Reflex (biologi)

Reflex (från lat.  reflexus - reflekterad) är en stereotyp (standard, identisk under identiska förhållanden) reaktion av en levande organism på vilken effekt som helst (stimulus), som äger rum med deltagande av receptorer och under kontroll av nervsystemet [1] . Reflexer finns i flercelliga levande organismer som har ett nervsystem och som utförs genom en reflexbåge [2] . Reflex är nervsystemets huvudsakliga aktivitet.

Blanda inte ihop reflexer med instinkter , som är komplexa automatiserade beteenden.

Historisk information

Begreppet en reflex uppstod först i Descartes fysik . Descartes utvecklade en allmän mekanisk bild av världen och ville inkludera levande varelsers beteende i den också. Descartes koncept skapades i en tid då olika vetenskapsmän gav materialistiska förklaringar till fenomen som förekommer i naturen: till exempel beskrev läkaren William Harvey cirkulationssystemet han upptäckte som en enkel mekanism med element som var kända för mänskligheten vid den tiden - en pump, "rör ", etc. Descartes teori stärkte ytterligare principen om materialistisk determinism, eftersom Harvey endast betraktade djurkroppens inre struktur som en mekanism, och Descartes överförde även denna princip till organismernas interaktion med omvärlden, dvs. faktiskt till mental aktivitet. Descartes trodde att interaktionen mellan organismer och de omgivande kropparna förmedlas av nervmaskinen, där hjärnan fungerar som ett centrum, och "neuralrör" avviker från den. Enligt hans schema verkar yttre faktorer på ändarna av nerv-"trådarna" som finns i kroppen, som, när de sträcks, öppnar ventilerna i öppningarna som leder från hjärnan till nerverna [3] .

Antagandet om en fullständigt reflexmässig natur av aktiviteten i de högre delarna av hjärnan utvecklades först av fysiologen I. M. Sechenov . Före honom vågade fysiologer och neurologer inte ta upp frågan om möjligheten av en fysiologisk analys av mentala processer, som lämnades för att lösa psykologi.

Vidare utvecklades I. M. Sechenovs idéer i verk av I. P. Pavlov , som öppnade vägen för en objektiv experimentell studie av cortexens funktioner, utvecklade en metod för att utveckla betingade reflexer och skapade läran om högre nervös aktivitet. Pavlov introducerade i sina skrifter uppdelningen av reflexer i obetingade sådana, som utförs av medfödda, ärftligt fixerade nervbanor och villkorliga, som enligt Pavlovs åsikter utförs genom nervförbindelser som bildas i en individs process. en persons eller ett djurs liv.

Ett stort bidrag till bildandet av läran om reflexer gjordes av Charles S. Sherrington ( Nobelpriset i fysiologi eller medicin , 1932). Han upptäckte koordination, ömsesidig hämning och underlättande av reflexer.

Betydelsen av läran om reflexer

Läran om reflexer har gett mycket för att förstå själva essensen av nervös aktivitet. Reflexprincipen i sig kunde dock inte förklara många former av målmedvetet beteende. För närvarande har begreppet reflexmekanismer kompletterats med idén om behovens roll i organisationen av beteendet; det har blivit allmänt accepterat att djurs beteende, inklusive människor, är aktivt och inte bara bestäms av vissa stimuli, men också av planer och intentioner som uppstår under påverkade av vissa behov. Dessa nya idéer uttrycktes i de fysiologiska koncepten för det "funktionella systemet" av P. K. Anokhin eller "fysiologisk aktivitet" av N. A. Bernshtein . Kärnan i dessa begrepp handlar om det faktum att hjärnan inte bara kan reagera på stimuli på ett adekvat sätt, utan också förutse framtiden, aktivt planera beteendet och implementera dem i handling. Idéer om "handlingens acceptor" eller "modellen för den nödvändiga framtiden" tillåter oss att tala om "före verkligheten".

Allmän mekanism för reflexbildning

Neuroner och vägar för passage av nervimpulser under en reflexhandling bildar den så kallade reflexbågen :

Hos människor utförs de flesta reflexer med deltagande av minst två neuroner - känsliga och motoriska (motorneuron, verkställande neuron). I de flesta reflexers reflexbågar är även interneuroner (interneuroner) inblandade - en eller flera. Vilken som helst av dessa neuroner hos människor kan lokaliseras både inuti CNS (till exempel reflexer med deltagande av centrala kemo- och termoreceptorer) och utanför det (till exempel reflexer av den metasympatiska uppdelningen av ANS).

Klassificering

Enligt ett antal särdrag kan reflexer delas in i grupper [4] .

1. Efter typ av utbildning: betingade och obetingade reflexer.
2. Efter typer av receptorer: exteroceptiva (hud, syn, hörsel, lukt), interoceptiva (från receptorerna i inre organ) och proprioceptiva (från receptorerna i muskler, senor, leder)
3. Genom effektorer: somatiska eller motoriska (reflexer av skelettmuskler), till exempel, flexor, extensor, lokomotorisk, statokinetisk, etc.; vegetativ - matsmältning, kardiovaskulär, svettning, pupiller, etc.
4. Av biologisk betydelse: defensiv, eller skyddande, matsmältningsmekanism, sexuell, indikativ.
5. Beroende på graden av komplexitet hos den neurala organisationen av reflexbågar särskiljs monosynaptiska, vars bågar består av afferenta och efferenta neuroner (till exempel knä ), och polysynaptiska, vars bågar också innehåller en eller flera interkalära neuroner och har två eller flera synaptiska växlar (till exempel böjsmärta).
6. Av arten av påverkan på effektorns aktivitet: exciterande - orsakar och förstärker (underlättar) dess aktivitet, hämmande - försvagar och undertrycker den (till exempel reflexacceleration av hjärtfrekvensen av den sympatiska nerven och saktar ner den eller hjärt arrestering - av vagus).
7. Enligt den anatomiska placeringen av den centrala delen av reflexbågarna särskiljs ryggradsreflexer och hjärnans reflexer. Ryggmärgsreflexer involverar neuroner som finns i ryggmärgen. Ett exempel på den enklaste ryggradsreflexen är att dra handen bort från en vass stift. Hjärnreflexer utförs med deltagande av hjärnneuroner. Bland dem särskiljs bulbara, utförda med deltagande av neuroner i medulla oblongata; mesencefalisk - med deltagande av mellanhjärnans neuroner; kortikal - med deltagande av neuroner i hjärnbarken. Det finns också perifera reflexer som utförs av den metasympatiska uppdelningen av ANS utan deltagande av hjärnan och ryggmärgen.

Ovillkorlig

Okonditionerade reflexer är ärftligt överförda (medfödda) reaktioner av kroppen, inneboende i hela arten. De utför en skyddande funktion, såväl som funktionen att upprätthålla homeostas (konstansen i kroppens inre miljö).

Okonditionerade reflexer är nedärvda, oföränderliga reaktioner av kroppen på vissa påverkan av den yttre eller inre miljön, oavsett förutsättningarna för uppkomsten och förloppet av reaktioner. Okonditionerade reflexer säkerställer anpassningen av organismen till oföränderliga miljöförhållanden. De viktigaste typerna av obetingade reflexer: mat, skyddande, vägledande, sexuella.

Ett exempel på en skyddsreflex är reflexmässigt tillbakadragande av handen från ett hett föremål. Homeostas upprätthålls till exempel genom en reflexökning av andningen med ett överskott av koldioxid i blodet . Nästan varje del av kroppen och varje organ är involverade i reflexreaktioner.

De enklaste neurala nätverken, eller bågarna (som Sherrington uttrycker det), involverade i obetingade reflexer, sluter sig i ryggmärgens segmentapparat , men kan stängas högre (till exempel i de subkortikala ganglierna eller i cortex). Andra delar av nervsystemet är också involverade i reflexer: hjärnstammen, cerebellum , hjärnbarken.

Bågar av obetingade reflexer bildas vid födseln och kvarstår hela livet. Men de kan förändras under påverkan av sjukdomen. Många obetingade reflexer uppträder först vid en viss ålder; Således bleknar den gripreflex som är karakteristisk för nyfödda vid 3-4 månaders ålder.

Ett exempel på en obetingad reflex hos katter är deras förmåga att landa på alla fyra , oavsett vilken position katten befann sig i i början av fallet och från vilken höjd den föll. Reflexen av att landa på tassarna börjar dyka upp hos kattungar vid 3-4 veckors ålder och fixeras efter 6-7 veckor [5] .

Neuronal organisation av den enklaste reflexen

Den enklaste reflexen hos ryggradsdjur anses vara monosynaptisk. Om bågen av ryggradsreflexen bildas av två neuroner, representeras den första av dem av en cell i ryggmärgsgangliet, och den andra är en motorcell (motoneuron) i ryggmärgens främre horn. En lång dendrit av ryggradsgangliet går till periferin och bildar en känslig fiber i en nervstam och slutar med en receptor . Axonet hos en neuron i ryggmärgsgangliet är en del av den bakre roten av ryggmärgen, når motoneuronen i det främre hornet och är genom en synaps ansluten till nervcellens kropp eller en av dess dendriter. Axonet för det främre hornets motorneuron är en del av den främre roten, sedan motsvarande motornerv och slutar med ett motoriskt plack i muskeln.

Rena monosynaptiska reflexer existerar inte. Till och med knäreflexen , som är ett klassiskt exempel på en monosynaptisk reflex, är polysynaptisk, eftersom den sensoriska neuronen inte bara växlar till den motoriska neuronen i extensormuskeln, utan också avger en axonkollateral som växlar till den interkalära inhiberande neuronen i antagonistmuskeln, flexorn.

Villkorlig

Betingade reflexer uppstår under den individuella utvecklingen och ackumuleringen av nya färdigheter. Utvecklingen av nya tillfälliga kopplingar mellan neuroner beror på miljöförhållandena. Betingade reflexer bildas på basis av obetingade reflexer med deltagande av högre delar av hjärnan.

Utvecklingen av läran om betingade reflexer är i första hand förknippad med namnet IP Pavlov. Han visade att en ny stimulans kan starta en reflexreaktion om den presenteras under en tid tillsammans med en obetingad stimulans. Till exempel, om en hund får en lukt av kött , utsöndras magsaft från den (detta är en ovillkorlig reflex). Om du ringer i en klocka samtidigt som kött, då associerar hundens nervsystem detta ljud med mat, och magsaft kommer att frigöras som svar på klockan, även om kött inte presenteras. Betingade reflexer ligger till grund för förvärvat beteende . Dessa är de enklaste programmen. Världen omkring oss förändras ständigt, så bara de som snabbt och ändamålsenligt reagerar på dessa förändringar kan framgångsrikt leva i den. När livserfarenhet förvärvas bildas ett system av betingade reflexförbindelser i hjärnbarken. Ett sådant system kallas en dynamisk stereotyp . Det ligger till grund för många vanor och färdigheter. Till exempel, efter att ha lärt oss att åka skridskor, cykla, tänker vi inte längre på hur vi rör oss för att inte ramla.

Axon reflex

Axonreflexen utförs längs axonens grenar utan deltagande av neuronkroppen . Axonreflexens reflexbåge innehåller inte synapser och neuronkroppar. Med hjälp av axonreflexer kan regleringen av aktiviteten hos inre organ och blodkärl utföras (relativt) oberoende av det centrala nervsystemet [6] [7] .

Patologiska reflexer

Patologiska reflexer är en neurologisk term för reflexreaktioner som är ovanliga för en frisk vuxen. I vissa fall är de karakteristiska för tidigare stadier av fylo- eller ontogenes.

Reflexer av oral automatism är en av manifestationerna av pseudobulbar syndrom , som uppstår med bilateral skada på de pyramidala kanalerna som leder till de motoriska kärnorna i glossopharyngeal , vagus , accessoriska och hypoglossala nerver (caudal grupp av kranialnerver ). Dessa inkluderar: snabelreflex , distans-oral reflex av Karchikyan, Naso-labial reflex av Astvatsaturov, Palmar-hakreflex av Marinescu -Radovici (Marinescu-Radovici), "Bulldog" reflex av Yanyshevsky.

Patologiska karpalreflexer inkluderar: Tremnerreflex, Jacobson-Lask, Zhukovsky, Bekhterev karpal-fingerreflex, överlägsen Rossolimo -reflex, Klippel-Weyl tumflexionsreflex.

Patologiska fotreflexer delas in i extensor och flexion. De förra inkluderar: Oppenheim -reflex , Gordon -reflex , Schaeffer -reflex , Babinsky- reflex , Chaddock- reflex , Bing -reflex , Strumpel-reflex . De senare inkluderar: lägre reflex Rossolimo , Bekhterev-Mendel reflex , Zhukovsky-Kornilov reflex , Bekhterev reflex, Puusepp reflex .

Ett av de patognomoniska tecknen på skada på pyramidkanalen är kloner . De manifesteras av snabba och rytmiska sammandragningar av en muskel eller grupp av muskler som svar på deras sträckning. Klonus av foten - orsakas av en patient som ligger på rygg, och klonus av knäskålen - hos en patient som ligger på rygg med uträtade ben.

Den reflexvänliga rörelsen av en lem som åtföljer den frivilliga rörelsen av en annan lem kallas synkinesi . Synkinesier kan vara antingen fysiologiska (till exempel att vifta med armarna när man springer eller går snabbt) eller patologiska. Patologisk synkinesis är indelad i 3 typer: global synkinesis, imitationssynkinesis, koordinerande synkinesis. Synkinesis utvecklas inte i den akuta, utan i den avlägsna perioden av den underliggande sjukdomen, vilket ledde till nederlaget för pyramidkanalen. Deras patogenes är inte helt klarlagd. De uppfattas ofta av patienter med ryggmärgsskada som ett tecken på återställande av ryggmärgens nervledning .

Intressanta fakta

Det finns en åsikt att mentalt beroende av något orsakas av bildandet av en betingad reflex. Till exempel är mentalt beroende av droger förknippat med det faktum att intaget av ett visst ämne är förknippat med ett behagligt tillstånd (en betingad reflex bildas som kvarstår i nästan en livstid).

Kharlampy Tiras, doktor i biologi, tror att "idén om betingade reflexer som Pavlov arbetade med är helt baserad på påtvingat beteende, och detta ger felregistrering [av resultat i experiment]." "Vi insisterar: objektet bör studeras när det är redo för det. Sedan agerar vi som observatörer utan att våldta djuret, och följaktligen får vi mer objektiva resultat” [8] .

Se även

• Cage Renshaw
• Stereotyp av beteende

Anteckningar

1. ↑ V. V. Raevsky. Reflexer  // Great Russian Encyclopedia  : webbplats / ed. S. L. Kravets, L. I. Petrovskaya. - Ryska federationens kulturministerium , 2005-2019. (ryska)
2. ↑ Gazenko, 1987 , sid. 320.
3. ↑ Pavlov I. Frihetsreflex S. 163.
4. ↑ Nozdrachev, 1991 , sid. 95.
5. ↑ Sechzera et al., 1984 .
6. ↑ Gazenko, 1987 , sid. 19.
7. ↑ [bse.sci-lib.com/article007461.html Artikel i Great Soviet Encyclopedia]
8. ↑ Harlampy Tiras. Icke-mänsklig personlighet . Varför människor inte längre är överlägsna varelser och vilka rättigheter djur har (8 maj 2018) . (obestämd)

Litteratur

• Skoromets A. A., Skoromets A. P., Skoromets T. A.  Propedeutics of clinical neurology. St Petersburg: Yrkeshögskola, 2004
• Kositsky G.I. , "Human Physiology". Ed. "Medicin", 1985.
• Ordbok över fysiologiska termer / otv. ed. Gazenko O.G. - M . : "Nauka", 1987. - 32 000 exemplar.
• Grundläggande och klinisk fysiologi: Lärobok för studenter vid högre lärosäten / red. Kamkin A.G., Kamensky A.A. - M . : Publishing Center "Academy", 2004. - 1072 sid. - 5000 exemplar.  — ISBN 5-7695-1675-5 .
• Nozdrachev A.D., Barannikova I.A., Batuev A.S. Fysiologi av nerv-, muskel- och sensoriska system // Allmän kurs i människors och djurs fysiologi. I 2 böcker: Proc. för biol. och honung. specialist. universitet. - M . : "Högstadiet", 1991. - T. 1. - 512 sid. - 48 000 exemplar.  - ISBN 5-06-000650-6 .
• Sergeev B.F. Stadier av intellektets evolution. - M . : Nauka, 1986. - 192 sid.
• Sechzera, Jerry A.; Folstein, Susan E.; Geiger, Eric H.; Mervis, Ronald F.; Michana, Suzanne M. Utveckling och mognad av posturala reflexer hos normala kattungar   // Experimental Neurology  : journal. - 1984. - December ( vol. 86 , nr 3 ). - S. 493-505 . - doi : 10.1016/0014-4886(84)90084-0 . — PMID 6499990 .

Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Stor katalanska Stor katalanska Stor ryss Brockhaus och Efron runt världen Litet Brockhaus och Efron Britannica (online) Universalis
I bibliografiska kataloger	GND : 4177331-7 J9U : 987007529467505171 LCCN : sh85112218 NDL : 00562952