Nothomyrmecia macrops

Nothomyrmecia macrops
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:HymenopteridaTrupp:HymenopteraUnderordning:stjälkad mageInfrasquad:StickandeSuperfamilj:FormicoideaFamilj:MyrorUnderfamilj:MyrmeciinaeSläkte:Nothomyrmecia Clark, 1934Se:Nothomyrmecia macrops
Internationellt vetenskapligt namn
Nothomyrmecia macrops Clark , 1934
område
bevarandestatus
Status iucn3.1 CR ru.svgArter som är kritiskt hotade
IUCN 3.1 :  14849

Nothomyrmecia macrops  (lat.)  ärden mest primitiva arten av myror i Australien. Ingår i den internationella röda boken [1] . " Levande fossil " bland moderna myror. Familjer är små, innehåller från 50 till 100 arbetare i ett bo. Nattfödosök av arbetare, ensamstående; samla leddjur och söta sekret från homoptera insekter.

Historik

"Dinosauriemyran" hittades i Australien 1931 (nära Balladonia , västra Australien ) och beskrevs först 1934. Upprepade expeditioner och försök att hitta den igen misslyckades. Den hittades igen först 1977, 1200 km österut (nära Poochera , Eyre Peninsula , South Australia) [2] .

Nothomyrmecia macropsmyran är allmänt känd som "dinosauriemyran" ( dinosauriemyra ), gryningsmyra, gryningsmyra ( gryningsmyra ) eller levande fossilmyra på grund av dess plesiomorfa kroppsstruktur [3] [4] [5] . Det generiska namnet Nothomyrmecia betyder "falsk bulldogmyra" [3] . Dess specifika epitet , macrops ("stora ögon"), kommer från det grekiska ordet μᾰκρός , som betyder "lång" eller "stor", och ὄψ , som betyder "öga" [3] [6] .

Beskrivning

Nothomyrmecia  är en medelstor myra, 9,7 till 11 mm lång. Arbetare är monomorfa, vilket innebär att det finns få morfologiska skillnader mellan dem [7] [8] [9] . Mandibles , clypeus (en av skleriter som utgör "ansiktet" på en leddjur eller insekt), antenner och ben är blekgula. Håren på kroppen är gula, upprättstående, långa och rikliga, medan de på antennerna och benen är kortare och halvupprätta (står nästan i vertikalt läge). Den har liknande egenskaper som Myrmecia och påminner något om Oecophylla , allmänt känd som vävmyror. Arbetare är strikt nattaktiva (aktiva mestadels på natten), men navigerar genom synen och förlitar sig på stora sammansatta ögon [8] [2] . Underkäken kortare än huvudet. De har 10 till 15 sammankopplade tänder och är mindre specialiserade än Myrmecia och Prionomyrmex , eftersom de är långsträckta och triangulära. Huvudet är längre än dess bredd och bredare mot nackknölen. Sidorna på huvudet är konvexa runt ögonen. Antennernas långa scape sträcker sig bortom den occipitalkanten, och det andra segmentet av flagellumet är något längre än det första, tredje och fjärde segmentet. Bladskaft, pronotum, epinotum och bröstkorg längre än bred, medan mesoscutum lika lång som bred. Det första segmentet av buken är en tredjedel bredare än dess längd och bredare bakom än framtill, med starkt konvexa sidor [8] [10] .

Antalet tänder på underkäken är från 27 till 32. Formel för benens sporrar: 2 (1 enkel, 1 kam), 2 (1 enkel, 1 kam). Sammansatta ögon utvecklas. Antennspår saknas. Stinget utvecklas [8] [7] .

Det finns en lång, infällbar stinger på baksidan av buken . Det har beskrivits som "märkbart och effektivt" och kan tillfoga en person ett smärtsamt stick [7] [8] . Nothomyrmecia har också en förtjockning eller bulb av den stickande körteln; det är en liten exokrin körtel med okänd funktion, som först upptäcktes och fick namnet "sting bulb gland" 1990. Den ligger i den basala delen av insektens stick och ligger mellan de två kanalerna i den giftiga körteln och Dufours körtel [11] . Trots många plesiomorfa egenskaper tros den stickande apparaten hos Nothomyrmecia vara mindre primitiv än den hos andra myror som Stigmatomma pallipes [12] . Detta är den enda kända myrarten som har både en stinger och en kort enkelsegmenterad "midja" (dvs den har inte en postpetiole mellan det första och andra buksegmentet) [3] .

Drottningar är ytligt lik arbetare, men flera morfologiska egenskaper skiljer de två kasterna från varandra. Livmoderns kropp är vanligtvis större. Ocelli är starkt utvecklade, men livmoderns sammansatta ögon är inte förstorade. Strukturen av pterothorax (bevingad del av bröstkorgen) överensstämmer med andra reproduktiva myror, men den tar inte upp lika mycket mesosomal massa. Vingar av drottningar är rudimentära och korta, knappt överlappande det första buksegmentet, brachypteriska (icke-funktionella) [7] [13] . Hanar liknar de av Myrmecia , men Nothomyrmecia- hanar har en enda knut på stjälken, bladskaftet. Myrans vingar är inte korta, som drottningens; snarare är de långa och fullt utvecklade, med primitiv venation. De har en jugal anallob (en del av bakvingen), en egenskap som är gemensam för många primitiva myror, och basala hamuli (krokliknande utsprång som förbinder framvingarna och bakvingarna). De flesta insamlade manliga exemplar har två tibiala sporrar (spikar placerade vid den distala änden av tibia); den första sporren är en lång spik, medan den andra sporren är kort och tjock. Vuxna har ett stridulatoriskt organ på den ventrala sidan av buken, till skillnad från alla andra hymenoptera, där sådana organ sitter dorsalt [7] .

I alla kaster har dessa myror sexsegmenterade maxillära palper (palper som fungerar som berörings- och smakorgan vid matning) och fyrsegmenterade labiala palper (sensoriska strukturer på läpparna), vilket är en mycket primitiv egenskap (palpformel komplett 6.4 ). Honor har 12-segmenterade antenner , medan hanar har 13-segmenterade. Andra funktioner inkluderar parade sporrar som finns på både bakre och mellersta tibiae, och det finns en mediantand på klorna på tarsi. Den ospecialiserade naturen hos nagelbandet (kroppens yttre exoskelett) liknar Pseudomyrmex , en medlem av underfamiljen Pseudomyrmecinae . Många av dessa karaktärer kända från Nothomyrmecia finns i Ponerinae och Pseudomyrmecinae [7] .

Äggen från Nothomyrmecia liknar Myrmecias ägg , de är subsfäriska och fastnar inte. Larverna har en primitiv kroppsstruktur utan specialiserade tuberkler och har liknande egenskaper som underfamiljen Ponerinae, men sensillan är fler på mundelarna. Larverna delas in i tre stadier: mycket unga, unga och mogna, 2,8 mm, 6,3 mm respektive 11 mm stora [14] . Kokonger har tunna väggar och producerar mekonium (en metabolisk produkt som skjuts ut genom anus efter att insekten kommit ut från puppstadiet) [7] . Kutikulära kolväten inkluderar internt grenade alkener , vilket är sällsynt hos myror och de flesta insekter [15] .

I allmänhet visar kroppsstrukturen för alla kaster av Nothomyrmecia artens primitiva natur. Anmärkningsvärda härledda egenskaper inkluderar rudimentära ocelli hos arbetare, kortvingade drottningar och ett mesoskutalt mönster av mesothorax hos män. Morfologin i buken, underkäkarna, gonoforceps (skleriten som utgör basen av äggläggningsskidan) och basala krokar visar att den är mer primitiv än Myrmecia . Strukturen av bukregionen kan skilja den från andra släktingar till Myrmeciinae (det fjärde buksegmentet av Myrmecia är rörformigt, medan Nothomyrmecia har ett icke-rörformigt buksegment). Utseendet på det fjärde segmentet av buken motsvarar nästan alla stickande insekter och möjligen Sphecomyrma [7] .

Tecknet på icke-funktionella rudimentära vingar kan ha utvecklats hos denna art relativt nyligen, eftersom vingarna annars kunde ha försvunnit helt för länge sedan om de inte fyllde funktionen att sedimentera. Minskningen av vingar kan på något sätt vara relaterad till befolkningsstruktur eller något annat specialiserat ekologiskt tryck. På liknande sätt kan vingminskning vara en egenskap som bara utvecklas i torkadrabbade kolonier, vilket har observerats hos flera arter av monomoriummyror som finns i halvtorra regioner i Australien. Än så länge förstår forskarna inte fullt ut hur Nothomyrmecia macrops utvecklade särdraget av icke-funktionella rudimentära vingar [7] .

Familjer är små, innehåller från 50 till 100 arbetare i ett bo. Nattfödosök av arbetare, ensamstående; de samlar leddjur och söta sekret från homopterösa insekter [8] [7] .

Systematik

Vid en tidpunkt tilldelades Nothomyrmecia macrops till en oberoende underfamilj " Nothomyrmeciinae ". Den motsatta uppfattningen har varit att denna art är en medlem av det fossila släktet † Prionomyrmex (Baroni Urbani, 2000, 2005) [16] [17] , som inte stöds av det myrmekologiska samhället (Ward, 2007) [18] . Idag är den tilldelad stammen Prionomyrmecini inom underfamiljen Myrmeciinae .

Genetik och fylogeni

Diploid uppsättning kromosomer 2n = 94 [19] . Forskning visar att alla Hymenoptera - insekter med ett diploid kromosomtal (2n) större än 52 är myror; vid tiden för Nothomyrmecias återupptäckt och studie hade den och en annan myra från underfamiljen Ponerinae, Platythyrea tricuspidata , det högsta antalet kromosomer av alla Hymenoptera [7] [20] .

Genetiska bevis tyder på att den senaste gemensamma förfadern för Nothomyrmecia och Myrmecia är cirka 74 miljoner år gammal, vilket tyder på ett troligt ursprung från krita [21] . Det finns två hypoteser för den inre fylogenin av Nothomyrmecia : underfamiljen Formicinae är närmare släkt med Nothomyrmecia än till Myrmecia , efter att ha utvecklats från Nothomyrmecia- liknande förfäder. Alternativt föreslås det att Nothomyrmecia och underfamiljen Aneuretinae kan ha en gemensam förfader; och formycinerna separerades från Aneuretinae senare. För närvarande är forskare överens om att Nothomyrmecia troligen härstammar från Ponerinaes förfäder [22] . Nothomyrmecia och andra primitiva myrsläkten som Amblyopone och Myrmecia uppvisar ett beteende som liknar kladden av familjer med jordvespoida geting [23] . Följande kladogram , föreslagit av den kanadensiske entomologen S. B. Archibald och kollegor, visar den fylogenetiska positionen för Nothomyrmecia bland andra myror i underfamiljen Myrmeciinae. Dessa forskare föreslår att Nothomyrmecia kan vara nära besläktad med utdöda Myrmeciinae som Avitomyrmex , Macabeemyrma , Prionomyrmex och Ypresiomyrma [24] .

Distribution och ekologi

Nothomyrmecia finns i relativt svala regioner i södra Australien inom skogsmarker och särskilt urskogsområden som bebos av olika eukalyptusarter ( Eucalyptus , myrtfamiljen ) , inklusive Eucalyptus brachycalyx , E. gracilis och E. oleosa [25] . Det är möjligt att samma egenskaper observeras i västra Australien, där dessa myror först samlades in [25] [26] . Fullständiga och korrekta uppgifter om utbredningen av Nothomyrmecia har aldrig uppskattats, och det är inte känt hur utbrett det faktiskt är. Om den verkligen föredrar gamla eukalyptusskogar , kan Nothomyrmecia förekomma mycket mer allmänt än vad som för närvarande är känt från artikelrecensioner och museiutställningar. 1998 upptäckte ett team av entomologer kolonier av Nothomyrmecia- myror belägna i 18 områden längs Eyre-halvön inom linjen på ett avstånd av upp till 400 km [25] [27] .

Bo är belägna i nedbruten kalkstensjord, inklusive med barrträd av släktet Callitris ( Callitris , cypressfamilj ) [ 26] [28] . Kolonibyggande sker endast när jorden är fuktig [7] . Boingångar är svåra att upptäcka, eftersom de är 4–6 mm breda och ligger under små lövskräp, utan högar eller jordavlagringar; vaktmyror ses regelbundet vid entrén. Inuti kolonin Nothomyrmecia bildas ett galleri 4-5 mm i diameter. Detta galleri går brant ner i jorden mot en något elliptisk och horisontell kammare, 3-5 cm i diameter och 5-10 mm hög. Denna kammare är vanligtvis 18 till 43 cm under jordytan [7] .

Beteende och ekologi

Fodersökande och rovdjur

Arbetare är nectarivorous och kan hittas i toppen av eukalyptusträd , där de söker efter föda och byte för larver [29] [30] . Arbetare är kända för att konsumera hemolymfa från de insekter de har fångat, och en drottning i en fångenskapskoloni har observerats äta en fluga [7] [9] . Myrorna ger det fångade bytet till larverna, som är köttätande [7] . Arbetare söker byte i lövhögar och dödar små leddjur, inklusive fruktflugor, mikrolepidoptera och spindlar. Bytesföremål är vanligtvis mindre än 4 mm i storlek, och arbetare tar tag i dem med sina käkar och framben och dödar dem sedan med sina stingers [31] [32] . Arbetare livnär sig också på söta ämnen som honungsdagg , som utsöndras av fjällinsekter och andra hemipteraner ; en arbetare kan livnära sig på dessa källor i 30 minuter [7] [33] [34] . Pupporna kan ges till larverna som föda om kolonin har ont om mat. Arbetare kan lägga obefruktade ägg specifikt för att mata larverna; de är kända som trofiska ägg. Ibland äts dessa ägg av vuxna, inklusive drottningen och andra sexuellt aktiva myror. Arbetare överför mat via trophallaxis till andra stammän i boet, inklusive bevingade vuxna och larver; analdroppar utsöndras av larver, som samlas upp av arbetare [7] .

Ålderskastpolyetism finns inte i Nothomyrmecia , d.v.s. där yngre arbetare fungerar som barnskötare och tar hand om yngeln, medan äldre arbetare går ut och söker foder. Den enda kända myran förutom Nothomyrmecia som inte uppvisar polyetism i ålderskast är Stigmatomma pallipes [9] . Arbetare är strikt nattaktiva och dyker upp från sina bon endast på kalla nätter [9] [27] . De är mest aktiva mellan 5-10°C och är mycket svårare att upptäcka under varmare nätter. Arbetare kan vara mest aktiva när det är kallt eftersom de vid den tiden möter färre och mindre aggressiva konkurrenter, inklusive andra mer dominerande dygnsmyrarter som ibland söker föda under varma nätter. Låga temperaturer kan också förhindra att byten flyr, vilket ökar myrornas jaktframgång [32] . Om födosökaren inte har fångat bytet stannar arbetarna kvar i träden resten av natten tills gryningen, kanske förlitar sig på solljus för att nå sitt bo. Det finns inga bevis för att de använder kemiska spår när de letar efter mat; istället förlitar sig arbetare på visuella ledtrådar för att navigera. Kemiska markörer kan spela en viktig roll för att känna igen boingångar. Dessa myror är ensamma födosökare [32] . Avfallsprodukter som döda bokamrater, kokongskal och matrester flyttas bort från boet [7] .

Arbetare från olika kolonier av Nothomyrmecia är inte fientliga mot varandra, så de kan äta tillsammans på samma träd och bara attackera om en utomstående försöker ta sig in i någon annans underjordiska koloni [32] . Myror som Camponotus och Iridomyrmex kan utgöra ett hot mot foragerare eller mot hela kolonin om de försöker ta sig in i den; födosökande arbetare som möter Iridomyrmex- myror attackeras och dödas brutalt. Nothomyrmecia- arbetare motverkar detta genom att frigöra larmferomoner från underkäken och Dufours körtlar [5] [32] . Foragerare använder också alternativa metoder för försvar mot rovdjur. Två välkända metoder är att slå i en hållning, öppna underkäken i en hotfull ställning, eller att medvetet falla till marken och förbli orörlig tills hotet är borta. Samtidigt är Nothomyrmecia  en blyg och skygg art som drar sig tillbaka om den fortsätter att angripas [7] .

Livscykel och reproduktion

Bröllopsflykt (ögonblicket när jungfrudrottningar och hanar verkar para sig) förekommer inte i Nothomyrmecia . Istället deltar de i långväga spridning (de flyttar bort från kolonin en bit och parar sig), vilket antagligen börjar på sensommaren eller hösten, då bevingade vuxna dyker upp runt mars och april, men ibland kan kolonin övervintra. Födda runt januari, dessa bevingade vuxna är vanligtvis ganska unga när de börjar para sig. Drottningar ses runt vegetation som försöker vifta med sina rudimentära vingar, ett beteende som ses hos några kortvingade drottningar av Myrmecia [7] [32] . På grund av drottningens brachypteran vingar är det troligt att bevingade vuxna parar sig nära sitt föräldrabo och utsöndrar könsferomoner, eller istället klättrar vegetation bort från sina bon och lockar till sig fullvingade hanar [32] [35] [36] . Nothomyrmecia  är en polyandrös myra vars drottningar parar sig med en eller flera hanar. I en studie av 32 kolonier visade sig drottningar para sig med i genomsnitt 1,37 hanar [37] . Efter parning kan nya kolonier etableras av en eller flera drottningar; en koloni med två drottningar minskar till en drottning när boet är mogen och bildar kolonier som kallas monogyna [38] [39] . Drottningarna kommer att tävla om dominans, och den undergivna honan drivs senare ut av arbetarna, som släpar henne utanför boet [32] . Ett befintligt drottningslöst bo kan rymma en födosöksdrottning som letar efter en plats för sin koloni såväl som arbetare. Drottningar är semi-klaustrala, vilket innebär att under den första etableringen av en ny koloni kommer drottningen att söka föda tillsammans med arbetarmyrorna för att ge tillräckligt med mat för att föda upp sin yngel. Ibland lämnar drottningen sitt bo på natten i det enda syftet att hitta mat eller vatten åt sig själv [7] .

Ägg i bon observeras inte från april till september. De är försenade till slutet av december. Puppning sker inte förrän i mars. Nothomyrmecia är univoltin, vilket betyder att drottningen producerar en generation ägg per säsong, och det kan ibland ta upp till 12 månader för ett ägg att utvecklas till ett vuxet ägg. Vuxna definieras som ungfiskar eller efterungar: ungfiskar är för unga (kanske några månader gamla) för att övervintra, medan efterungar har övervintrat. Cocooned puppor övervintrar vanligtvis och börjar kläckas när en ny generation ägg läggs [9] .

Arbetare är kapabla att lägga reproduktiva ägg; det är inte känt om de utvecklas till hanar, honor eller båda [40] . Denna osäkerhet uppstår från antagandet att, eftersom vissa kolonier har visat sig ha en hög nivå av genetisk mångfald , kan arbetsmyror befruktas av hanar och fungera som ytterligare reproduktiva honor [32] . Ägg är utspridda i myrstacken och larver och puppor ligger i grupper separat från varandra. Larverna kan krypa runt boet. När larverna är redo att väva sina kokonger sväller de och sedan begraver arbetarna dem i marken för att bilda en kokong. Små, icke-aggressiva arbetare som fungerar som barnskötare hjälper "nyfödda" att kläckas ur sina kokonger. Vid mognad kan boet innehålla 50 till 100 vuxna [7] [29] [41] .

I vissa bon av den australiska "levande fossilen" myran Nothomyrmecia macrops kan kolonigrundande ske inom själva kolonin: när drottningen dör kan kolonin föras vidare till en av hennes döttrar (arbetarens gamergate ), eller så kan hon ta in en nyparad drottning som begränsar reproduktionen bland arbetarna; denna grundningsmetod förlänger kolonins liv nästan i oändlighet. Denna typ av kolonigrundande representerar en alternativ reproduktionsstrategi för monogyna myror som maximerar kondition under anhörigval. Sekventiell ersättning av drottningen leder till uppkomsten av ett antal reproduktiva individer över tiden (seriell polygyni), vilket gör kolonierna av "dinosaurie" myror potentiellt osårbara och nästan odödliga. Även om N. macrops är "primitiv" i många andra avseenden, är koloniarv sannolikt en härledd specialisering som är ett resultat av ekologiska begränsningar på en ensam basis [42] [43] .

Bevarandestatus

Fram till dess återupptäckt 1977 fruktade entomologer att Nothomyrmecia redan hade dött ut [44] . Myran listades som en skyddad art under Western Australian Wildlife Conservation Act 1950 [25] . 1996 listade International Union for Conservation of Nature Nothomyrmecia som utrotningshotad, och påstod att endast ett fåtal små kolonier är kända [1] . Vetenskapliga kommittén för utrotningshotade arter konstaterar att denna art inte kan listas enligt Environment Protection and Biodiversity Conservation Act 1999. Detta beror på att det inte finns tillräckligt med bevis för att befolkningen minskar. Kolonierna är naturligt fattiga (lågt antal myror), men deras utbredning är potentiellt ganska omfattande i hela södra Australien på grund av myrornas förkärlek för gammalväxt malleeskogar [25] . Med tanke på att 18 lokaliteter av denna art är kända, och det är troligt att många fler kommer att upptäckas, antas det att den omedelbara sannolikheten för utrotning är låg [25] [45] . Det är dock inte känt hur utbredd denna art faktiskt är, och forskarna är ännu inte klarlagda vilka hot som påverkar den, om några [25] .

Misstänkta antropogena hot som avsevärt kan påverka Nothomyrmecia inkluderar förstörelse av livsmiljöer och fragmentering av järnvägsspår, vägar och spannmålsfält [46] [25] . I staden Seduna, väster om Puchera, var lokala myrbestånd nästan utplånade efter att området skjutits upp och bränts ned under byggandet av en underjordisk telefonlinje, även om det fanns fler populationer i de omgivande områdena än på den förstörda platsen. Kolonier kanske inte överlever trädröjning, eftersom de är beroende av överliggande skogstak för navigering . Skogsbränder  är ett annat stort hot mot Nothomyrmecias överlevnad , som potentiellt förstör värdefulla matkällor, inklusive träden de livnär sig på, och minskar befolkningen i kolonin. Dessa myror kan ha återhämtat sig från tidigare skogsbränder, men större och mer frekventa bränder kan ödelägga befolkningen. Nothomyrmeciamyror kan vara säkra från bränder om de förblir i sina bon [46] [5] . Klimatförändringar kan vara ett hot mot deras överlevnad eftersom de är beroende av kalla temperaturer för att söka föda och samla mat. Stigande temperaturer kommer att hindra arbetare från att söka föda, och mycket få områden är lämpliga för denna art. De kalla vindarna som blåser från södra oceanen tillåter Nothomyrmecia att dra nytta av de låga temperaturer de behöver för nattmatning, så stigande havstemperaturer kan också potentiellt hota det [5] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Specialistgrupp för sociala insekter. Nothomyrmecia macrops  (engelska)  // IUCN Red List of Threatened Species . - IUCN , 1996. - Vol. 1996 _ - P.e.T14849A4465171 . — doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T14849A4465171.en .
  2. ↑ 1 2 Brown WL Jr., Wilson EO Sökandet efter Nothomyrmecia  //  Western Australian Naturalist. - 1959. - Vol. 7 , nr. 2 . - S. 25-30 . Arkiverad från originalet den 21 november 2015.
  3. ↑ 1 2 3 4 Clarke, GM; Spier-Ashcroft, F. En översyn av bevarandestatusen för utvalda: australiska icke-marina ryggradslösa djur . Natural Heritage Trust 81–83. Department of the Environment (Australiens regering) (2003). Tillträdesdatum: 6 december 2015. Arkiverad från originalet 15 december 2018.
  4. ↑ Wilson, E.O.; Holldobler, B. (2005). "Myrornas uppkomst: En fylogenetisk och ekologisk förklaring" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 102 (21): 7411-7414. Bibcode : 2005PNAS..102.7411W . DOI : 10.1073/pnas.0502264102 . PMC  1140440 . PMID  15899976 .
  5. ↑ 1 2 3 4 Taylor, RW Australisk utrotningshotad art: Dinosauriemyra . Samtalet (9 januari 2014). Hämtad 3 augusti 2015. Arkiverad från originalet 4 november 2018.
  6. ↑ Senning, A. Elsevier's Dictionary of Chemoetymology: The Whys and Wheres of Chemical Nomenclature and Terminology . — 1:a. - Amsterdam : Elsevier, 2006. - S.  283 . - ISBN 978-0-08-048881-3 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Taylor, RW Nothomyrmecia macrops : a living-fossil myra återupptäckt  (engelsk tidskrift)  // Science  :. - 1978. - Vol. 201 , nr. 4360 . - P. 979-985 . - doi : 10.1126/science.201.4360.979 . - . — PMID 17743619 . — .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Clark, JS Anteckningar om australiensiska myror, med beskrivningar av nya arter och ett nytt släkte  //  Memoirs of the National Museum of Victoria: journal. - 1934. - Vol. 8 . - S. 5-20 . - doi : 10.5281/zenodo.26629 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Taylor, RW (2014). "Bevis för frånvaron av arbetarbeteendesubcaster i den sociobiologiskt primitiva australiensiska myran Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)". Psyche: A Journal of Entomology . 2014 (4707): 1-7. DOI : 10.1155/2014/232057 .
  10. ↑ Heterick, B.E. (2009). "En guide till myrorna i sydvästra Australien" (PDF) . Uppteckningar från Western Australian Museum, tillägg . 76 : 7. DOI : 10.18195/issn.0313-122x.76.2009.007-206 . Arkiverad (PDF) från originalet 2022-03-11 . Hämtad 2022-07-18 . Utfasad parameter används |deadlink=( hjälp )
  11. ↑ Billen, J. (1990). "Sting bulb-körteln i Myrmecia och Nothomyrmecia (Hymenoptera: Formicidae): ny exokrina körtel hos myror" (PDF) . International Journal of Insect Morphology and Embryology . 19 (2): 133-139. DOI : 10.1016/0020-7322(90)90023-I . Arkiverad (PDF) från originalet 2015-09-23 . Hämtad 2022-07-18 . Utfasad parameter används |deadlink=( hjälp )
  12. ↑ Kugler, C. (1980). "Stedapparaten i de primitiva myrorna Nothomyrmecia och Myrmecia " . Australian Journal of Entomology . 19 (4): 263-267. DOI : 10.1111/j.1440-6055.1980.tb00983.x . Arkiverad från originalet 2020-10-25 . Hämtad 2022-07-18 . Utfasad parameter används |deadlink=( hjälp )
  13. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , sid. 302.
  14. ↑ Wheeler G. C. , Wheeler J., Taylor R. W. (1980). "Larv- och äggstadierna hos den primitiva myran Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)". Australian Journal of Entomology . 19 (2): 131-137. DOI : 10.1111/j.1440-6055.1980.tb00974.x .
  15. ↑ Brown, WV; Jaisson, P.; Taylor, RW; Lacey, MJ (1990). "Nya internt förgrenade, inre alkener som huvudkomponenter i de kutikulära kolvätena i den primitiva australiensiska myran Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)". Journal of Chemical Ecology . 16 (9): 2623-2635. DOI : 10.1007/BF00988074 . PMID24264318  . _ S2CID  20297056 .
  16. ↑ Baroni Urbani C. 2000 . "Återupptäckt av det baltiska bärnstensmyrsläktet Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) och dess taxonomiska konsekvenser". Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471-480
  17. ↑ Urbani, C. Baroni. 2005 . Fylogeni och biogeografi av myrunderfamiljen Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. G. Doria" 96:581-595.
  18. ↑ Ward, Philip S. 2007. "Fylogeni, klassificering och taxonomi på artnivå av myror (Hymenoptera: Formicidae)" Arkiverad 25 maj 2012 på Wayback Machine . Zootaxa , 1668:549-563
  19. ↑ Lorite P. & Palomeque T. Karyotyputveckling hos myror (Hymenoptera: Formicidae) med en genomgång av de kända myrkromosomtalen. Arkiverad 7 juni 2012 på Wayback Machine  - Myrmecologische Nachrichten (Wien). — 2010. Band 13, sid 89-102.  (Tillgänglig: 12 december 2010)
  20. ↑ Imai, HT; Taylor, RW; Kubota, M.; Ogata, K.; Wada, M.Y. (1990). "Anteckningar om den anmärkningsvärda karyologin hos den primitiva myran Nothomyrmecia macrops och det besläktade släktet Myrmecia (Hymenoptera: Formicidae)" (PDF) . Psyche: A Journal of Entomology . 97 (3-4): 133-140. DOI : 10.1155/1990/91237 . Arkiverad (PDF) från originalet 2015-11-21 . Hämtad 2022-07-18 . Utfasad parameter används |deadlink=( hjälp )
  21. ↑ Ward PS, Brady SG Filogeni och biogeografi av myrunderfamiljen Myrmeciinae (Hymenoptera: Formicidae  )  // Invertebrate Systematics: journal. - 2003. - Vol. 17 , nr. 3 . - s. 361-386 . - doi : 10.1071/IS02046 . Arkiverad från originalet den 4 mars 2016.
  22. ↑ Veeresh GK, Mallik B., Viraktamath CA Sociala insekter och miljön  (ospecificerat) . - Leiden: EJ Brill , 1990. - P. 315. - ISBN 978-90-04-09316-4 .
  23. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , sid. 27.
  24. ↑ Archibald SB, Cover SP, Moreau CS Bulldogmyror från Eocene Okanagan Highlands och underfamiljens historia (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae  )  // Annals of the Entomological Society of America: Journal. - 2006. - Vol. 99 , nr. 3 . - s. 487-523 . Arkiverad från originalet den 15 juli 2015.
  25. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Vetenskapliga kommittén för hotade arter. Dinosauriemyra, fossilmyra ( Nothomyrmecia macrops ) . Institutionen för hållbarhet, miljö, vatten, befolkning och samhällen . Australiens regering. Hämtad 15 augusti 2010. Arkiverad från originalet 14 februari 2012.
  26. ↑ 1 2 Art: Nothomyrmecia macrops . AntWeb . California Academy of Sciences. Hämtad 3 april 2015. Arkiverad från originalet 31 juli 2017.
  27. ↑ 12 Watt , CHS; McArthur, AJ; Foster, R. Anteckningar om utbredningen av dinosauriemyran Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae) i South Australia  (engelska)  // Australian Entomologist  : Journal. - 1998. - Vol. 25 , nr. 1 . - S. 29-31 . — ISSN 1320-6133 .
  28. ↑ Taylor, RW; Brown, D.R.; Cardale, JC Hymenoptera, Formicoidea, Vespoidea och  Sphecoidea . - Canberra: Australian Government Publishing Service, 1985. - Vol. 2. - S. 6. - (Zoologisk katalog över Australien). - ISBN 978-0-644-03922-2 .
  29. ↑ 1 2 Choe, JC Evolutionen av socialt beteende i insekter och spindeldjur  / JC Choe, BJ Crespi. — 1:a. - Cambridge: Cambridge University Press, 1997. - P.  377-378 . - ISBN 978-0-521-58977-2 .
  30. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , sid. 28.
  31. ↑ Jaisson, P.; Fresneau, D.; Taylor, RW; Lenoir, A. (1992). "Social organisation i vissa primitiva australiensiska myror. I. Nothomyrmecia macrops Clark” (PDF) . Insekter Sociaux . 39 (4): 425-438. DOI : 10.1007/BF01240625 . S2CID  21934182 . Arkiverad (PDF) från originalet 2016-12-17 . Hämtad 2022-07-18 . Utfasad parameter används |deadlink=( hjälp )
  32. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Hölldobler, B.; Taylor, RW (1983). "En beteendestudie av den primitiva myran Nothomyrmecia macrops Clark" (PDF) . Insekter Sociaux . 30 (4): 384-401. DOI : 10.1007/BF02223970 . S2CID  19153828 . Arkiverad (PDF) från originalet 2016-10-07 . Hämtad 2022-07-18 . Utfasad parameter används |deadlink=( hjälp )
  33. ↑ Shattuck, SO; Barnett, N. Nothomyrmecia Clark, 1934 . Myror Down Under . CSIRO Entomology (juni 2010). Hämtad 21 november 2015. Arkiverad från originalet 6 juni 2010.
  34. ↑ Moffett, MW Äventyr bland myror: en global safari med en cast av biljoner . - Berkeley: University of California Press, 2010. - S.  125 . - "Nothomyrmecia macrops.". - ISBN 978-0-520-94541-8 .
  35. ↑ Ward, PS; Taylor, RW (1981). "Allozymvariation, kolonistruktur och genetisk släktskap i den primitiva myran Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)" . Australian Journal of Entomology . 20 (3): 177-183. DOI : 10.1111/j.1440-6055.1981.tb01026.x . Arkiverad från originalet 2020-10-25 . Hämtad 2022-07-19 . Utfasad parameter används |deadlink=( hjälp )
  36. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 145–146.
  37. ↑ Sanetra, M.; Crozier, RH (2001). "Polyandry och kolonigenetisk struktur i den primitiva myran Nothomyrmecia macrops ". Journal of Evolutionary Biology . 14 (3): 368-378. DOI : 10.1046/j.1420-9101.2001.00294.x . S2CID  85310904 .
  38. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , sid. 187.
  39. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , sid. 217.
  40. ↑ Trager, J.C. Advances in Myrmecology . — 1:a. - Leiden, Nederländerna: EJ Brill, 1988. - P. 164. - ISBN 978-0-916846-38-1 . Arkiverad 22 juli 2022 på Wayback Machine
  41. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , sid. 161.
  42. ↑ Sanetra M., Crozier RH Döttrar ärver kolonier från mödrar i den 'levande fossila' myran Nothomyrmecia macrops  (engelska)  // "Naturwissenschaften" : journal. - 2002. - Vol. 89 , nr. 2 . - S. 71-74 . - doi : 10.1007/s00114-001-0288-5 . Arkiverad från originalet den 22 juli 2022.
  43. ↑ Dietemann V., Peeters C., Hölldobler B. Gamergates i den australiska myrunderfamiljen Myrmeciinae // Naturwissenschaften. - 2004. - Vol. 91.—S. 432–435. - doi : 10.1007/s00114-004-0549-1 . - . — PMID 15278223 .
  44. ↑ Hoyt, E. The Earth Dwellers: Adventures in the Land of Myrs. — 1:a. - New York: Touchstone, 1997. - P. 108. - ISBN 978-0-684-83045-2 .
  45. ↑ Sanetra, M.; Crozier, RH (2003). "Mönster av populationsindelning och genflöde i myran Nothomyrmecia macrops reflekteras i mikrosatelliter och mitokondriella DNA-markörer". Molekylär ekologi . 12 (9): 2281-2295. DOI : 10.1046/j.1365-294X.2003.01900.x . PMID  12919468 . S2CID  10316115 .
  46. ↑ 1 2 3 Wells, SM The IUCN Invertebrate Red Data Book  / SM Wells, RM Pyle, NM Collins. - Gland, Schweiz: International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 1983. - S.  508 . doi : 10.5962 / bhl.title.45441 .

Litteratur