprocessen till bildandet av sandavlagringar ( sanddyner ), vars höjd i vissa fall kan nå 100 m eller mer [19] . Ibland bildar dessa barriärer smala öar, som sträcker sig längs kusten på kort avstånd från den. I frånvaro av seismisk aktivitet och en stabil havsnivå sker en gradvis ökning av kontinentalmarginalen, och översvämningen av specifika landområden sker mindre och mindre [11] .
Bakom sanddynerna försvagas vågenergin avsevärt, och de nödvändiga (men fortfarande otillräckliga) förutsättningarna uppstår för bildandet av kontinuerliga växtsamhällen. På de subarktiska och tempererade breddgraderna tar de som regel formen av ängar med en dominans av halofytisk vegetation. Sådana ängar utvecklas ofta längs stränderna av vikar , fjordar , flodmynningar och på läsidan av öar [20] [21] .
Det andra nyckelvillkoret för marschens uppkomst och utveckling är närvaron av ett näringsmedium, som i detta fall spelas mer av bördig nederbörd som bärs av vattenflöden och sätter sig i deras mun, såväl som vid foten av glaciärer . Sådana avlagringar kallas alluvium . Under inverkan av friktionskraften utsätts floder och bäckars stränder för erosion , finkorniga partiklar som rivs av marken rusar nedströms tills de befinner sig i strandremsan. Här, där flödeshastigheten på grund av en liten gradient saktar ner, lägger sig en betydande del av dem till botten och bidrar, liksom marina sediment, till ackumulering (ackumulering) av sediment . Men i detta fall innehåller sedimenten en mycket större andel mineraler som är nödvändiga för organismernas normala funktion. Kvaliteten på sediment på olika platser är heterogen och beror på många faktorer, bland annat strömhastigheten, vattenvolymen, bäckens längd och den geologiska strukturen i området genom vilket den strömmade [22] .
I närvaro av gynnsamma yttre förhållanden sker en gradvis ackumulering av sediment och utvecklingen av ett myr-ekosystem. Syrefattiga alluvialavlagringar vid mynningen av vattenströmmar, skyddade från effekterna av tidvattenströmmar, är en idealisk miljö för bildandet av kolonier av cyanobakterier och vissa andra grupper av bakterier (till exempel Bacillus , Clostridium och Desulfovibrio ). Dessa organismer fixerar atmosfäriskt kväve och bidrar till dess mättnad på bar mark [23] . Alger , främst kiselalger , spelar en nyckelroll i markstabiliseringen . Med en slemmig struktur tycks de hålla ihop finkorniga sediment och därmed förhindra att de sköljs ut i havet ytterligare [24] .
Ogenomskinliga kolonier av mikroorganismer skapar gynnsamma förhållanden för tillväxten av de första kärlväxterna , frön, sticklingar och rhizomer som faller på jorden tillsammans med avloppsvatten. Relativt få sådana växter är kända, eftersom frekventa översvämningar och, som ett resultat, hög salthalt och jorderosion, brist på syre och ett överskott av giftiga svavelsalter är oacceptabla förhållanden för de allra flesta arter. Örter från släktena Spartina , Salicornia , Sarcocornia , Suaeda och några andra brukar nämnas bland pionjärväxterna [2] . De listade växterna bidrar ytterligare till ackumulering av sediment och bromsar erosion genom att kvarhålla jordpartiklar i rotsystemet och i intervallet mellan skotten. Det finns en hummocking av sedimentära bergarter, som successivt förvandlas till en allmän höjning av landskapet. Ju högre position över havet är, desto mindre ofta påverkar tidvattnet. Andra växtarter som är mindre toleranta mot saltvatten driver pionjärväxter mot havet och tar deras plats [25] [26] . Det sker en uppdelning av ängsytan i växtsamhällen i form av linjära terrasser (se kapitlet " Zonalitet " nedan).
En speciell roll i ackumuleringen av sediment spelas av deltan och avfallskanaler, som ofta löper genom marschen och spelar rollen som ett dräneringssystem . I myrar med ett utvecklat nätverk av bäckar fyller vatten dem först av allt, och först när det svämmar över rinner bankerna ut i närliggande utrymmen. Som ett resultat ackumuleras stora sedimentpartiklar längs vattenvägarna med bildandet av vallar, liknande flodbankar längs stränderna av överfulla floder [27] .
Många kärrväxter bildar täta snår som förhindrar spridning av frön utifrån. Planteringstätheten påverkar örternas morfologi: ju högre den är, desto tunnare och svagare stammen hos en individ, desto lägre är dess biomassa . Om en växt har en massiv apikala blomställning kan den inte hålla sig själv och kräver stöd av andra närliggande växter [28] .
En liknande bild observeras hos vissa stillasittande djur. Till exempel bildar musslorna Geukensia demissa så täta hopar att skalen på många av dem är förkrympta och deformerade. Samtidigt har socialt beteende en positiv effekt på kolonins överlevnad som helhet: dödlighet från rovdjur, istryck och kvävning i siltavlagringar minskar [29] .
Översvämningsfrekvensen varierar i hela ängsområdet från daglig till episodisk, och dess varaktighet förändras också. Förutom den direkta effekten på organismer påverkar havsvatten även den kemiska sammansättningen och erosion av jordar [30] . Det finns en stratifiering av det gemensamma biologiska utrymmet i bälten (eller zoner), som var och en kännetecknas av en viss uppsättning arter. I det allmänna fallet kan bälten representeras som remsor parallella med kustlinjen, medan kanaler och andra terrängojämnheter kan förvränga den linjära bilden [31] .
De flesta författare överväger tre huvudnivåer av marscher: lägre (~60%), mellersta (~20%) och övre (~20%) [3] [32] . Den första av dessa våningar upptar den del av ängsutrymmet som är närmast havet, som dagligen är översvämmat, liksom kloakstränderna. Salt som fälls ut som ett resultat av avdunstning tvättas snabbt bort av nästa tidvatten, så dess koncentration i jorden skiljer sig praktiskt taget inte från koncentrationen i havsvatten [33] . Bakterier som lever här (särskilt Chromatiaceae och Ectothiorhodospiraceae ) avger svavelväte , som är skadligt för de flesta växter [22] [34] . Dessa omständigheter, liksom bristen på syre i jorden och den relativa svagheten i jorden, kräver speciella anpassningar från växter. Skiktet verkar vara nästan homogent på grund av det mycket lilla antalet arter som finns representerade här. Den domineras av suckulenter och spannmål med en mycket grenad rhizom och en porös stamstruktur.
I det övre bältet av myrar kan salthalten i marken antingen vara lägre (i ett tillräckligt fuktigt klimat eller i närvaro av en sötvattenkälla) eller högre (i ett torrt klimat - till exempel medelhavsområdet ) [30] [29 ] . Artmångfalden i marschens mellersta och övre skikt är högre än i botten, och här kan enskilda örter bilda sina samhällen, vilket ger hela utrymmet ett mosaikutseende [35] .
När salthalten i marken inte är för hög kan växter i det nedre bältet växa i andra delar av marschen och även utanför den, men utanför sin huvudbiotop ersätts de ofta av andra gräs. Växter av mellan- och övre bälten finns däremot nästan aldrig i den nedre delen av marschen. Detta faktum gjorde det möjligt för specialister att föreslå att den nedre gränsen för utbredningen av kärrväxter inte går utöver gränserna för uthållighet till miljöförhållanden, medan den övre gränsen huvudsakligen begränsas av förmågan att konkurrera med andra arter [36] .
En av särdragen hos de flesta utvecklade marscher är närvaron av ett nätverk av kanaler genom vilka vatten rinner in och ut under översvämning [37] . I det inledande skedet bildas grunda diken, som med ytterligare erosion blir bredare och djupare. Då och då kollapsar avloppets stränder, och en ny vegetativ plats kan bildas på den kollapsade jorden, medan kanalens kanal förskjuts i motsatt riktning [38] .
Kanalernas form beror på tidvattnet, jordens sammansättning och typen av vegetation. De kan antingen vara raka och inte många, eller väldigt grenade som ett floddelta . Till exempel, i sydöstra Storbritannien , där finkorniga sediment dominerar i marken, representerar de ett omfattande webbnät, medan kanalerna i den västra delen av ön, där tidvattnet är mycket högre och marken huvudsakligen består av sand, har en linjär struktur. Vissa marscher har inga kanaler alls [39] [38] .
Växter som växer längs kanalstränderna och ofta nedsänkta i vatten är ofta större än samma växter på avstånd från dem. Som ett exempel på sådana arter nämns ofta två former av Spartina alterniflora , varav den ena når en höjd av 3 m, och den andra aldrig överstiger 40 cm [40] .
På många strandängar kan man hitta områden som saknar gräsbevuxen växtlighet - de så kallade salina kala fläckarna ( engelsk saltpanna ). De är runda eller långsträckta och är vanligtvis omgivna av gräs som kan tolerera de högsta nivåerna av marksalthalt [41] . Sådana formationer är grunda relieffördjupningar ( fördjupningar ) med tydligt definierade gränser, i vilka vatten samlas under starkt tidvatten (med andra ord bildas pölar ). Med tiden avdunstar fukt, och de ämnen som är lösta i den ackumuleras i de övre lagren av jorden och bildar ett tjockt skorpaliknande lager. Koncentrationen av salter i sänkorna kan många gånger överstiga koncentrationen av salter i det faktiska havsvattnet, och är ett oöverstigligt hinder för groning av frön och skott [42] [41] . Få arter, som till exempel den kaliforniska endemiska Lasthenia glabrata , hinner gro under säsongens regn, då jorden eroderas av sötvatten [43] . Tätheten och storleken på kala fläckar varierar i olika marscher; ibland saknas de helt, som till exempel i södra Australien eller vid Hudson Bays kuster [44] .
En del av de rundade kala fläckarna bildades i det inledande skedet av marschens bildande, när högar-tussar uppstod runt pionjärväxterna, och separata utrymmen av bar jord var inklämda mellan dem. Andra, med liknande konturer, dök upp senare på platser där den ursprungliga marschen eroderades på grund av förändringar i yttre förhållanden. Slutligen finns det mer långsträckta "glades" som liknar en kanal till formen - denna omständighet antydde att de är torra bäddar av gamla kanaler [45] [46] .
Marschernas geografi täcker alla klimatzoner från den arktiska zonen till den norra delen av subtropikerna – det vill säga där lufttemperaturen sjunker under noll med varierande intervall. På varmare breddgrader ersätts de av mangrove - vintergröna lövskogar, som till skillnad från marscher kännetecknas av rik trädvegetation [47] . Marcher är representerade på alla kontinenter utom Antarktis , men inte jämnt: deras bildande påverkas av kustlinjens natur, vindens styrka och riktning, vattnets djup och några andra faktorer.
Enligt experter är den totala ytan av marscher i världen för närvarande cirka 45 tusen kvadratkilometer [48] . Något mindre än hälften av detta värde (~19 tusen km) faller på kustängarna i USA och Kanada [49] . Samtidigt har mänsklig aktivitet en negativ inverkan på förekomsten av dessa våtmarker: enligt experter, i utvecklade länder, har upp till 80% av kustängarna försvunnit på grund av omformatering av landskap för mänskliga behov, främst för konstruktion av bostäder och infrastruktur [4] .
Marcher sträcks vanligtvis längs havets kuster. Typiskt för kusterna i Nordsjön ( Nederländerna , Tyskland , Sverige , Storbritannien , Danmark ), i Frankrike ( Biscayabukten ), Polen ( Gdanskbukten ), Litauen , på USA: s Atlantkust ( i Florida , Missouri , Texas , Louisiana , Georgia och andra stater).
Nya Zeelands botaniker Valentine Chapman ( Valentine Jackson Chapman , 1910-1980) identifierade 9 huvudsakliga geografiska zoner av marscherna, som var och en kännetecknas av en speciell variation av växtarter [50] [51] :
Den arktiska gruppen förenar de polära och polära kusterna i Nordamerika och Ryssland , samt Grönland och Island [51] . Detta är ett isolerat och relativt fattigt område när det gäller biologisk mångfald, vars organismer tvingas överleva under förhållanden med mycket kort sommar, låga temperaturer, exponering för ismassor och frekventa stormar. Den inkluderar lågväxande fleråriga örter (~113 arter av kärlväxter från 62 släkten [52] ), ofta med en tjock och djup rot som fungerar som ett ankare. Reproduktion genom sidoskott ( stoloner ) eller horisontellt långsträckt grund rhizom ( sympodial förgrening ) [53] .
På Rysslands territorium är marscher (de är läggningar) sporadiskt fördelade längs kusterna av hav i Ishavet : White , Barents , Kara , Laptev , East Sibirian och Chukotka och Bering , huvudsakligen i slutna vikar och mynningar av vattenflöden [52] . De mest kända är de utvecklade och omfattande marscherna i deltan av stora sibiriska floder: Lena , Ob , Yenisei och Kolyma , samt i Kandalakshabukten i Vita havet. I den arktiska zonen i Nordamerika är kustvattenängar mycket mindre vanliga, deras totala yta beräknas vara högst 60 kvadratkilometer. km [54] . En av de mest betydande platserna är känd i Mackenziedeltat [ 55] .
VegetationsomslagPå Rysslands arktiska kuster (som är ungefär hälften av alla Ishavets kuster) har 113 arter (62 släkten, 32 familjer) av örtartade växter registrerats, som finns i kärrbiotoper . De mest representerade är gräs (26 arter), sädgar (17 arter) och astrar (8 arter) [52] .
Många arter (till exempel buterlac race , arktisk skedört och gås cinquefoil ) är täckta med orange pigmentfläckar, som blir lila i augusti. Andra (som Creeping Ackler ) är täckta med en vaxartad beläggning, på grund av vilken de får en gråaktig färg [53] [56] .