Phytocenosis (från annan grekisk φυτóν "växt" + κοινός "vanlig") är ett växtsamhälle som finns inom samma biotop . Det kännetecknas av artsammansättningens relativa homogenitet , en viss struktur och system av relationer mellan växter med varandra och med den yttre miljön. Enligt N. Barkman [1] är fytokenos ett specifikt segment av vegetation där interna floristiska skillnader är mindre än skillnaderna med den omgivande vegetationen. Termen föreslogs av den polske botanikern I. K. Pachoski 1915. Fytocenoser är föremål för studier av vetenskapen om fytocenologi (geobotanik).
Fytocenos är en del av biocenosen tillsammans med zoocenos och mikrobiocenos . Biocenosen bildar i sin tur i kombination med förhållandena i den abiotiska miljön ( ekotopen ) en biogeocenos . Fytocenos är det centrala, ledande elementet i biogeocenos, eftersom det omvandlar den primära ekotopen till en biotop , vilket skapar en livsmiljö för andra organismer, och är också den första länken i cirkulationen av materia och energi. Markegenskaper, mikroklimat , djurvärldens sammansättning, sådana egenskaper hos biogeocenos som biomassa , bioproduktivitet, etc. beror på vegetation. I sin tur är elementen i fytocenos växtcenopopulationer - aggregat av individer av samma art inom fytocenoser.
I början av geobotanikens utveckling tog idén om en fytocenos som en verklig diskret vegetationsenhet form , vilket vid den tiden verkade ganska lämpligt, eftersom tilldelningen av individuella fytocenoser avsevärt underlättade uppgiften att studera vegetation som en hel. Men i början av 1900-talet uttrycktes en diametralt motsatt synpunkt [2] [3] [4] [5] , enligt vilken vegetationstäcket ansågs sammanhängande, och dess uppdelning i separata element - fytocenoser - var konstgjord. Frånvaron av skarpa gränser mellan växtsamhällen och närvaron av övergångszoner mellan dem bidrog till uppkomsten av läran om kontinuiteten (kontinuiteten) av vegetationstäcket , baserat på det individualistiska konceptet :
De extrema anhängarna av begreppet kontinuitet i vegetationstäcket ansåg inte att fytocenos, på grund av dess konstgjordhet, men en separat växt som ett objekt för studie av geobotanik. De extrema anhängarna av idén om diskrethet postulerade en tydlig distinktion och avgränsning av individuella fytocenoser.
På basis av syntesen av båda begreppen lades idén fram [6] [7] om kombinationen av vegetationstäcke i naturen och diskrethet och kontinuitet. Detta presenterades som en av manifestationerna av den inkonsekvens som är inneboende i den materiella världen som helhet. Enligt denna idé har vegetationstäcket egenskapen kontinuitet, men det är inte absolut, utan relativt. Samtidigt har den också egenskapen diskret, men även den är inte absolut, utan relativ. Dessa egenskaper är organiskt kombinerade, inte uteslutande, utan kompletterar varandra.
Bildandet av fytocenoser kan betraktas både i en dynamisk aspekt (förändring av samhällen) och i termer av deras bildning i fria områden på jordens yta.
I första hand urskiljs fria områden , som tidigare inte var befolkade av växter och inte innehåller sina rudiment. Fytocenoser kan bildas på dem endast när diasporer introduceras utifrån. Sådana områden inkluderar klipphällar, färska flod- och havssediment, den exponerade botten av reservoarer, områden befriade från glaciärer, lavafält, etc. På det hela taget upptar de obetydliga områden på jorden.
Sekundärt fria områden bildas på platser där vegetation tidigare fanns, men förstördes på grund av påverkan av någon ogynnsam faktor. Brända områden , rasmarker , osådda åkermarker , områden med fytocenoser som äts bort av skadedjur eller boskap kan tjäna som exempel . I de flesta fall bevaras jord och diasporer på dem, och bildandet av fytocenoser sker mycket snabbare än i de initialt fria områdena.
Bildandet av en fytocenos är en kontinuerlig process, men kan villkorligt delas in i steg:
E. P. Prokopyev, som sammanfattar de olika scheman för att dela upp processen för fytokenosbildning, föreslår att särskilja tre stadier i den [11] :
Faktorerna för växtsamhällets organisation kan konventionellt delas in i fyra grupper: miljöegenskaper (ekotop), förhållandet mellan växter, effekten av heterotrofa komponenter (djur, svampar, bakterier) på vegetationen och störningar. Dessa grupper av faktorer bestämmer kombinationen och egenskaperna hos artsampopulationer i en fytokenos.
Ekotop är huvudfaktorn i organiseringen av fytokenos, även om den till stor del kan omvandlas av biotiska influenser från växter eller störningar. Abiotiska faktorer som påverkar samhällsorganisationen inkluderar :
Växtrelationer är uppdelade i kontakt och medierade : transabiotiska - genom abiotiska miljöfaktorer och transbiotiska - genom tredje organismer.
Inflytandet på organiseringen av fytocenoser av heterotrofa komponenter av biogeocenoser är extremt varierande. Djurens inflytande manifesteras i pollinering , ätande, spridning av frön , förändringar i trädstammar och kronor och relaterade egenskaper, jorduppluckring, trampning, etc. Mykorrhizasvampar förbättrar tillförseln av växter med mineralnäringsämnen och vatten, ökar motståndskraften mot patogener. Bakterie - kvävefixerare ökar tillförseln av kväve till växter . Andra svampar och bakterier, såväl som virus , kan vara patogener .
Brott mot både antropogen och naturlig genesis kan helt förändra fytokenosen. Detta sker vid bränder, röjningar, bete, rekreationstryck etc. I dessa fall bildas härledda fytocenoser, som gradvis förändras mot återställandet av den ursprungliga, om påverkan av det störande medlet har upphört. Om påverkan är långvarig (till exempel under rekreation ) bildas samhällen som är anpassade för att existera vid en given belastningsnivå. Mänsklig aktivitet har lett till bildandet av fytocenoser som tidigare inte funnits i naturen (till exempel samhällen på giftiga soptippar av industriproduktion).
Närvaron av ett system av relationer mellan växter är ett av huvudtecknen på en etablerad fytocenos. Att studera dem, på grund av den stora överlappningen och starka inverkan av abiotiska faktorer, är en svår uppgift och kan genomföras antingen i form av ett experiment , under vilket förhållandet mellan två specifika arter studeras, eller genom att isolera sådana samband från ett komplex av andra som använder matematisk analysmetoder .
Direkta (kontakt)interaktionerUppstår när organismer kommer i kontakt eller penetrerar varandra. De är indelade i fysiologiska ( parasitism och symbios ), när det finns ett aktivt utbyte av materia och energi mellan organismer, och mekaniska (förhållandet mellan epifyter med forofyter och lianer med stödjande växter) - när det inte finns några.
Med parasitism använder en organism (parasit) en annan (värd) för att få de ämnen och energi den behöver, samtidigt som den förtrycker den. Bland högre växter förekommer parasitism endast i angiospermer (se parasitväxter ). Parasitsvampar och bakterier kan också bosätta sig på alla växter . Graden av skada på en växt av parasiter beror på värdväxtens egenskaper (olika arter påverkas olika), på habitatförhållanden (växter påverkas praktiskt taget inte under salthaltiga förhållanden), på förekomsten av evolutionär konjugering mellan parasiten och värd (om den saknas saknar värden vanligtvis försvarsmekanismer mot parasiten). ).
Under evolutionens gång har ett komplex av skyddande mekanismer bildats mot parasitsvampar och bakterier i växter :
Trots förekomsten av sådana försvarsmekanismer kan fytoparasiter orsaka många växtsjukdomar som leder till deras försvagning och död. Parasitiska växter är inte så utbredda, men kan också avsevärt minska sampopulationer och enskilda växter.
Symbiotiska relationer manifesteras i samexistensen av växter med svampar och bakterier (inklusive cyanobakterier ). Följaktligen särskiljs mykosymbiotrofi och bakteriosymbiotrofi .
Mykosymbiotrofi förverkligas i form av mykorrhiza - växelverkan mellan hyfer av svampar och växtrötter . Det antas [11] att svampar i de tidiga stadierna av växtvärldens evolution verkade i förhållande till växter endast som parasiter, och endast i processen av långvarig samevolution bildades ömsesidigt fördelaktiga relationer. Hittills har mykorrhiza hittats i mer än 80% av kärlväxtarter : den bildas av alla gymnosperm- arter , 77-78% av angiosperm- arter och omkring 60% av vaskulära sporväxtarter [ 12] . Det finns ektomykorrhiza , när mycelet trasslar in växtens rötter och endomykorrhiza , när det penetrerar dem.
Den ekologiska innebörden av bildandet av mykorrhiza är att svampen får kolhydrater och vissa vitaminer från växten , och växten får följande fördelar:
Växter som bildar mykorrhiza, enligt kraven för närvaron av en mycosymbiont, kan delas in i två grupper:
Bakteriosymbiotrofi är en symbios av växter med knölbakterier ( Rhizobium sp. ). Det är inte lika utbrett som mykosymbiotrofi - cirka 3% av växterna i världens flora går i symbios med bakterier (främst av baljväxtfamiljen (cirka 86% av arterna i familjen), såväl som vissa arter av familjerna Bluegrass , Björk , Lokhovye , Krushinovye ) [12] [13] . Knölbakterier spelar rollen som kvävefixare och omvandlar atmosfäriskt kväve till former som är tillgängliga för växter. Det finns rot- och bladformer av interaktion. I rotformen infekterar bakterierna växtens rötter, vilket orsakar intensiva lokala celldelningar och knölbildning. Bladbakteriosymbiotrofi förekommer i vissa tropiska växter och är fortfarande dåligt förstådd.
En av trefältsodlingsmetoderna bygger på förmågan hos växter av baljväxtfamiljen att gå i symbios med knölbakterier .
Epifyter , som sätter sig på forofytväxter, använder de senare endast som ett substrat utan att ingå fysiologiska interaktioner med dem. Epifytiska former finns i grupperna angiosperm , ormbunke , mossa , alger och lavar . Epifyter når sin största mångfald i tropiska regnskogar .
I ekologiska termer representeras förhållandet mellan epifyter och forofyter vanligtvis av kommensalism , men inslag av konkurrens kan också förekomma :
Creepers - växter som använder andra växter eller andra föremål för att hålla en upprätt position. Creepers dök upp under evolutionens gång som en av manifestationerna av konkurrens om ljus. De allra flesta arter av vinstockar tillhör angiospermer . De flesta vinstockar slår rot i jorden, men det finns epifytiska och parasitära former, till exempel växter av släktet Dodder ( Cuscuta ) fam. Bindweeds ( Convolvulaceae ).
Lianer, som för sina löv närmare ljuset under tillväxten, gynnas av samlevnad med den stödjande växten, medan den sistnämnda huvudsakligen är skadlig, både direkt på grund av den mekaniska påverkan av vinstocken och nedbrytningen/döden av den bärande växten [14] , och indirekt på grund av avlyssning av ljus, fukt och näringsämnen.
Creepers når också sin största mångfald i tropiska regnskogar .
Transabiotiska interaktionerVäxternas inverkan på varandra, förmedlad av abiotiska miljöfaktorer. De uppstår på grund av överlappningen av fytogena fält som ligger i närheten av växter. Indelad i konkurrens och allelopati .
Konkurrensen utvecklas antingen på grund av den initiala begränsningen av livsmiljöresurser , eller som ett resultat av en minskning av deras andel per växt på grund av överbefolkning. Konkurrens leder till en minskning av en växts resursförbrukning och, som ett resultat, en minskning av tillväxttakten och lagringen av ämnen, och detta leder i sin tur till en minskning av kvantiteten och kvaliteten på diasporer . Skilj mellan intra- och interspecifik konkurrens.
Intraspecifik konkurrens påverkar födelse- och dödstalen i cenopopulationen , vilket bestämmer tendensen att behålla dess antal på en viss nivå, när båda värdena balanserar varandra. Detta antal kallas marginaldensitet och beror på mängden habitatresurser. Intraspecifik konkurrens är asymmetrisk – den påverkar olika individer olika. Den totala fytomassan för en cenopopulation förblir konstant inom ett ganska brett spektrum av densitetsvärden, medan medelvikten för en växt börjar minska stadigt när den förtjockas - lagen om skördekonstans (C=dw, där C är skörden, d är skörden cenopopulationens täthet och w är medelvikten för en växt).
Interspecifik konkurrens är också utbredd i naturen, eftersom den stora majoriteten av fytocenoser (förutom vissa agrocenoser ) är multispecifika. Sammansättningen av flera arter säkerställs av det faktum att varje art har en ekologisk nisch som är karakteristisk endast för den , som den upptar i samhället. Samtidigt minskar den grundläggande nisch som en art kan ockupera i frånvaro av interspecifik konkurrens till storleken på den realiserade . I en fytocenos uppstår differentiering av ekologiska nischer på grund av:
Med en svag överlappning av ekologiska nischer kan samexistensen av två cenopopulationer observeras, medan en mer konkurrenskraftig art förskjuter en mindre konkurrenskraftig art från livsmiljön med en stark överlappning. Samexistensen av två mycket konkurrenskraftiga arter är också möjlig på grund av miljöns dynamik, när en eller annan art får en tillfällig fördel.
Allelopati är växternas inverkan på varandra och på andra organismer genom att släppa ut aktiva metaboliter i miljön både under växtens liv och under nedbrytningen av dess rester. Den allelopatiska aktiviteten hos en viss art bestäms av en viss uppsättning kemikalier av olika natur, vars kvalitativa och kvantitativa sammansättning avsevärt beror på yttre förhållanden. Allelopatiskt aktiva substanser utsöndras både av ovanjordiska organ (främst löv ) och under jorden på tre huvudsakliga sätt:
Mängden sekret från olika växter i en fytokenos är dess biokemiska miljö. Eftersom sammansättningen av sekretet inte är konstant kan vi prata om förekomsten av en allelopatisk regim av fytokenos, tillsammans med vatten, luft etc.
Transbiotiska interaktionerIndirekt påverkan av vissa växter på andra genom tredje organismer (andra växter, djur eller svampar). Effekten kan manifesteras både på nivån av en enskild organism och på nivån för hela cenopopulationen. Transbiotiska interaktioner kan vara:
Under bildandet av en fytokenos, på grund av den kombinerade påverkan av dess ingående organismer, förvandlas den primära abiotiska miljön i en ekotop till en fytokenotisk miljö (fytomiljö) [15] , och ekotopen i sig blir en biotop. Samtidigt påverkar fytokenos nästan alla abiotiska faktorer, vilket förändrar dem i en eller annan riktning.
Inuti någon fytocenos kommer ljusregimen att skilja sig från ljusregimen för ett öppet område som inte är upptaget av vegetation. Sådana skillnader uppstår på grund av att ljuset i fytocenosen omfördelas på ett visst sätt och följande processer inträffar:
På grund av reflektion och absorption av ljus av växter når bara en liten del av det marknivån, vilket är särskilt tydligt i flerskiktade skogsfytocenoser: under baldakinen av en tallskog är belysningen i genomsnitt 25 -30%, ek - ca 3% och en fuktig tropisk skog - ca 0,2% av den totala belysningen (på en öppen yta under samma geografiska förhållanden) [11] .
Belysningen i fytokenosen är heterogen: den förändras både i vertikala och horisontella riktningar. När man flyttar från den övre gränsen av fytokenosen till marknivån sjunker belysningen abrupt, främst på grund av särdragen med bladning (densitet och arrangemang av löv i rymden) på varje nivå.
I växtbaserade fytocenoser särskiljs två typer av belysning: spannmål och tvåhjärtbladiga [16] . Spannmålstypen är typisk för samhällen med en övervikt av växter med vertikalt orienterade blad ( spannmål , säd ) och kännetecknas av en gradvis minskning av belysningen från topp till botten. Dicottyp - för samhällen med horisontellt orienterade löv; kännetecknas av kraftiga hopp i belysningen och liknar i detta avseende förändringar i belysningen i skogssamhällen.
I akvatiska ekosystem deltar, förutom växter, även vatten och partiklar som är suspenderade i det i absorption och reflektion av ljus, vilket resulterar i att existensen av växter blir omöjlig på stora djup. I transparenta sötvattenförekomster blir belysningen mindre än 1% på djup på mer än 5-10 meter, vilket resulterar i att högre växter under sådana förhållanden finns på djup av högst 5 och alger - inte mer än 20 meter , men i det klara vattnet i haven och haven tränger vissa typer av röda alger ner till ett djup av flera hundra meter.
Växter i fytocenoser förändrar också den kvalitativa sammansättningen av spektrumet, selektivt absorberar och reflekterar ljus med en viss våglängd. Hård UV-strålning (λ < 280 nm), skadlig för växtcellens levande strukturer, absorberas nästan fullständigt (upp till 95-98%) av bladhuden och andra integumentära vävnader . Den synliga delen av solspektrumet ( fotosyntetiskt aktiv strålning ) absorberas upp till 70 % av fotosyntetiska pigment, medan de blåvioletta och röda delarna av spektrumet absorberas mer intensivt och den gröna delen är mycket svagare. IR-strålning med λ > 7000 nm absorberas upp till 97 %, och med λ < 2000 nm absorberas den mycket svagt.
Bladens permeabilitet för ljus är inte heller densamma och beror i första hand på bladets tjocklek och struktur, samt ljusets våglängd. Så, löv med medeltjocklek överför upp till 10-20% av ljuset, mycket tunna - upp till 40%, och tjocka, hårda löv täckta med en vaxbeläggning eller pubescens kanske inte överför ljus alls. IR och grönt ljus har högst penetrerande kraft, resten av spektrumet tränger mycket mindre genom löven.
Ljusregimen förändras också under dagen, under året, och beroende på ålderssammansättningen hos fytocenosväxter.
Således förändrar fytocenoser ekotopens ljusförhållanden och bildar en speciell, rumsligt heterogen ljusregim. Specificiteten för denna regim i varje specifik fytokenos bestämmer uppsättningen av arter, deras fördelning och strukturen av fytokenosen som helhet.
En del av jordens yta, utan växtlighet, tar emot värme både direkt från solen och indirekt - genom himlens spridda ljus och den uppvärmda atmosfärens returstrålning. Den mottagna värmen reflekteras dels tillbaka till atmosfären, dels absorberas och förs bort till jordens djupare lager, dels strålas ut av den uppvärmda jorden tillbaka till atmosfären. Alla processer för värmetillförsel och borttagning bildar en värmebalans .
Värmebalansen förändras under dagen: under dagen, under insoleringsfasen, visar den sig vara positiv och på natten är den negativ. Värmebalansen påverkas också av väderförhållanden, terräng, årstider och ekotopens geografiska läge.
Fytocenoser förändrar ekotopens termiska regim avsevärt, eftersom växter:
En förändring i ekotopens termiska regim uppstår också på grund av kondensering och fysisk avdunstning av fukt från växternas yta.
Det huvudsakliga energiutbytet i fytokenosen utförs inte på markytan, som i ett område utan vegetation, utan i den övre slutna fytokoenohorizonen, som värms upp mest under dagen och kyler mest på natten.
I allmänhet har den termiska regimen för en fytokenos följande egenskaper jämfört med den för en plats utan vegetation:
Inverkan av fytokenos på luftregimen manifesteras i en förändring i rörelsehastigheten och luftens sammansättning. Vindhastigheten i fytocenoser minskar från topp till botten och från ett mer öppet område till ett mindre öppet. Luftsammansättningens dynamik bestäms huvudsakligen av förändringar i koncentrationerna av syre och koldioxid i processen för fotosyntes och andning . Innehållet av CO 2 är föremål för mer betydande fluktuationer : under första halvan av dagen minskar det, vilket är förknippat med intensifieringen av fotosyntesen, under andra halvan av dagen stiger det och når ett maximum på natten. Förändringen av syrehalten i luften sker synkront, men i motsatt riktning. Det finns en viss variation i innehållet av CO 2 och O 2 beroende på årstider: till exempel i skogarna i den tempererade zonen observeras den lägsta koncentrationen av CO 2 på våren, när löv blommar och livsprocesser intensifieras i växter.
Beroende på forskningens särdrag i begreppet "biocenosstruktur" särskiljer V.V. Mazing [17] tre riktningar utvecklade av honom för fytocenoser.
1. Struktur som synonym för sammansättning (art, konstitutionell). I denna mening talar de om arter, populationer, biomorfologiska (sammansättning av livsformer) och andra strukturer av cenosen, vilket betyder bara en sida av cenosen - sammansättning i vid mening. I varje fall utförs en kvalitativ och kvantitativ analys av kompositionen.
2. Struktur, som en synonym för struktur (spatial eller morfostruktur). I alla fytocenos kännetecknas växter av en viss begränsning till ekologiska nischer och upptar ett visst utrymme. Detta gäller även andra komponenter i biogeocenos. Mellan delarna av den rumsliga indelningen (nivåer, synusier, mikrogrupper etc.) kan man enkelt och exakt dra gränser, sätta dem på planen, beräkna arean och sedan t.ex. beräkna resurserna för nyttoväxter resp. djurfoderresurser. Endast på basis av data om morfostrukturen är det möjligt att objektivt bestämma punkterna för att sätta upp vissa experiment. Vid beskrivning och diagnostik av samhällen genomförs alltid en studie av cenosernas rumsliga heterogenitet.
3. Struktur, som en synonym för uppsättningar av kopplingar mellan element (funktionella). Förståelsen av struktur i denna mening bygger på studiet av relationer mellan arter, i första hand studiet av direkta relationer - det biotiska sambandet. Detta är studiet av näringskedjor och kretslopp som säkerställer cirkulationen av ämnen och avslöjar mekanismen för trofiska (mellan djur och växter) eller aktuella relationer (mellan växter - konkurrens om näringsämnen i jorden, om ljus i den ovanjordiska sfären, ömsesidig hjälp ).
Alla tre aspekterna av strukturen av biologiska system är nära sammankopplade på den cenotiska nivån: artsammansättningen, konfigurationen och placeringen av strukturella element i rymden är ett villkor för deras funktion, det vill säga den vitala aktiviteten och produktionen av växtmassa, och det senare bestämmer i sin tur till stor del cenosernas morfologi. Och alla dessa aspekter speglar de miljöförhållanden under vilka biogeocenos bildas.
Fytocenos består av ett antal strukturella element. Det finns horisontella och vertikala strukturer av fytokenos. Den vertikala strukturen representeras av nivåer som identifieras av visuellt bestämda horisonter för fytomassakoncentration. Nivåerna består av växter av olika höjd. Exempel på lager är 1:a trädlager, 2:a trädlager, marktäckare, mossa-lavlager, undervegetationslager etc. Antalet lager kan variera. Utvecklingen av fytocenoser går i riktning mot att öka antalet lager, eftersom detta leder till en försvagning av konkurrensen mellan arter. Därför, i de äldre skogarna i den tempererade zonen i Nordamerika, är antalet lager (8-12) större än i liknande yngre skogar i Eurasien (4-8).
Fytocenosens horisontella struktur bildas på grund av närvaron av trädkronor (under vilken en miljö bildas som är något annorlunda än miljön i utrymmet mellan trädkronorna), terrängheterogeniteter (som orsakar förändringar i grundvattennivån, olika exponering ), artegenskaper hos vissa växter (reproducerar sig vegetativt och bildar monoarts-"fläckar", förändringar i miljön av vissa arter och svar på detta av andra arter, allelopatiska effekter på omgivande växter), djuraktiviteter (till exempel bildandet av fläckar av ruderal vegetation på gnagares hålor).
Regelbundet återkommande fläckar (mosaiker) i en fytocenos, som skiljer sig i artsammansättning eller deras kvantitativa förhållande, kallas mikrogrupper [18] , och en sådan fytocenos kallas mosaik.
Heterogenitet kan också vara slumpmässig. I det här fallet kallas det variation .
Fytocenoser kännetecknas av artsammansättningens beständighet, livsmiljöförhållanden, men där sker fortfarande kontinuerliga förändringar. Egenskapen att förändra kallas dynamik .
Dynamiska processer är:
A. Vändbar
1. Daglig - associerad med den dagliga rytmen av den vitala aktiviteten hos växter som bildar en fytocenos; uttrycks i förändringar i aktiviteten av transpiration, andning, fotosyntes, i de dagliga rörelserna av blommor och blad, i rytmen av öppnande och stängande blommor. De bestäms av egenskaperna hos det fytoklimat som skapas av växtsamhället.
2. Säsongsbetonad - bestäms av särdragen i utvecklingsrytmen för arten som bildar fytokenosen. Dessa förändringar tillåter ett större antal växtarter att existera tillsammans än om de utvecklats samtidigt. Till exempel på våren - tidiga efemeroider, på sommaren - sensommar gräs, buskar, träd.
3. Fluktuationer är förändringar från år till år förknippade med ojämlika förutsättningar för växternas existens under olika år. Sammansättningen förändras inte, befolkningens storlek och ålderssammansättning kan ändras.
B. Irreversibel (succession, gemenskapsutveckling, gemenskapsstörning).
Successioner är gradvisa förändringar i fytocenoser, irreversibla och riktade, orsakade av inre eller yttre orsaker, i förhållande till fytocenoser, orsaker. Det finns primära och sekundära successioner. Primära successioner börjar på livlösa substrat (stenar, klippor, flodsediment, lös sand), medan sekundära börjar på substrat där vegetation var, men störd (restaurering efter en skogsbrand).
Vid klassificering av fytocenoser kombineras liknande samhällen i grupper - klassificeringsenheter.
Den lägsta klassificeringsenheten är en association (en uppsättning homogena fytocenoser som har mer eller mindre samma utseende, liknande floristisk sammansättning och samma dominerande art efter nivåer ). Namnen på föreningarna ges genom att lista de ryska namnen på de dominerande växterna i varje fytocenosnivå, med början från det översta skiktet ( tall + europeisk gran - lingon + blåbär - mossa pleurocium ) eller latinska generiska och specifika namn på dominanter (Pinus sylvestris + Picea abies - Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus - Pleurozium schreberi) med tillägg av suffix lat. -etum , -osum , -estosum : Piceetum oxalidosum (från Picea och Oxalis) - oxalisgranskog.
En formation är en uppsättning associationer där samma typ av växt dominerar i det övre skiktet (till exempel tallskogar , ekskogar , etc.)
Ordination är konstruktionen av en serie fytocenoser genom en gradvis förändring av någon miljöfaktor i en viss riktning. Så det är möjligt att utföra ordination enligt faktorn för markfuktighet . I det här fallet kommer en serie samhällen att erhållas, där var och en kommer att ta sin lämpliga plats beroende på fuktförhållandena under vilka den utvecklas, och den yttersta av dem kommer att motsvara de fuktigaste jordarna och motsatsen till den torraste.
Edafo-fytokenotisk serie av granskogstyper (enligt V.N. Sukachev, 1972):
1) Gröna mossgranskogar. De finns i dissekerad terräng, på mer eller mindre rik lerjord , såväl som lera och sandig lerjord . Till denna grupp hör sur-, blåbärs- och lingongranskogar.
2) Långlivade granskogar (i mosslagret dominerar göklin ). De förekommer under förhållanden med mer eller mindre platt lättnad på dåligt dränerade jordar med tecken på vattenförsämring (jordsammansättningen är densamma som i granskogar i den första gruppen).
3) Sphagnum granskogar. De förekommer i platt terräng, ofta i ihåliga sänkor, på odränerade vattendränkta jordar. Mosstäcket består huvudsakligen av sphagnummossor .
4) Örtgranskogar. De ligger längs botten av dalarna i små floder och bäckar i form av smala remsor på rika, fuktiga jordar med flödande fukt. Grästäcket är väl utvecklat .
5) Granskogar är komplexa. De är begränsade till rika, väldränerade jordar, ofta med nära förekomst av kalksten . I dessa skogar är undervegetation och grästäcke väl utvecklat , det finns bredbladiga arter - ek , lönn , lind .
Dessa fem grupper av föreningar bildar ekologiska serier som speglar förändringar i granskogar beroende på fukt och markrikedom. Rad A (från sorrel till lingongran) - en ökning av jordens torrhet och viss utarmning av jorden. Rad B (från oxalis till sphagnumgran) - en ökning av fukt och en försämring av markluftning. Rad C (från oxalis till komplex gran) - ökar jordens rikedom och luftning. Rad D (från syra till bäckgranskog) - en ökning av rinnande fukt. Rad E (från oxalis till sphagnumgran) - en ökning av stillastående fukt och en minskning av markluftning .
| Ekosystem | |
|---|---|
| naturområden | |
| Funktionella komponenter | |
| Strukturella komponenter | |
| Abiotiska komponenter |
|
| Fungerande |
|
| Ekosystemföroreningar | |