Termogenes är processen att producera värme i organismer. Den finns i alla varmblodiga djur, såväl som vissa arter av termogena växter som östlig skunkkål , voodoolilja ( Sauromatum venosum ) och jättenäckrosor av släktet Victoria . Pinjepygmémisteln, Arceuthobium americanum , sprider explosivt sina frön genom termogenesen [1] .
Beroende på om termogena processer initieras av rörelse eller avsiktlig muskelrörelse , kan de klassificeras enligt följande:
Ett sätt att höja temperaturen är att frossa . Skakningar producerar värme eftersom omvandlingen av den kemiska energin av ATP till kinetisk energi genom frekvent muskelkontraktion gör att nästan all förbrukad energi försvinner som värme. Shivering används för att höja kroppstemperaturen hos däggdjur i viloläge (som vissa fladdermöss och markekorrar) när dessa djur kommer ut ur viloläget.
Icke-frysande termogenes förekommer i brun fettvävnad [3] , som finns i nästan alla placentadjur ( grisar är det enda kända undantaget för närvarande) [4] [5] . Brun fettvävnad har ett unikt frånkopplingsprotein som kallas termogenin (även känt som frånkopplingsprotein 1). Termogeniner minskar den mitokondriella protongradienten som bildas under oxidativ fosforylering. De gör detta genom att öka permeabiliteten hos mitokondriernas inre membran, vilket gör att protoner som har pumpats in i intermembranutrymmet kan återvända till mitokondriella matrisen.
Termogeniner aktiveras i bruna fettceller av fettsyror och hämmas av nukleotider [6] . Fettsyror frisätts i följande signalkaskad (se illustration): När det sympatiska nervsystemet aktiveras frisätts noradrenalin vid den beta-3 adrenerga receptorn som finns på cellens plasmamembran . Detta aktiverar adenylatcyklas , som katalyserar omvandlingen av ATP till cykliskt AMP ( cAMP ). cAMP aktiverar proteinkinas A , som ett resultat av vilket dess aktiva C-subenheter frisätts från regulatoriska R-subenheter. Aktivt proteinkinas A fosforylerar i sin tur hormonkänsligt lipas och aktiverar det därigenom. Lipas omvandlar triacylglyceroler till fria fettsyror, som aktiverar termogenin , undertrycker hämningen orsakad av purin-nukleotider ( ADP och GDP ) som orsakar ett inflöde av H + in i mitokondriella matrisen , förbi ATP-syntaskanalen. Detta kopplar bort oxidativ fosforylering , och protonens drivkraftsenergi försvinner som värme snarare än att producera ATP från ADP, som lagrar kemisk energi för användning av kroppen.
Termogenes kan också orsakas av läckage från natrium-kalium-pumpen och Ca 2+ -pumpen [7] . Termogenes främjas av värdelösa cykler , såsom samtidig förekomst av lipogenes och lipolys [8] eller glykolys och glukoneogenes . I ett bredare sammanhang kan värdelösa cykler påverkas av aktivitets-/vilocykler såsom Summertime cycle ( Summermatter cycle ) [9] .
Under upphörandet av termogenesen inaktiveras termogenin och kvarvarande fettsyror avlägsnas genom oxidation, vilket gör att cellen kan återgå till sitt normala energibesparande tillstånd.
Acetylkolin stimulerar musklerna genom att öka ämnesomsättningen [10] .
Med låg efterfrågan på termogenes används fria fettsyror mestadels för energiproduktion genom lipolys .
En komplett lista över mänskliga och musgener som reglerar kallinducerad termogenes (CIT) i levande djur ( in vivo ) eller vävnadsprover ( ex vivo ) har sammanställts [11] och finns tillgänglig på CITGeneDB [12] .
Icke-frysande termogenes regleras främst av sköldkörtelhormon och det sympatiska nervsystemet . Vissa hormoner, såsom noradrenalin och leptin , kan stimulera termogenesen genom att aktivera det sympatiska nervsystemet. En ökning av insulinnivåerna efter en måltid kan vara orsaken till dietinducerad termogenes ( matens termiska effekt ). Progesteron höjer också kroppstemperaturen .