Svampar med sex strålar

Svampar med sex strålar
Olika glassvampar: A - mikroskopi av mikrosklera (svepelektronmikroskopi), B - Hyalonema sp., C - Atlantisella sp., D - Lefroyella decora
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurSorts:SvamparKlass:Svampar med sex strålar
Internationellt vetenskapligt namn
Hexactinellida Schmidt , 1870
Synonymer
Hyalospongia  Vosmaer, 1887 [1]
Underklasser
Amphidiscophora  Schulze, 1886 Hexasterophora  Schulze, 1886
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   659131 NCBI   60882 EOL   6793 FW   3841

Sexstrålesvampar , eller glassvampar ( lat.  Hexactinellida ) [2] - en klass av ryggradslösa djur från typen av svampar , omfattar omkring 600 arter. Skelettet består av sexstrålade silikonnålar ( därav namnet); strålarna ligger i tre inbördes vinkelräta plan, i några av nålarna är en eller flera strålar reducerade. Kroppen består av ett enda kontinuerligt syncytium . Larven är trichimella, som också är täckt med ett lager av syncytium och har ett bälte av ciliära celler i mitten.

Byggnad

Formen på kroppen av sexstrålningssvampar är mångsidig: den kan vara rörformad, skålformad, klumpig, processad eller flik, med eller utan anastomoser, men kortikala representanter beskrivs inte [3] .

Kroppen av glassvampar består av ett enda oskiljaktigt syncytium, som ser ut som ett nätverk av plan och rörformiga strängar som är anslutna till varandra och innehåller tusentals kärnor som inte kan klyvas . Det yttre syncytiumet kallas hudmembranet och innehåller ostia. Ett liknande syncytium kantar förmaket ( förmaksmembranet ). Dessa membran är förbundna med varandra genom syncytialsträngar. Choanosomen ligger mellan hud- och förmaksmembranet. De rörformiga trådarna divergerar runt flagellarkamrarna och bildar det primära retikulumet , som stödjer kragkropparna av grenade choanocytes . I nästan alla glassvampar förgrenar sig ett mycket tunt sekundärt nät från primärnätet , beläget i hålrummet i flagellarkamrarna i nivå med mitten av kragarna [4] .

Glassvampar har inte choanocyter som är typiska för cellsvampar. Choanocyter av glassvampar är förgrenade celler, bestående av en basal del, i vilken kärnan är belägen, och utväxter som sträcker sig från den och slutar i kragkroppar eller choanomerer . Choanomerer liknar den apikala delen av typiska choanocyter. Kragekroppar kan anslutas till kärndomänen genom cytoplasmatiska bryggor, men oftare är de anslutna med speciella intercellulära kontakter - pluggkontakter . Med hjälp av samma kontakter är membranen i den primära retikulum- och kragkropparna anslutna. En mogen choanocytcell innehåller en kärna, men mer än tre stoloner kan komma från den, som var och en bär två eller tre kragkroppar [5] .

I glassvampar med en syconoid eller syllebid typ av organisation av akvifärsystemet, mellan choanosomen och det dermala membranet ligger ett perifert trabekulärt retikulum  - ett litet nätverk av strängar av tubulär syncytium. Efter att ha penetrerat inuti svampen genom ostia kommer vatten in i håligheterna som begränsas av detta retikulum och når sedan prosopilerna i flagellarkamrarna. Vidare, efter att ha kommit in i utrymmet mellan det primära och sekundära retikulumet, passerar det mellan kragarnas mikrovilli och når flagellarkamrarna. Därefter kommer vatten in i förmakshålan genom stora (20–35 µm i diameter) apopili och går sedan ut i den yttre miljön. I leukonoidglassvampar kompletteras det utvecklade yttre perifera retikulumet av det inre perifera retikulumet , som ligger mellan förmaksmembranet och choanosomen [6] .

Mesochyl i glassvampar har beskrivits endast på elektronmikroskopisk nivå i sektioner av trabeculae och syncytiumlager. Det ser ut som ett tunt fibröst ark 0,05–0,1 µm tjockt och tros stödja trabeklerna. Det utsöndras förmodligen av själva trabekulära syncytium och inte av fria celler. Bland mesohylfibrerna finns olika celler och symbiotiska bakterier [7] .

Fria celler av glassvampar representeras av sklerocyter, arkeocyter och celler med inneslutningar. Sklerocyter och sklerosyncytium är involverade i bildandet av alla varianter av kiselspikler av glassvampar, men i de flesta fall utsöndras skelettelementen av syncytium. Bildandet av kiselspikler i glassvampar, som i vanliga svampar, börjar i cytoplasman [8] . För glassvampar är treaxliga (eller sexstrålade) spikuler typiska - i synnerhet hexaktiner , som är tre axiella element som skär varandra i räta vinklar. Om några strålar går förlorade, bildas penaktiner , tetractiner (stauraktiner), triaktiner (tauaktiner) eller diaktiner , diaktiner finns ibland. Svampar med svampiga fibrer, kalciumavlagringar eller icke-skelettsvampar är inte kända bland glassvampar [9] . Kiselspiklar av döda glassvampar bildar ett filtliknande lager av sediment upp till 2 m tjockt på havsbotten [10] .

Arkeocyter samlas vanligtvis i kluster och är sfäriska eller rundade celler med en diameter på 3-5 till 8 mikron. Arkeocyter i kluster är ofta kopplade till varandra och till trabekulärt syncytium genom pluggkontakter. Den rundade formen av glassvamparkeocyter indikerar deras orörlighet. Förmodligen, som i vanliga svampar, utgör arkeocyter i glassvampar en pool av pluripotenta celler. Celler med inneslutningar representeras av individuella celler av olika typer med inneslutningar av olika storlekar, deras funktion är okänd [8] .

Många glassvampar har en "rot", vilket är ett långt knippe av monoaxonnålar som förankrar svampen i ett siltigt substrat [11] .

Reproduktion och utveckling

Alla glassvampar är viviparösa [12] . Krossningen är komplett och enhetlig, som alla svampar, men asynkron, med egenskaper av radialitet [13] . Ägg är isolecitala, oligolecitala, utan tecken på polarisering, utan speciella matningsceller [14] . Larven är trichimella, trichimella-typen av utveckling är karakteristisk. De grundläggande skillnaderna mellan trichimella och parenchymula är att trichimella har celler i mitten av bältet som bär upp till 50 cilier . Hela larven, inklusive de cilierade cellerna, är täckt med ett pinacoderm syncytiallager , med cilia som kommer fram genom öppningar i syncytium. Inom trichymella finns flagellära kammare som bildas av icke-nukleära kragkroppar, som skiljer sig från de hos den vuxna svampen genom att de inte är förbundna med en gemensam cytoplasma . Trichymellae har stauroactin spicules , som saknas i vuxna svampar [15] .

Distribution

Glassvampar lever uteslutande i haven på djup från 5 m till 6770 m [12] . De flesta av arterna lever på stora djup, men vissa representanter finns i de grunda vattnen i Antarktis, British Columbia och andra områden. Under tidigare epoker var glassvampar mer utbredda, men senare, tydligen, ersattes de av vanliga svampar [16] .

Relationer med andra organismer

Medlemmar av klassen Hexactinellida tillhandahåller livsmiljö för många encelliga och flercelliga organismer; samtidigt fungerar flercelliga organismer vanligtvis som kommensaler och sätter sig på ytan av svampens kropp och i dess inre håligheter, utan att störa dess vitala aktivitet [17] . I räkafamiljen Spongicolidae är sålunda nästan alla dess representanter obligatoriska symbionter av djuphavsglassvampar ( fritt levande former är endast kända i släktet Microprosthema ) [18] . I synnerhet hanen och honan från släktet Spongicola bosätter sig i glassvampens hålighet Euplectella oweni i larvstadiet, och i vuxet tillstånd kan de inte längre gå utanför svampens skelett [19] .

Klassificering

Klassen av glassvampar (Hexactinellida) omfattar cirka 600 arter (7,3 % av alla beskrivna arter av typen), samlade i 6 ordningar ( Amphidiscosida , Aulocalycoida , Fieldingida , Hexactinosida , Lychniscosida , Lyssacinosida [20] [21] ), 26 familjer och 166 släkter. Det finns 2 underklasser: Amphidiscophora och Hexasterophora [22] . Namnen på underklasserna är förknippade med formen på mikroskleran: i representanterna för Amphidiscophora (innehåller den första av de listade ordningarna), är mikrosklera amfidiskar (tunna stavar, i båda ändarna av vilka det finns corollas av flera lober), och i svamparna av Hexasterophora (de 5 återstående ordningarna) är de hexastrar (små sexstrålade nålar, i vilka strålarna ofta bär olika bihang i ändarna) [23] .

Mänskligt bruk

Skelett av glassvampar , rengjorda från organiskt material, används som dekorationer och souvenirer. Särskilt värderad i detta avseende är svampkorgen av Venus ( Euplectella ), vars skelett har formen av en delikat genombruten cylinder med en så intrikat struktur att den verkar vara snidad av en skicklig hantverkares hand (i den viktorianska eran , ett exemplar av denna svamp köptes för en mycket betydande summa av 5  guineas vid den tiden  - över 500 pund i termer av moderna pengar) [24] [25] . I skelettet av denna svamp har sju hierarkiska strukturella nivåer identifierats, vars ordnade sammansättning gör det möjligt att övervinna glasets naturliga bräcklighet och ge skelettet betydande mekanisk styrka [26] .

I Japan har det länge varit en sed att ge nygifta en kopia av svampen Euplectella oweni med ett par symbionter inuti  - räkor av arten Spongicola venustus (en hane och en hona som kommer in i svampen som larver, och sedan leva i den hela livet: ta sig ut genom svampens små porer kan de inte längre) [18] [19] . En sådan gåva symboliserar obruten kärlek och äktenskaplig trohet, i enlighet med talesättet "Att leva tillsammans, att begravas tillsammans" [27] .

Anteckningar

1. ↑ Klass Hyalospongiae  (engelska) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Tillgänglig: 1 november 2016) .
2. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 21.
3. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 22.
4. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 40.
5. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 40-41.
6. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 42-43.
7. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 43.
8. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 43-44.
9. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 21-22.
10. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 119.
11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 174.
12. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 23.
13. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 57-58.
14. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 71-72.
15. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 64-65.
16. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 125.
17. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 49.
18. ↑ 1 2 Crustaceaen. Vol. 9, del A: Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea och Decapoda (partim) / Ed. av F. Schram, C. von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, J. Forest. - Leiden - Boston: Brill, 2010. - xi + 568 s. - (Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology). - ISBN 978-90-04-16441-3 .  - S. 250-251.
19. ↑ 1 2 Koltun, 1968 , sid. 211-212.
20. ↑ Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms  ( engelska)  // PLOS ONE. - 2015. - 29 april ( vol. 10 , nr 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
21. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Rättelse: En klassificering på högre nivå av alla levande organismer  //  PLOS ONE . - 2015. - 11 juni ( vol. 10 , nr 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
22. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 21-23.
23. ↑ Van Soest Rob WM , Boury-Esnault Nicole , Vacelet Jean , Dohrmann Martin , Erpenbeck Dirk , De Voogd Nicole J. , Santodomingo Nadiezhda , Vanhoorne Bart , Kelly Michelle , Hooper John NA Global Diversity of Sponges (Porifera ONE  )  / /PLOS ONE. - 2012. - 27 april ( vol. 7 , nr 4 ). — P.e35105 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035105 .
24. ↑ Koltun, 1968 , sid. 219.
25. ↑ Bell Pettigrew Natural History Museum. Museets skatter (inte tillgänglig länk) . // Webbplats för University of St. Andrews . Hämtad 14 september 2016. Arkiverad från originalet 27 september 2016. (obestämd) 
26. ↑ Aizenberg J. Skelett av Euplectella sp.: Strukturell hierarki från nanoskalan till makroskalan  //  Vetenskap. - 2005. - 8 juli ( vol. 309 , nr 5732 ). - s. 275-278 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1112255 .
27. ↑ Mednikov B. M. . Biologi: livsformer och nivåer. - M . : Education , 1994. - 415 sid. - ISBN 5-09-004384-1 .  - S. 138.

Litteratur

• Ereskovsky A. V., Vishnyakov A. E. . Svampar (Porifera): Studieguide. - M . : Association of Scientific Publications of KMK, 2015. - 99 sid. - ISBN 978-5-990-6564-7-5 .
• Zoologi av ryggradslösa djur. Vol. 1: From Protozoa to Mollusks and Arthropods, Ed. W. Westheide och R. Rieger . - M . : Association of Scientific Publications of KMK, 2008. - 512 sid. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Koltun V. M. . Svamptyp (Porifera eller Spongia) // Djurliv. T. 1 / Ed. L. A. Zenkevich . - M . : Education , 1968. - 579 sid.  - S. 182-220.
• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. . Zoologi för ryggradslösa djur: funktionella och evolutionära aspekter. T. 1 / Ed. A. A. Dobrovolsky och A. I. Granovich . - M . : Publishing Center "Academy", 2008. - 496 sid. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .