Ullig noshörning

†  Ullig noshörning

Ullig noshörning i en typisk biotop (konstnärens syn)
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenKlass:däggdjurUnderklass:OdjurSkatt:EutheriaInfraklass:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperorder:LaurasiatheriaSkatt:ScrotiferaSkatt:FerungulatesStora truppen:HovdjurTrupp:Udda hovdjurUnderordning:CeratomorphaSuperfamilj:NoshörningFamilj:NoshörningSläkte:†  CoelodontaSe:†  Ullig noshörning
Internationellt vetenskapligt namn
Coelodonta antiquitatis ( Blumenbach , 1799 )
Synonymer
enligt PBDB [1] :
  • Coelodonta boiei Bronn, 1831
  • Rhinoceros antiquitatis Blumenbach, 1799
  • Rhinoceros tichorhinus Cuvier, 1822
Underarter
se text
Geokronologi 0,781–0,012 Ma
miljoner år Epok P-d Epok
tors K
a
i
n
o
z
o
y
2,58
5,333 Pliocen N
e
o
g
e
n
23.03 Miocen
33,9 Oligocen Paleogen
_
_
_
_
_
_
_
56,0 Eocen
66,0 Paleocen
251,9 Mesozoikum
◄Nu för tiden ◄Krita-Paleogen utrotningshändelse

Ulllig noshörning [2] [3] , eller hårig noshörning [2] ( lat.  Coelodonta antiquitatis ), är en art av utdöda däggdjur från familjen noshörningar av hästdjursordningen . Den levde i de stora öppna ytorna i Europa och Asien under Pleistocen och tidig holocen , och försvann slutligen för 14-8 tusen år sedan. En betydande del av existensperioden för detta djur föll på tiden för den sista istiden i jordens historia . Den ulliga noshörningen var en typisk representant för den så kallade mammutfaunan [4] . De främsta orsakerna till dess utrotning (liksom många andra stora däggdjur från Pleistocene ) anses vara klimatförändringar och associerade förändringar i floran , såväl som primitiva människors jakt [5] .

Den ulliga noshörningen var generellt sett lik moderna noshörningar, men skiljde sig något i kroppsbyggnad och vissa detaljer i strukturen. Dessutom, som namnet antyder, var den täckt med tjockt och långt hår, vilket var en anpassningsbar egenskap för att leva i kalla tundrastäpper med ett extremt hårt klimat. Som alla noshörningar var det ett uteslutande växtätande djur, som huvudsakligen livnärde sig på örtartade växter som växte i överflöd i tundra-steppen. I en stor del av sitt utbredningsområde kom den i kontakt med forntida människor som jagade ullig noshörning och kan ha spelat en viktig roll i deras utrotning.

Ett stort antal fynd av fossila lämningar av den ulliga noshörningen är kända, varav de flesta förekommer i den ryska norden. Ibland, vanligtvis i Sibirien , hittas hela mumifierade kadaver av ulliga noshörningar i permafrost . Bilder av den ulliga noshörningen finns ofta bland de hällmålningar som lämnats av de primitiva jaktstammarna i Europa och Asien .

Ett antal forskare tror att två närbesläktade arter, liknande i biologi, men som lever i olika biotoper och skiljer sig åt i strukturella detaljer, samtidigt bebodde det kända utbredningsområdet för den ulliga noshörningen. Denna fråga kräver ytterligare studier [6] .

Studiens historia

Upptäckt

Den aboriginska befolkningen i Sibirien och Mongoliet har länge varit bekant med de fossila benen av noshörningar, men kunde naturligtvis inte identifiera dem korrekt. Det fanns legender om den ulliga noshörningen bland många infödda stammar i den ryska norden; dess ben ansågs vara resterna av olika mytiska varelser från lokal folklore , till exempel var hornen klorna på jättefåglar. Det finns ett känt fall av att hitta en noshörningskalle i senmedeltidens Europa, i närheten av Klagenfurt i mitten av 1300-talet . Invånarna i staden var säkra på att de hade upptäckt resterna av den legendariska draken och de placerade skallen för förvaring i rådhuset . År 1590 skapade en lokal skulptör baserat på utseendet på denna noshörningskalle en skulpturell fontän som föreställer en drake. Denna skalle förvaras fortfarande i denna stad, i museet i Kärntens land [7] . Skelettet av en noshörning, som hittades 1663 nära den tyska staden Quedlinburg , efter att ha studerats av den berömde vetenskapsmannen O. von Guericke , förklarades som kvarlevorna av en annan mytisk varelse - en enhörning [8] .

Fossila rester av noshörningen började dra till sig den akademiska vetenskapens uppmärksamhet under den sista tredjedelen av 1700-talet [9] . Berättelserna om sibiriska infödda om klorna på enorma fåglar intresserade många ryska och västeuropeiska forskare, som jämförde fynden av noshörningshorn med legender om jättegamar , som nämndes av forntida författare (till exempel Herodotus ). Vissa forskare från andra hälften av 1700-talet trodde att de fossila hornen verkligen var klorna på en enorm fossil fågel. I det här fallet var författarna förvirrade av den ovanliga formen på hornen, som inte såg ut som hornen på afrikanska och asiatiska noshörningar de är vana vid. I början av 1800-talet tvivlade den välkände arktisforskaren , M. M. Gedenström, på identiteten av noshörningslämningarna och trodde att de horn som hittats mer liknade klorna på en jättefågel [10] :

Ibland hittar de tillsammans med dessa huvuden ett ämne som mer ser ut som en spik från klor än ett horn... Yukaghirerna som vandrar längs Arktiska havets stränder försöker hitta dessa klor. Av färska gör de ett foderben för bågar , som placeras under bågens träbåge för att öka dess elasticitet ... Yukaghir-nagelbågen överträffar alla sådana i elasticitet, och pilen som skjuts från den uppåt är helt borta från sikte . Yukagirerna kallar dessa huvuden och klor för en fågel, och det finns många berättelser bland dem om denna underbart stora fågel... Några av dem som såg dessa huvuden ansåg att de var noshörningar och klorna för detta odjurs horn . Hornets smalhet tillskrevs frostens verkan, vilket påstås ha plattat ut den naturliga rundheten. Men huvudets längd, oproportionerlig till bredden, ställer tvivel på denna slutsats. Hornet på en noshörning är koniskt snarare än platt och triangulärt; dess färg är inte gulgrön och den har inga knän.

Ett betydande bidrag till studiet av den ulliga noshörningen gjordes av den berömde tysk-ryske naturforskaren och resenären P. S. Pallas , som baserat på resultaten från expeditionen 1768-1773 presenterade ett grundligt arbete [11] med angivelser av platserna. av de fossila resterna av noshörningen, en beskrivning av dess skalle och två horn. De fastställde slutligen att kvarlevorna som hittades tillhörde noshörningar och inte några okända djur. År 1772, i Irkutsk , lyckades Pallas förvärva huvudet och två ben av en noshörning (finns i permafrost) från lokalbefolkningen. Senare beskrev PS Pallas i detalj en annan skalle och underkäke, som han också hittade i Transbaikalia [9] [10] . Enligt den ursprungliga versionen av vetenskapsmannen kom dessa noshörningar med av översvämningen .

Den ulliga noshörningens forntid bevisades slutligen tack vare insatser från den ryske akademikern F.F. Brandt , som efter resultatet av många års arbete runt 1865 slog fast att den fossila sibiriska noshörningen var en representant för mammutfaunan och existerade samtidigt med grottmänniskor. Betydande hjälp i studiet av noshörningen var de nya fynden av kroppsdelar och ett nästan komplett skelett på 1850-1870 - talen [6] .

De flesta av de betydande fynden tillhör Sibiriens permafrostzon, utanför vilken endast två lik av noshörningar hittades (båda i västra Ukraina nära byn Starunya ) [12] . Nya fynd av flera individer som ryska forskare gjorde 2007 i Kolymabassängen [13] [14] gjorde det möjligt att avsevärt utöka informationen om noshörningars livsstil och kost . Ett välbevarat kadaver av en ung ullig noshörning hittades i augusti 2020 nära en biflod till floden Tirekhtyakh i Abyisky-regionen i Yakutia [15] .

Taxonomiens historia

Den första forskaren som gav den ulliga noshörningen ett latinskt namn var P. S. Pallas, som döpte odjuret till Rhinoceros lenensis ( lat.  Rhinoceros  - noshörning, lenensis  - Lena, från Lenafloden ). Pallas prioritet i beskrivningen av noshörningen, som moderna forskare betonar, är uppenbar, men hans bidrag visade sig vara outtagna på grund av det faktum att hans verk publicerades vid den tiden i Ryssland, men inte distribuerades i Europa. Dessutom, efter Pallas i Ryssland, återvände inte forskarsamhället till studiet av den antika noshörningen förrän på 1840 -talet , trots nya fossilfynd [6] .

År 1799 tilldelade den berömda tyska naturforskaren I.F. Blumenbach namnet Rhinoceros antiquitatis till noshörningen (bokstavligen den antika noshörningen). Tydligen klassificerade Blumenbach noshörningen utan att se dess ben eller skalle med egna ögon, även om han använde beskrivningar av en skalle som hittats i Tyskland. Det gick dock länge inte att koppla ihop den ulliga noshörningen med fynden av dess horn. År 1822 beskrev den tyske zoologen G. H. von Schubert , baserad på studien av horn, till och med en art av utdöd kolossal gam, vilket gav den det binomala namnet Gryphus antiquitatis (lit. - forngam) [8] .

Noshörningen studerades också av den berömde franske biologen J. Cuvier , som också kom fram till att det var nödvändigt att urskilja en separat art och gav den ett annat namn 1832 - Rhinoceros tichorinus ( grekiska τυχοσ  - vägg , det vill säga med en näsa som liknar en vägg, vilket återspeglade närvaron av en förbenad nässkiljevägg ). Detta namn har dock inte fått stor popularitet. Namnet som Blumenbach gav var rådande fram till 1850-talet, men var inte helt korrekt, eftersom det kunde syfta på alla noshörningar i allmänhet och inte tog hänsyn till den ulliga noshörningens individuella morfologiska egenskaper. Sedan blev ett annat generiskt namn vanligt - Coelodonta ("håltandad", med ihåliga tänder), som väl återspeglade det karakteristiska draget hos den ulliga noshörningens tänder. Detta namn föreslogs redan 1831 av den tyske paleontologen G. Bronn [6] [8] .

Länge förblev frågan om de mystiska "klorna" av hypotetiska jättegamar olöst. Identiteten för dessa fynd med hornen på en forntida noshörning bevisades av professor vid Moskvas universitet G. I. Fischer von Waldheim [8] .

Utseende

Strukturens utseende och funktioner

Ulllig noshörning utåt var en typisk representant för hans familj. Men trots den allmänna likheten med hans moderna släktingar, skilde han sig från dem i kroppsbyggnad. Den ulliga noshörningen var kortare ben, dess kropp var mycket mer långsträckt, och dess huvud var också relativt sett mer långsträckt [4] . Den ulliga noshörningen höjdes av en kraftfull puckel, som bildades av högt utvecklade muskler utformade för att upprätthålla vikten av det enorma hornet och ta emot belastningar när hornet träffar marken vid matning [16] . Puckeln innehöll också en betydande mängd fett , nödvändigt som tillförsel av näringsämnen i händelse av svält [17] . Benen på den ulliga noshörningen var, precis som hos moderna noshörningar, tretåiga. En viktig egenskap hos den ulliga noshörningen var frånvaron av framtänder och betar ; andra tänder var, i jämförelse med tänderna hos moderna noshörningar, mer kraftfulla och höga och med förtjockad emalj [13] . Det är anmärkningsvärt att tänderna på den ulliga noshörningen, liksom hos andra närbesläktade noshörningar av släktet Coelodonta , hade en öppen inre hålighet [8] .

Som namnet antyder var den ulliga noshörningen täckt av långt hår. Ull finns sällan på fossila kadaver, men överlevande exemplar är rödbruna till färgen, ibland med en gulaktig nyans. Under det grova täckhåret fanns en tunn tjock underull, på manken och halsen fanns en sorts man av långt och grovt hår, lemmarna var täckta med kortare hår. Kroppen slutade i en 45-50 cm svans med en borste av grovt hår i slutet [9] [13] . Honorna hade två bröstvårtor placerade i ljumsken. För första gången hittades bröstvårtor hos en hona som hittades 1907 nära den nämnda byn Starunya; de var 20 och 16 mm långa [13] .

Ett antal yttre egenskaper hos den ulliga noshörningen vittnar om dess utmärkta anpassningsförmåga till långvarig svår frost. Således var dess öron relativt mycket mindre än de på noshörningens tropiska breddgrader (de bevarade öronen på fossila vuxna noshörningar är inte mer än 24 cm långa, medan moderna noshörningar som lever i varma klimat är cirka 30 cm), svansen är också relativt mycket kortare . Sådana egenskaper är gemensamma för alla djur som lever i kallt klimat, eftersom kortare svansar och öron minskar den totala kroppsarean genom vilken värmeförlust uppstår. Huden på den ulliga noshörningen var mycket tjock, vilket också minskade värmeförlusten från kroppen. Dess tjocklek i olika delar av kroppen varierade från 5 till 15 mm , och den var tjockast på bröstet och axlarna [5] [13] .

Ulliga noshörningshorn

Den ulliga noshörningen hade två horn, och både hanar och honor hade horn. I sin struktur skilde sig den ulliga noshörningens horn inte från hornen hos moderna noshörningar: de hade ingen skelettbas på skallbenen och bestod av tätt sammansmälta hårliknande fibrer. Formen på dess horn var dock mycket märklig. Om i moderna arter hornen i tvärsnitt har ungefär rundade konturer, är båda hornen hos den ulliga noshörningen kraftigt sammanpressade från sidorna. Det främre hornet nådde en ansenlig storlek och böjdes i stor längd bakåt. Dess längd var ofta omkring en meter och ännu mer, upp till 1,4 m [5] [17] [18] , nådde vikten 15 kg . I en av noshörningarna (troligen en medelstor individ) som hittades 2007 i Kolyma-bassängen var längden på det främre hornet längs ytterkanten 84,5 cm, basen var 22,9 cm lång och 12,3 cm bred; tjockleken i mitten var endast 23 mm. Det andra hornet var 15 cm långt med en bas på 14,6 × 8 cm [13]

Det andra, bakre hornet var mycket kortare - inte mer än en halv meter [19] . Det främre hornet var riktat framåt i mycket större utsträckning än hos moderna noshörningar [5] . Noterbart var att den ulliga noshörningens nässkiljevägg var helt förbenad, vilket inte ses hos moderna noshörningar. Detta är tydligen ytterligare en anpassning till ökade belastningar på hornet och följaktligen på hela nospartiet vid utfodring [16] . Hos honor och unga djur var dock skiljeväggen ofta inte helt förbenad [9] .

Den främre ytan på det första hornet är vanligtvis väl polerad på grund av konstant friktion med snön. Intressant nog hittades skavsår inte bara på framsidan utan också på bakhornet på den ulliga noshörningen, som inte kunde nå snöytan med den och kratta den under gödning. Kanske orsakas dessa skavsår av slag mot andra noshörningars horn under slagsmål med släktingar under parningsperioden [16] .

Antalet intakta och välbevarade horn i museisamlingarna är ganska litet jämfört med utställningarna från andra delar av noshörningens kropp. Men under 2000-talets första decennium har antalet horn tillgängliga för forskare ökat markant, till stor del på grund av attraktionen av företag och privata samlingar. Fram till 1990-talet fanns den mest betydande samlingen av horn på 30 stycken i Ryska vetenskapsakademins zoologiska museum i St. Petersburg , men 1995 startade ytterligare en stor samling i Moskvas istidsmuseum, som också nådde 30 poster under 2010 [12] .

Storlek

Den ulliga noshörningen var ett mycket stort djur, inte sämre i storlek än moderna noshörningar. Dess höjd vid axlarna var cirka 1,5 m och nådde 1,9 och till och med 2 m hos stora individer, kroppslängd - upp till 4,5 m [4] [20] . Det mumifierade liket av en hona, som hittades 1972 i byn Churapcha i östra Yakutia , hade en längd på 3,2 m med en höjd på axlarna på 1,5 m. Båda hornen bevarades på kadaveret, och framsidan, sabelformad , hade en längd av 1,25 m. två noshörningar, med en kroppslängd på 3,55 och 3,58 m, mankhöjden var 1,53 m [13] .

Den uppskattade vikten av noshörningen, vars kadaver hittades i ett gott bevarandetillstånd under de nämnda studierna 2007, är 1,5 ton (vikten på det mumifierade liket är 850 kg). Det var nog inte det största exemplaret; dess höjd vid axlarna var 1,42 m. Svansen var 40 cm lång, örat (det andra var inte bevarat) var 12 cm. Ögon , som alla noshörningar, var små - diametern på deras ögonglober översteg inte 5 cm, och det yttre utrymmet mellan i århundraden - ca 3 cm [13] .

Stora noshörningar kunde väga upp till 3,5 ton, även om de i större delen av sitt utbredningsområde inte nådde en så stor vikt. Således var den ulliga noshörningen i genomsnitt lika i vikt och storlek som den moderna afrikanska svarta noshörningen , medan vissa, de största individerna, möjligen tillhörande stora underarter, inte var sämre än den vita noshörningen (den största levande noshörningen). Ryska forskare som studerade flera fossila kadaver av den ulliga noshörningen jämförde den i storlek med den moderna Javanoshörningen [13] . I alla fall, bland alla representanter för mammutfaunan, var den ulliga noshörningen det näst största djuret, näst efter mammuten [21] .

Livsstil

Allmänna funktioner

Enligt brittiska paleontologers arbete på 2010 -talet indikerar kroppsbyggnaden och andra strukturella egenskaper hos den ulliga noshörningen utan tvekan dess specialiserade anpassning till att leva i öppna ytor med ett kallt klimat, "minimalt" snötäcke och övervägande gräsbevuxen vegetation. Det finns ingen anledning att tro att den ulliga noshörningen ledde en livsstil som skilde sig mycket från den moderna noshörningen. Troligen betade den, liksom moderna arter, under en betydande del av tiden och göddes på de matrikaste platserna i älvdalar och nära vattendrag. Den ulliga noshörningen ledde troligen, i likhet med moderna noshörningar, en ensam livsstil, utan att bilda flockar och grupper [5] .

Studiet av ett stort antal noshörningskallar och individuella käkar (268 respektive 150 stycken) indikerar att tandnötningen hos den ulliga noshörningen nästan exakt sammanföll med tandnötningen hos moderna afrikanska noshörningar. På grundval av detta drog forskarna slutsatsen att åldersstadierna för den ulliga och moderna noshörningen är identiska och därför är den maximala livslängden 40–45 år [22] .

Mat

Noshörningen, som levde på de öppna ytorna i stäpperna och skogstundran, livnärde sig tydligen på gräsbevuxen växtlighet och slet bort den från jorden. Den breda överläppen talar för att noshörningen främst livnär sig på gräs och annan vegetation, som måste plockas direkt från marken [23] . Samma form på överläppen finns hos den levande vita noshörningen, som med hjälp av en bred läpp plockar växter ur jorden. Noshörningen kunde uppenbarligen inte livnära sig på de underjordiska delarna av växter (rötter, knölar, etc.) på grund av bristen på utvecklade framtänder, som inte tillät den att gräva ut mat från marken [24] . En specifik indikator talar också om att mata huvudsakligen på örter, och inte på grenarna av träd och buskar - vinkeln mellan planet på baksidan av huvudet och basen av skallen . Hos den ulliga noshörningen är vinkeln nästan rak  - detta är typiskt för hovdjur som sliter gräs från marken (hos den svarta och indiska noshörningen, som äter trädgrenar, är denna vinkel skarp ) [25] .

Studien av matrester i de inre delarna av det nämnda liket av en honnoshörning, som hittades i byn Churapcha , visade följande (en palynologisk analys utfördes, det vill säga en studie av växtpollenrester ): spannmålsväxter redovisade för 89 %, Compositae (blommor) 4,5 %, malört 2,5 %. Pollen av säd , bovete , dis , smörblomma , korsblommiga växter hittades också . Pollenkorn från trädslag är sällsynta. Mossasporer har noterats . Liknande data erhölls också från jorden där slaktkroppen befann sig [13] . Nya data ( 2012 ) bekräftar att markbunden örtvegetation, inklusive spannmål, tjänade som bas för noshörningsföda [26] . Sovjetiska källor från 1960 -talet rapporterade dock om upptäckten i munnen på välbevarade lik av noshörningar, förutom växter som lingon , rester av granbarr , gran , lärk , pil och björklöv [ 3] .

Upptäckten av en välbevarad noshörning 2007 i Kolymabassängen med en datering på 39,14 tusen ± 390 år gjorde det möjligt att genomföra en extremt detaljerad studie av resterna av dess föda [13] . Den bekräftade att det fanns lite träd- och buskföda bland innehållet i inälvorna - mestadels pil och björk, tall och lärk var extremt sällsynta [14] . I allmänhet uppgick resterna av träd- och buskvegetation till endast 0,62% och över 98% - gräs och spannmål. Även mossor noteras (mindre än 1%) [13] .

Klimatet i noshörningens huvudbiotop, tundra-steppen, var extremt kallt, men mycket torrt och med lite snö. Snötäckets höjd översteg vanligtvis inte 20-25 cm, vilket gjorde att noshörningarna lätt nådde undersnövegetationen. Ett antal källor tyder på att de hittade hornen på ulliga noshörningar bär spår av friktion på snön. Slitagets karaktär tyder på att noshörningen ofta flyttade sitt huvud från sida till sida [16] . Detta kan tyda på att noshörningen grävde upp snön med ett horn och tog ut den vegetation som fanns under den [23] . Detaljerade studier av strukturen hos ulliga noshörningshorn bekräftade deras höga styrka, liksom det faktum att hornet användes av djuret inte bara som ett skyddande och "turneringsvapen", utan också för att skotta snö [12] .

Reproduktion

Nästan ingenting är känt om reproduktionen av den ulliga noshörningen. Uppskattningar och slutsatser i detta avseende görs på grundval av en jämförelse med reproduktionen av moderna noshörningar. Man tror att om denna analogi är korrekt, bildade noshörningar par vart 3-4 år under den korta tid som krävs för parning. Hanar, tydligen, under denna period inledde slagsmål med varandra för innehav av en kvinna. Närvaron av endast två bröstvårtor hos honan tyder på att hon vanligtvis födde en, mycket mindre ofta två ungar [14] . Graviditeten varade i ungefär ett och ett halvt år. Ungen stannade hos sin mamma i flera månader (upp till två år), varefter den sökte efter sitt eget individuella revir [7] [14] [19] . Denna reproduktionshastighet innebar att den naturliga reproduktionen av ulliga noshörningar var mycket långsam - under 20-25 års fertilitet kunde honan bara föda 6-8 ungar [24] .

Ungarnas utveckling liknade tydligen den hos moderna arter. Till exempel sammanfaller processen för utveckling och förändring av mjölktänder i den ulliga noshörningen med samma data om ungar av vita och svarta noshörningar [22] . Samtidigt är de tidiga åldersstadierna av den ulliga noshörningen dåligt förstådda på grund av den fullständiga frånvaron av fossila lik av mjölkungar [22] .

Område

I slutet av risglaciationen (för cirka 130 tusen år sedan) ockuperade den ulliga noshörningen ett stort utrymme, som omfattade nästan hela Eurasien norr om den tropiska zonen. Noshörningen bebodde hela Europa (exklusive södra Skandinavien och de sydligaste delarna av Europa, till exempel södra delen av Iberiska halvön ), den ryska slätten , södra västra och östra Sibirien, Primorye , Mongoliet och norra Kina , når de yttersta punkterna i norr 72° och i söder 33° nordlig latitud. Fynd av ulliga noshörningar förekommer även på Nya Sibiriska öarna [5] [21] .

Den ulliga noshörningen verkar ha varit frånvarande från Japan [5] och från Europa från ön Irland , eftersom inga ben har hittats där [23] . I de norra delarna av centrala Sibirien var noshörningen inte heller vanlig. Frånvaron av fossila rester av denna noshörning i Nordamerika tyder på att noshörningen inte hittades där, och representerar ett visst mysterium för vetenskapen. Det är fortfarande oklart varför noshörningar inte kom över till denna kontinent, även om andra stora djur, såsom mammut och stäppbison , kunde flytta dit över land, beläget på platsen för det moderna Beringssundet (det så kallade Beringia ), särskilt eftersom noshörningar är i Chukotka [5] .

Ryska paleontologer föreslog att noshörningen inte flyttade till Nordamerika på grund av stark födokonkurrens från andra stora klövdjur i Beringia, där födobasen var mycket begränsad (gräsvegetation fanns bara i en smal kustremsa, medan resten av territoriet var ockuperade glaciärer). Det hävdas också att noshörningens migrationspotential i jämförelse med andra pleistocena växtätare - mammutar, visenter, hästar - var låg, eftersom noshörningar inte bildar flockar. Separata besök av noshörningar på den nordamerikanska kontinenten är inte uteslutna, men området med permanent bosättning sträckte sig troligen aldrig till dess territorium [21] .

Evolution och systematik

Evolution

Troligtvis uppstod de omedelbara förfäderna till ulliga noshörningar för cirka 2 miljoner år sedan i Östasien, i området vid Himalayas norra fot [18] . Bland de utdöda noshörningarna är de som är närmast släkt med ull , Elasmotherium- noshörningen , som dök upp på den evolutionära scenen före släktet Coelodonta . De två linjerna splittrades under första halvan av Miocen . Släktet Coelodonta (och i synnerhet den ulliga noshörningen) visade sig vara mycket mindre specialiserad och mer anpassad till en mängd olika förhållanden jämfört med elasmotherians. Förmodligen ägde den initiala utvecklingen av släktet rum i fuktiga områden, vilket förklarar frånvaron av Coelodonta- fossiler i Miocen-avlagringarna. Utvecklingen av ulliga noshörningar började i ett frostfritt klimat och anpassning till kyla (päls etc.) kunde ha uppstått mot bakgrund av klimatfluktuationer under tidigt Pleistocen i området kring Himalaya och norr om dem [6 ] . Andra källor säger att gruppen närmast den ulliga noshörningen var den tidiga Pleistocene noshörningen av släktet Stephanorhinus , i synnerhet arten Stephanorhinus hemitoechus [5] . Med hjälp av paleoproteomics metoder kunde man konstatera att noshörningen från Dmanisi , Stephanorhinus ex gr. etruscus-hundsheimensis , vid 1,77 Ma, är i en tidigare härstamning till besläktade ulliga noshörningar ( Coelodonta antiquitatis ) och Mercks noshörningar ( kirchbergensis ). Släktet Coelodonta härstammade från en tidig linje av Stephanorhinus . Således är släktet Stephanorhinus för närvarande parafyletisk [27] .

Under hundratusentals år levde ulliga noshörningar i centrala Kina och öster om Bajkalsjön [28] . Man tror att den ulliga noshörningen härstammar från en tidigare representant för släktet, Tologoy coelodont ( lat.  C. tologoijensis ). En annan mellanpliocen noshörning , Coelodonta thibetana , nämns också som en förfader till den ulliga [5] . Det har föreslagits att isoleringen av den ulliga noshörningen som en oberoende art inträffade i slutet av den tidiga Pleistocenen (för mer än 300 tusen år sedan) i norra delen av den tibetanska platån . Andra källor säger att det är mer troligt att territoriet för bildandet av arten täckte norra och västra Kina, Baikal-regionen och Mongoliet. Härifrån bosatte sig ullig noshörning i norr och väster, in i Europa [21] . Den ulliga noshörningen har blivit en av de vanligaste invånarna på tundrastäppen, den mest typiska representanten för mammutfaunan [14] .

Det faktum att det ursprungliga utbredningsområdet för denna art fanns i Asien bekräftas av åldern på de fossila resterna av noshörningen. De äldsta fynden tillhör alltså östra Sibirien, och de som hänför sig till en senare tid förs närmare Europa. Bosättningen av den ulliga noshörningen gick i norr, öst och väst. Noshörningen sprider sig från sitt ursprungliga utbredningsområde och har visat en hög grad av anpassning till förändrade klimatförhållanden. Ursprungligen var det inte den dominerande arten av noshörningar i Europa, men med nästa frammarsch av glaciärer och en kylning av klimatet, förträngde den dit, såväl som i Eurasiens stäpp, andra, mer värmeälskande noshörningar från deras ekologiska nischer. Detta gäller även så stora och utbredda noshörningar som representanter för släktet Elasmotherium och Mercks noshörning [6] [21] .

Den närmaste moderna släktingen (om än ganska avlägsen) till den ulliga noshörningen anses vara den nästan utdöda Sumatranoshörningen , vilket bekräftas av resultaten från genetiska studier de senaste åren [5] . Släktskapet mellan noshörningar, inklusive de ulliga, visas i följande kladogram:

Underarter

Frågan om underarten av den ulliga noshörningen är inte helt klarlagd, men de flesta källor är överens om att flera underarter och lokala former av detta djur fanns i ett stort antal. De skilde sig, förutom små morfologiska detaljer, i kroppsbyggnad och storlek [21] . Skillnader i strukturen på skallen hos europeiska och sibiriska noshörningar märktes redan på 1970 -talet [6] .

Vissa sovjetiska paleontologer identifierade tre underarter av denna noshörning: Coelodonta antiquitatis jacuticus från Mellan Pleistocen och C. a. pristicus och C. a. humilis  är från övre pleistocen. I denna fråga vägleddes forskarna av skillnader i tändernas struktur. Dessa slutsatser ifrågasätts dock av andra paleontologer [6] . I slutet av 1980 -talet beskrevs underarten Coelodonta antiquitatis praecursor , karakteristisk för den risiska glaciationsperioden och hittades i norra Grekland . Det kan ha varit förfadern till senare former av den ulliga noshörningen i Europa [29] .

Frågan om att isolera en ny art av ullig noshörning

Enligt auktoritativa ryska forskare som studerade den ulliga noshörningen i detalj, bestod populationen av detta djur kända för forskare av två separata, om än närbesläktade arter - Coelodonta antiquitatis och Coelodonta lenensis (lit. - Lena, efter namnet på floden Lena ) . . "Lena Rhinoceros" bildades i det kalla klimatet i de öppna landskapen i Centralasien och kännetecknades av sin stora storlek, kraftfulla kroppsbyggnad, förkortade lemmar, förtjockad tandemalj och andra egenskaper anpassade till kyla och grovfoder. Denna noshörning trängde snabbt in i de nordliga breddgraderna och spred sig till Transbaikalia och Yakutia. Under glaciärernas maximala framfart spreds den över resten av Asien och befolkade Östeuropa [21] .

I Västeuropa fanns det enligt dessa studier en noshörning, som vanligtvis anses vara den egentliga ulliga noshörningen ( Coelodonta antiquitatis ). Den var något mindre än C. lenensis och var mer karakteristisk för en skogsstäppdominerad biotop . Trots introduktionen av den större C. lenensis i sitt sortiment under den kalla perioden har den behållit sin nisch. Under perioder av uppvärmning utökade den sitt utbredningsområde och trängde i sin tur in i Östeuropa och vidare österut till Sibirien [21] . Samtidigt framhåller författaren till studien själv att frågan om att dela upp den ulliga noshörningen i två arter kräver ytterligare studier. Nya fossilfynd kommer uppenbarligen att ge mer information om detta [21] .

Paleogenetik

Från det genetiska materialet från ulliga noshörningar från östra Sibirien, som levde för 14 till 50 tusen år sedan. N., det var möjligt att sekvensera ett komplett kärngenom med en ålder av 18,5 tusen år. n. och 14 mitokondriella genom. Analys av mtDNA från ulliga noshörningar avslöjade 13 mitokondriella haplogrupper. Alla tillhörde två evolutionära linjer som skiljde sig åt för cirka 205 tusen år sedan. n. Cirka 154 tusen liter. n. ytterligare en skatt, unik för Wrangel Island, skild från den första raden. Den höga mångfalden av mitokondriella genom bestod tills den ulliga noshörningen dog ut. Under perioden från 86 till 22 tusen liter. n. snabb diversifiering observerades inom båda kladerna. Under perioden från 110 till 14 tusen liter. n. antalet arter minskade inte, men för cirka 29 tusen år sedan. n. den växte en tid och förblev sedan stabil. Ulliga noshörningar dog ut mycket snabbt - under perioden från 18,5 till 14 tusen år sedan [30] .

Extinction

Orsaker till utrotning

Utrotningen av den ulliga noshörningen, som ursprungligen uttrycktes i minskningen av dess räckvidd, började under uppvärmningen av klimatet och början av reträtten av glaciärer under Holocene-epoken . Klimatet, som blev allt varmare och fuktigare, kännetecknades av en kraftig ökning av snötäckets höjd, vilket den ulliga noshörningen var dåligt anpassad till. Om snölagret översteg 35-40 cm föll noshörningens ben djupare än hasleden, vilket kraftigt hämmade dess rörelse. I ännu djupare snö fastnade noshörningen upp till magen och, när de blev nästan hjälplösa, kunde de bara livnära sig med stor svårighet. Dessutom, för ett så kortbent och massivt djur, var naturliga fällor som dök upp under uppvärmningsperioden farliga - tomrum från smältande isårer, djupa erosionsraviner, sumpiga stränder av termokarstsjöar och vattendrag. Det tyder på att de flesta fynden av lik av noshörning specifikt hänvisar till fall av dödsfall av djur i liknande snö- eller isgropar [14] .

Som ett resultat av uppvärmningen ersatte skogarna tundran och stäpperna, busk- och gräsvegetationen minskade. Följaktligen har födobasen för noshörningen också minskat avsevärt [28] . I kombination med svårigheten att äta i djup snö började detta undergräva den ulliga noshörningspopulationen, som inte var anpassad till sådana förhållanden. I alla fall, enligt paleontologer som utförde den senaste forskningen, blev klimatförändringen och den tillhörande förändringen i vegetationen den viktigaste faktorn i utrotningen av denna noshörning (som faktiskt andra representanter för Pleistocene megafauna  - mammut , grottlejon , grottbjörn , etc.) [ 5] .

Dödandet av noshörningar av primitiva människor anses också vara en viktig faktor i utrotningen av detta djur. Denna faktor fick särskild betydelse i de senare stadierna av minskningen av noshörningsutbredningen. Med en allmän nedgång i den ulliga noshörningspopulationen kan mänskligt tryck göra processen för dess utrotning irreversibel, med tanke på den långsamma naturliga reproduktionen av detta odjur (vilket är typiskt för alla noshörningar i allmänhet). Forskare betonar att under den allmänna krisen för mammutfaunan visade sig noshörningen vara en av de mest sårbara arterna. Samtidigt, trots de naturliga orsakerna till nedgången i populationen av den ulliga noshörningen, satte människan stopp för dess utrotning [21] .

DNA-analys av 14 ulliga noshörningar visade att orsaken till deras död inte var människor, utan klimatförändringar - en kraftig uppvärmning som började för 14,6 tusen år sedan. Antalet och den genetiska mångfalden av ulliga noshörningar förblev stabil fram till själva utrotningen [30] [31] .

Tidslinje för utsläckning

Nedgången i antalet ulliga noshörningar började tydligen i de västra delarna av dess vidsträckta utbredningsområde, vilket är direkt kopplat till glaciärens reträtt och de tillhörande klimatförändringarna. På de brittiska öarna försvann den för cirka 35 tusen år sedan och började sedan försvinna från den atlantiska delen av Västeuropa. Enligt de nämnda brittiska experterna var noshörningarnas sista livsmiljö nordöstra Sibirien, där befolkningen höll ut ganska länge och slutligen försvann för cirka 14 tusen år sedan. Detta datum sammanfaller med den senaste interglaciala uppvärmningen, då klimatet under en tid blev mycket fuktigare än under de föregående 50 tusen åren. I Baikal- regionen är de senaste fynden 16,1 tusen år gamla, samma ålder - på Nya Sibiriska öarna, 16,5 tusen år - i Chukotka. I allmänhet, enligt brittiska paleontologer, 2012 var inte ett enda fynd av noshörningsben yngre än 14 tusen år känt, även om det är möjligt att vissa populationer av detta djur existerade under en tid och senare [5] .

Ofta kan man dock i källorna hitta information om den ulliga noshörningens fullständiga utrotning för bara 10 tusen år sedan [32] [33] , bland annat med hänvisning till resultaten av radiokolanalys av fyndens ålder. Detta gäller i synnerhet populationer i Ural och västra Sibirien [8] . Det är till denna region som de "yngsta" fossilen av noshörningen i Eurasien tillhör. I en av Ryska vetenskapsakademiens publikationer för 2008 sägs det att i de norra delarna av detta utbredningsområde fanns noshörningen till för 10 700 år sedan [34] . Enligt andra källor upptäckte ryska paleontologer 2008 benen av en noshörning som levde för cirka 9 tusen år sedan i Novolyalinsky-distriktet i Sverdlovsk-regionen [35] . Resterna av den ulliga noshörningen har hittats i det mesolitiska skiktet på Oselivka I-området och i det tidigmesolitiska skiktet 1a på Molodova V- området [36] .

Det finns emellertid en uppfattning om att de sista ulliga noshörningarna (vars utbredning troligen, i de sista stadierna av sin existens, bröts upp i isolerade populationer som hade status som underarter) levde där denna art började sin ursprungliga utbredning, i territoriet för norra Kina och Mongoliet [21] .

Woolly Rhino and Man

Noshörning och primitiv människa

Noshörningen hörde tydligen inte till de vanligaste jaktobjekten för forntida människor. Det är betydelsefullt att de fossila lämningarna och/eller bilderna av den ulliga noshörningen är associerade med endast 11 % av de kända platserna för de paleolitiska stammarna i Sibirien [5] .

Det finns dock obestridliga bevis för att förhistoriska människor jagade den ulliga noshörningen. Det är betydelsefullt att i Västeuropa, i synnerhet Frankrike, de flesta av fynden av fossila lämningar av noshörningen sker på platserna för paleolitisk människa [21] . Ett av liken av en noshörning, som hittades 1907 i västra Ukraina, hade livstidsskador från en person. Spår av ett sår med ett vasst föremål hittades nära axeln och låret, och ett bevarat spjut hittades nära slaktkroppen . Denna noshörning föll dock inte i händerna på jägare - den dog efter att ha fallit i ett hål fyllt med ozocerite , tack vare vilken den bevarades ganska fullständigt [13] . Noshörningens kött och fett åts tydligen upp, medan hornen och benen användes till en mängd olika hantverk. På stranden av Yanafloden hittades spjutkastare på en halv meter , gjorda av hornet från en ullig noshörning för cirka 27 tusen år sedan [7] . Man antar att ett av de främsta sätten att jaga en noshörning var att fånga den i jaktgropar [37] .

Redan på 1950- och 1960 -talen föreslog sovjetiska experter att den ulliga noshörningen hade dött ut under påverkan av antropogent tryck, på grund av ökad jakt. Intressant nog hävdade författaren till denna hypotes ( I.G. Pidoplichko ) att noshörningar försvann först på 1000-talet e.Kr. e. [3] Men åsikten om överdrivet mänskligt byte som en av faktorerna i utrotningen av den ulliga noshörningen finns också i andra källor [33] .

Det finns vissa bevis för att den ulliga noshörningen spelade en betydande roll i den religiösa övertygelsen hos folket i Madeleinekulturen (senpaleolitikum i Västeuropa). Studiet av många och välbevarade teckningar i Lascaux-grottan (Frankrike, Perigord ) leder forskare till idén att noshörningen skulle kunna personifiera ondskans och dödens krafter för bildförfattarna. Till skillnad från mammut, bison , uroch och rådjur användes inte noshörningens horn och ben i begravningarna av Madeleines [37] .

När man studerade sena paleolitiska platser i Sibirien ( Malta och Buret i Usolsky-distriktet i Irkutsk-regionen ), hittades inte bara många ben utan också hornen på en ullig noshörning. Kanske indikerar detta jakten på detta djur inte bara för kött, utan också för religiösa ändamål. Det är möjligt att det är härifrån som Asiens ihärdiga tro på noshörningshornets mirakulösa kraft kommer från, vilket tillskriver det egenskaperna hos ett afrodisiakum [21] .

Rhino hällristningar

Bilder av den ulliga noshörningen är ganska sällsynta, i jämförelse med andra forntida djur, bland hällmålningarna som går tillbaka till övre paleolitikum. De mest studerade (på grund av bättre kunskap om europeiska grottor) bilder av noshörningar i Västeuropa . Ritningar av en noshörning från en grotta i Gönnersdorf- regionen (Tyskland, Rheinland-Pfalz ) är kända och bland de berömda bilderna i den nämnda Lasko-grottan. Det finns 65 bilder samtidigt i Chauvet-grottan i det franska departementet Ardèche [5] och i Rouffignac-grottan i departementet Charente-Maritime [38] . Vissa teckningar visar försök att avbilda det långa håret på detta djur. Ibland finns det linjer på kroppen av en noshörning, som kanske visar hudvecken [5] . Det finns många bilder, även relaterade till den europeiska Madeleines period, i den berömda Kapova-grottan i Bashkortostan [39] . Välbevarade bilder av en noshörning upptäcktes 1983 i Byrkinsky-klipporna i Priargunsky-regionen i södra Transbaikalia [40] .

Ullig noshörning i modern kultur

Ullig noshörning, som en av de viktigaste representanterna för den Pleistocene faunan , uppmärksammades av många författare som skrev populärvetenskapliga och science fiction-verk som beskrev djurvärlden under den senaste istiden .

Han förekommer redan i det första konstverket i europeisk litteratur, specifikt tillägnat primitiva människors liv - historien om den tyske zoologen och författaren David Friedrich Weinland " Rulaman " (1878), där han beskrivs som levande vid foten av de schwabiska alperna , fenomenalt starkt och farligt, men redan ett utdött djur [41] . Mer detaljerade och tillförlitliga beskrivningar av den ulliga noshörningen finns i de historiska berättelserna om den tjeckiske författaren Eduard Storch "Mammoth Catchers" (1918) och den sovjetiske biologen och naturforskaren Sergei Pokrovsky "Mammoth Hunters" (1937).

De listade verken nämner blodiga skärmytslingar mellan ulliga noshörningar och mammutar , som påstås äga rum i verkligheten, men som inte bekräftas av data från modern vetenskap.

Bland de mest kända verken på ryska, där den ulliga noshörningen förekommer, är de fantastiska romanerna från den berömda författaren och vetenskapsmannen V. A. Obruchev " Plutonia " (1915) och " Sanikov Land " (1924), som berättar i detalj om den antika faunan , av misstag bevarad på isolerade platser på jorden. I "Sannikov Land" möter hjältarna ofta noshörningar [42] :

Några sekunder senare sprang tre noshörningar en efter en över gräset med samma dova vrål, som de hann undersöka bättre. Framför fanns en hane med ett enormt horn på nospartiet, bakom vilket reste sig ett andra horn, mycket kortare. Han följdes av en hona med ett litet horn, och i svansen - en unge, hornlös, som knappt hängde med sina föräldrar på sina korta ben. Alla tre var täckta med glest men ganska långt svartbrunt hår.

Som en av företrädarna för den pleistocena faunan visas den ulliga noshörningen i den sjätte serien av den populärvetenskapliga serien från BBC - kanalen Walking with Beasts . 

Vissa entusiaster överväger allvarligt att klona den ulliga noshörningen med hjälp av genetiskt material från fossila kadaver och en noshörningshona idag som surrogatmamma för att återbefolka djuret. Sådana åtgärder föreslås till exempel inom ramen för Pleistocene Park- projektet för restaurering av mammutfaunan i Yakutia [32] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Coelodonta  antiquitatis  _ _ _ (Tillgänglig: 25 december 2021) .
  2. ↑ 1 2 Hårig noshörning  / Lopatin A. V.  // Grand Duke - Stigande nod i omloppsbanan. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2006. - S. 670. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / chefredaktör Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 5). — ISBN 5-85270-334-6 .
  3. ↑ 1 2 3 Familjen noshörning (Rhinocerotidae) // Djurliv . I 6 volymer / kap. ed. L. A. Zenkevich . — 1:a uppl. - M .  : Education , 1971. - T. 6: Däggdjur, eller djur / ed. S.P. Naumova , A.P. Kuzyakina . — 627 sid. : sjuk. — 300 000 exemplar.
  4. ↑ 1 2 3 Coelodonta  antiquitatis . Prehistoric-fauna.com (2010). Datum för åtkomst: 12 december 2012. Arkiverad från originalet 19 december 2012.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Anthony J. Stuart, Adrian M. Lister. Utrotningskronologi för den ulliga noshörningen Coelodonta antiquitatis i samband med sena kvartära megafaunautdödanden i norra Eurasien  (engelska) (PDF) (2012). - Abstract& From: Quaternary Science Reviews 51 (2012) 1-17. Hämtad 18 december 2012. Arkiverad från originalet 19 december 2012.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Garutt N. V. Om historien om studiet av den ulliga noshörningen // Mammoth och dess miljö: 200 års studier. - M . : "Geos", 2001. - S. 22-22. — 362 sid. - 300 exemplar.  - ISBN 5-89118-185-1 .
  7. ↑ 1 2 3 Alexander Grek. Ulllig noshörning (otillgänglig länk) . National Geographic Ryssland (april 2010). Hämtad 18 december 2012. Arkiverad från originalet 19 december 2012. 
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 I. V. Kirillova. Legenden om istiden (otillgänglig länk - historia ) . Musei-teater "Ice Age". Hämtad: 18 december 2012. 
  9. ↑ 1 2 3 4 N. N. Kalandadze, A. V. Shapovalov, E. M. Tesakova. Om nomenklaturen för den ulliga noshörningen (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799) (PDF). – Forskning om paleontologi och biostratigrafi av antika kontinentala fyndigheter (Till minne av professor V. G. Ochev): lör. vetenskaplig artiklar // Ed. M. A. Shishkina, V. P. Tverdokhlebova. Saratov, vetenskaplig bok, 2009, sid. 98-111. Hämtad 25 december 2012. Arkiverad från originalet 27 december 2012.
  10. ↑ 1 2 A. V. Shapovalov, E. M. Tesakova. Om historien om paleontologisk litteratur i Ryssland (PDF). SANNING - Fallstudie av intelligenta system för vetenskaplig och teknisk information. - Statens förfaranden. Darwin Museum, v. 10, sid. 112-131, Moskva, 2007. Hämtad 13 december 2012. Arkiverad 19 december 2012.
  11. ↑ Pallas PS Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs in den Jahren 1768-1773. i 5 volymer. St Petersburg: IAN, 1771-1801.
  12. ↑ 1 2 3 O. F. Chernova, I. V. Kirillova. Nya data om hornmorfologin hos den ulliga noshörningen (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799) (PDF). Zoologiska institutet RAS. - Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, v. 304, nr 3 / 2010, sid. 333-342. Hämtad 18 december 2012. Arkiverad från originalet 19 december 2012.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Gennady G. Boeskorov, Peter A. Lazarev, Andrei V. Sher, Sergei P. Davydov, Nadezhda T. Bakulina, Marina V. Shchelchkova, Jonas Binladen, Eske Willerslev, Bernard Buigues, Alexey N. Tikhonov. Upptäckt av ullig noshörning i den nedre floden Kolyma  (engelska) (PDF) (21 mars 2011). - Abstract&From: Quaternary Science Reviews 30 (2011) 2262-2272. Hämtad 18 december 2012. Arkiverad från originalet 19 december 2012.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 Varför den ulliga noshörningen dog ut . Helrysk vetenskapsfestival. - Zoological Journal, 2012, volym 91, nr 2. Baserat på material från webbplatsen www.strf.ru. Hämtad 18 december 2012. Arkiverad från originalet 19 december 2012.
  15. ↑ Slaktkroppen av en ullig noshörning hittades i Abyisky-regionen i Yakutia . Yakutia 24 . Hämtad: 31 december 2020.
  16. ↑ 1 2 3 4 Istidens djur (otillgänglig länk) . Mammoth Museum i Barcelona. Tillträdesdatum: 13 december 2012. Arkiverad från originalet 4 mars 2016. 
  17. ↑ 1 2 Ullig noshörning . Bortom århundradet. Hämtad: 13 december 2012.
  18. ↑ 1 2 John McNamara. Wooly Rhinoceros  (engelska)  (inte tillgänglig länk) . World Museum of Man (2004-2012). Hämtad 13 december 2012. Arkiverad från originalet 15 december 2010.
  19. ↑ 1 2 Mammoth fauna. Ullig noshörning. (inte tillgänglig länk) . Sibirien är ett underland. Hämtad 18 december 2012. Arkiverad från originalet 5 december 2011. 
  20. ↑ Coelodonta antiquitatis (däggdjur)  (engelska)  (länk ej tillgänglig) . Triebold Paleontology, Inc. (2010). Datum för åtkomst: 12 december 2012. Arkiverad från originalet den 2 juni 2012.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Garutt N. V., Boeskorov G. G. Woolly noshörning: om släktets historia // Mammoth and its environment: 200 years of study. - M . : "Geos", 2001. - S. 157-168. — 362 sid. - 300 exemplar.  - ISBN 5-89118-185-1 .
  22. ↑ 1 2 3 N. V. Garutt. [www.rhinoresourcecenter.com/pdf_files/134/1344109031.pdf Dental tillväxt av den ulliga noshörningen Coelodonta antiquitatis (BLUMENBACH, 1799)]  (engelska) (PDF). — Cranium.,jrg.11, nr. 1, sid. 37-48, mars 1994. Hämtad: 25 december 2012.
  23. ↑ 1 2 3 Utdöd ullig noshörning  . International Rhino Foundation (2012). Datum för åtkomst: 12 december 2012. Arkiverad från originalet 19 december 2012.
  24. ↑ 1 2 Alexander Grek. I fotspåren av "Krasnoufimsky" mammut . Krasnoufimsk turist (2005). Hämtad 18 december 2012. Arkiverad från originalet 19 december 2012.
  25. ↑ Morfologiska och funktionella egenskaper hos kranialskelettet, artklassificering och paleogeografisk fördelning av fossila noshörningar av släktet Elasmotherium Fischer . diplom-best5.ru. Hämtad: 12 december 2012.
  26. ↑ GG Boeskorov. Några specifika morfologiska och ekologiska egenskaper hos den fossila ulliga noshörningen (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799  ) . Springer (2012). — Biology Bulletin, december 2012, volym 39, nummer 8, s 692-707. abstrakt. Hämtad 13 december 2012. Arkiverad från originalet 19 december 2012.
  27. ↑ Enrico Cappellini et al. Tidiga Pleistocene emaljproteomsekvenser från Dmanisi löser Stephanorhinus fylogeni , september 2018
  28. ↑ 1 2 Fossila däggdjur . Djurens värld. Hämtad: 18 december 2012.
  29. ↑ E. Tsoukala. En Coelodonta antiquitatis praecursor (mammala, rhinoceratidae, zon 24) från de nedre Axios-dalen (Gephyra, Makedonien, N. Creece)  (engelska) (PDF). rhinoresourcecenter.com. Datum för åtkomst: 26 december 2012. Arkiverad från originalet 27 december 2012.
  30. ↑ 1 2 Edana Lord et al. Demografisk stabilitet före utdöende och genomiska signaturer för anpassning i den ulliga noshörningen , 13 augusti 2020
  31. ↑ Utrotningen av ullig noshörning var förknippad med en kraftig uppvärmning av klimatet
  32. ↑ 1 2 Pleistocene parkera . gorod.tomsk.ru. Hämtad: 18 december 2012.
  33. ↑ 1 2 Ullig noshörning (otillgänglig länk) . Gruvuniversitet. Datum för åtkomst: 18 december 2012. Arkiverad från originalet den 19 januari 2013. 
  34. ↑ L. A. Orlova, S. K. Vasiliev, Ya. V. Kuzmin, P. A. Kosintsev. Nya uppgifter om tid och plats för utrotningen av den ulliga noshörningen (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799) (PDF) (24 mars 2008). - Vetenskapsakademiens rapporter, 2008, v. 423, nr 1, sid. 133–135. Hämtad 25 december 2012. Arkiverad från originalet 27 december 2012.
  35. ↑ Noshörningar dog ut i Ural mycket senare än väntat: för cirka 9 tusen år sedan . News News.ru (28 juli 2008). Hämtad: 25 december 2012.
  36. ↑ Anisyutkin N.K. Resultat av studien av Mousterian of Transnistria (Chernysh A.P. Essays on the Paleolithic of the Carpathians. Lviv: Institute of Ukrainian Studies uppkallad efter I. Kripyakevich vid National Academy of Sciences of Ukraine, 2015. 170 s. ) Primitiv arkeologi. Journal of Interdisciplinary Studies, 2019, nr 1. Sida 165 — IIMK RAS
  37. ↑ 1 2 A. B. Zubov. Religionshistoria. Föreläsningskurs. Bok 1 (förhistoriska och utomhistoriska religioner) . fb2lib.net.ru. — Bokens text. Hämtad 19 december 2012. Arkiverad från originalet 19 december 2012.
  38. ↑ Elasmotherium fossil noshörning . Evolutionsproblem. Hämtad: 18 december 2012.
  39. ↑ Kapova-grottan . Stor sovjetisk uppslagsverk online. Datum för åtkomst: 26 december 2012. Arkiverad från originalet 27 december 2012.
  40. ↑ Byrkinsky rocks . Transbaikalia är fantastiskt. Hämtad: 18 december 2012.
  41. ↑ Weinland V.F. Rulaman.
  42. ↑ Obruchev, Vladimir Afanasevich. Sannikov Land . Elektroniskt bibliotek ModernLib.Ru. — Romanens text. Hämtad: 17 december 2012.

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger