Telefoner

Telefoner

Mastigoproctus giganteus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:ChelicericKlass:spindeldjurTrupp:Telefoner
Internationellt vetenskapligt namn
Thelyphonida Latreille , 1804 [1]
Synonymer

Telifons [6] ( lat.  Thelyphonida )  är ett avskiljande av tropiska och subtropiska spindeldjur (Arachnida). Det finns över 100 moderna arter [7] fördelade nästan uteslutande i Indo-Stillahavsområdet och den nya världen [8] . Fossiler är kända från karbon [9] . Långsamt rörliga leddjur med ett karakteristiskt utseende, som ges till dem av kraftfullt utvecklade pedipalper och en lång stjärtsnöre, som vagt liknar metasomen hos skorpioner [10] . De kan nå en storlek på 8 cm.

Även om telefoner inte är giftiga, kan de i händelse av fara avge flyktiga analkörtelsekret i luften, innehållande koncentrerad ättiksyra (över 80%) och kan orsaka allvarlig irritation av slemhinnor hos människor , särskilt om det kommer in i ögonen [ 10] . Besläktat med detta är det vanliga namnet för amerikanska telefoner på spanska och engelska - vinagrón , vinegaroon (från  spanska  vinagre  - "vinäger") [11] .

Tillsammans med namnet Thelyphonida är ett annat latinskt namn för denna grupp ganska utbrett - Uropygi [7] [12] , men på grund av telefonernas närhet till schizomidsordningen anses dessa två grupper ofta vara underordningar inom ordningen Uropygi [10] [13] . Den andra användningen av namnet strider mot de aktuella rekommendationerna från International Arachnological Society[8] .

Etymologi

Namnet Thelyphonida kommer från namnet på släktet Thelyphonus , som först användes av den franske zoologen Pierre Latreille i 3:e volymen av boken Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des Insectes [  14 ] . År 1804, i 7:e volymen av samma bok, klargjorde Latreille att namnet betyder "en som dödar" ( franska  qui tue ) [1] :131 . Detta förklarar bara den andra roten till ordet: annan grekisk.  φόνος  - "mord" . Den första roten ( forngrekiska  θῆλυς  - "kvinna", "kvinna") Latreille kommenterade inte.

Namnet Uropygi förknippas med närvaron av ett piskformat stjärtbihang och betyder "svans på ryggen" ( forngrekiska  οὐροπύγιον , från orden οὐρά - "svans" och πυγή - "rygg") [15] . Namnet Holopeltida återspeglar närvaron av en enda ryggsköld av cephalothorax - peltidia : detta särdrag skiljer telefonerna från den närbesläktade ordningen av schizomider (ett av deras namn är Schizopeltida), där två bakre segment av cephalothorax har sina egna tergiter [10] .

Räckvidd och biogeografi

Telifones distribueras nästan uteslutande i Indo-Stillahavsområdet (från östra Kina och södra Japan till Indien , Indonesien och Nya Guinea ) och i den nya världen (från södra USA till Brasilien ) [10] [16] . Endemisk till Västafrika , Etienneus africanus , är möjligen en Gondwansk relik [10] [16] eller en introducerad art [6] . Tydligen avvek avskiljningen från andra spindeldjur i karbon [16] . Tio fossila arter har beskrivits från Karbon i Europa och USA och Krita i Brasilien och Myanmar ( burmesisk bärnsten ) [9] [17] .

Det finns bara en beskrivning av telefoner från Rysslands territorium - arten Typopeltis amurensis är känd från två exemplar som hittades på 1800-talet i Ussuri-regionen [6] [18] . Trots intensiv forskning har inga telefoner hittats i detta område på mer än ett sekel, så existensen av populationen och arten som helhet är tveksam [8] [19] .

Byggnad

Vuxna av olika arter når en längd av 2,5 till 8 cm, målade i mörka färger. Kroppen är uppdelad i två sektioner - prosoma (cephalothorax) och opisthosoma (buk). Cephalothorax artikulerar med buken genom ett starkt reducerat segment I av buken (omvandlas till en "skaft"), följt av de återstående II-IX segmenten av proto-abdomen och X-XII segmenten av den bakre buken. Denna uppdelning av buken motsvarar inte den ursprungliga planen för strukturen av buken av chelicerae , vilket innebär uppdelning i mesosom (segment I-VII) och metasom (segment VIII-XII). Från det sista segmentet av den bakre buken i telefoner avgår en lång segmenterad stjärtstöt (flagellum), som fungerar som beröringsorgan [10] [20] .

Den dorsala sidan av cephalothorax är täckt med en enda hård kitinös sköld ( carapace eller peltidia), på framsidan av vilken det finns ett par median och 3-5 par laterala ögon. På den ventrala sidan av cephalothorax, mellan coxae av benen, finns tre uttalade sternites (stora främre och bakre, miniatyr mitten) [21] . Chelicerae är korta, tvåsegmenterade, dåligt synliga bakom basen av långa, kraftfulla pedipalper . Chelicerae är formade som äkta klor: det kloliknande andra segmentet är motsatt utväxten på det första segmentet. Pedipalper består av sex segment: coxa, trochanter, femur, knä, tibia och tarsus. Endites av coxae av pedipalps sammansmälter för att bilda undersidan av vestibulen av munnen, camarostom [21] . Den rörliga tarsen och de spikliknande utväxterna av tibia och knä bildar också tång , vilket gör det möjligt att greppa och hantera olika föremål. I strukturen hos vuxna pedipalper observeras sexuell dimorfism [10] [21] .

Det första benparet är längre och tunnare än de andra, består av ett större antal segment (tarsen delas upp i 8-9 segment för andra gången), saknar klor och fungerar som känselorgan. Hos könsmogna honor av vissa arter är detta benpar modifierat, vilket spelar en roll under uppvaktningsritualen. Teliphons rör sig på tre bakre benpar (II—IV), trycker de cirriformade benen på det första paret framåt och känner substratet med dem [10] [20] [21] . De tre benparen som är involverade i rörelsen är sammansatta av sju segment, det sista segmentet (tarsus) har två klor vardera [6] [21] .

På den ventrala sidan bär buken de genitalöppningar och gonopoder (genitala bihang som tjänar till att manipulera spermatoforen) (på segment II) och två par lungöppningar (på de bakre gränserna för segment II och III). På bukens XII-segment, förutom den kaudala tourniqueten på 30-40 segment, finns det en slitsliknande anus, och på sidorna av den öppnas kanalerna i ett par analkörtlar och kastar ut strömmar av kaustisk sekretion vid fara [10] [20] [21] . Nära basen av stjärttorniqueten eller på dess nedre sida finns ett eller två par ovala sektioner med en tunn nagelband och ledande epitel - de så kallade "ommatoiderna" (jfr ommatidia ), vars syfte är oklar [10 ] [21] .

Överläppen, chelicerae och sammansmälta coxae av pedipalps (camarostomes) av teliphons bildar en ganska utsträckt preoral kavitet som innehåller ett filter av tätt anordnade setae. Bakom munöppningen framför den parafaryngeala nervringen finns svalget, bakom den börjar en smal matstrupe, inklämd mellan de supraesofageala och subfaryngeala nervganglierna . Bakom hjärnan expanderar tarmröret kraftigt, denna sektion kan fungera som en svag pump. Baktarmen öppnar sig med en anus på det sista segmentet av buken (XII) och tränger inte in i stjärtbihanget [10] . Ganglierna i de VIII-XII buksegmenten smälter samman till en gemensam massa inom VIII buksegmentet [21] .

Utsöndringssystemet representeras av endodermala malpighiska kärl , ett par coxalkörtlar , som var och en har ett par säckar, en labyrint och sin egen utsöndringskanal, som mynnar nära motsvarande coxa i det första benparet [21] [22 ] . Det finns också ackumulering av njurceller - nefrocyter [21] .

Hjärtat ligger i buken, sticker sällan ut lite i cephalothorax; har nio par ostia [10] [21] .

Reproduktion och utveckling

Befruktning i telefoner utförs av spermatoforer (extern-intern). Parningen föregås av en lång "bröllopspromenad": hanen håller med sina chelicerae och pedipalper på spetsarna av honans första korsade benpar och drar tillbaka henne [6] . Vanligtvis, efter att spermatoforen har avsatts på markytan, tar hanen honan till den, varefter hon fångar den med könsöppningarna; hos många representanter (inklusive Mastigoproctus , Thelyphonellus ) placerar hanarna själva spermatoforerna i könsöppningarna. av honorna med hjälp av pedipalper och töm dem genom mekaniskt tryck [10 ] [20] . Under en tid lagras frömaterialet i fröbehållaren (tills äggen är befruktade) [8] .

Efter insemination gräver honan en djup mink med en förlängning i botten, där hon lägger flera dussin ägg. I det här fallet placeras äggen nära könsorgansöppningen i en klibbig hemlighet inuti ett tunt säckliknande skal ( kokong ). Honan förblir i hålan i flera veckor för att skydda kopplingen [10] . Prenymferna som kläcks från äggen är vitaktiga, med ett tunt kitinhölje, inaktiva och kan inte aktivt föda [6] . De klättrar upp på honan och håller fast i hennes mage med hjälp av speciella gripande utväxter. Efter moltning lämnar de sin mamma, tar sig ur minken och börjar jaga på egen hand. Efter att ha passerat fyra stadier av nymfer (det vill säga efter den 5:e molten), når individer sexuell mognad. Representanter för det välstuderade släktet Mastigoproctus når sexuell mognad vid 2-4 års ålder, varefter de lever ungefär lika mycket [10] .

Livsstil

Telifons lever i varma områden, främst i tropiska regnskogar , där de är mest aktiva under regnperioden [6] . De gömmer sig under liggande trädstammar, under stenar eller gräver hål med pedipalper upp till 1,5 m djupa (eller ockuperar främlingar), där de befinner sig under torrperioden, under utvecklingen av kopplingar eller efter jakt, tillsammans med byten [6] [23] . Stora telefoner Mastigoproctus giganteus finns i torra områden i södra delstaterna i USA och Mexiko [23] [24] .

Som de flesta spindeldjur är telefoner rovdjur. De jagar på natten, främst efter insekter , tusenfotingar , skorpioner och skogslöss , mer sällan efter maskar, sniglar, små grodor och gnagare [25] . De griper offret med pedipalper, river isär det och krossar det med chelicerae [10] [20] . Vissa arter är myrmekofiler  (finns i myrstackar ) [6] .

Analkörtlarnas frätande sekret fungerar som ett försvarsmedel mot telefonernas fiender. Djuret springer iväg och lyfter stjärttråden och kastar med kraft upp i luften på ett avstånd av upp till 30-80 cm en sekretstråle innehållande koncentrerad ättiksyra (över 80%), en liten mängd vatten och oktansyra , som ökar hudens permeabilitet för ättiksyra [10] [20] .

Systematik

Den första vetenskapliga beskrivningen av telefonerna under namnet Phalangium caudatum upptogs av Carl Linnaeus 1758 i den 10:e upplagan av " Systema Naturae "; den baserades på en individ "från Indien", även om det föreslås att Indien skulle kunna betyda hela Ostindien-regionen , eftersom denna art nu är känd från Indonesien och Vietnam [7] [8] . Senare upplöstes det omfattande Linnaean-släktet Phalangium (nu tilldelas detta generiska namn till skördemännen ) [7] , i synnerhet 1802 isolerade Pierre Latreille Phalangium caudatum till ett nytt släkte (som består av skorpioner ), med namnet Thelyphonus för det [7] [14] .

Omkring 100 kända moderna telefonarter kombineras till en enda familj Thelyphonidae  Lucas , 1835 [26] med 4 underfamiljer och 20 släkten [8] :

Fossila representanter är indelade i två grupper: den första inkluderar fyra karbon-släkten från avlagringar i Europa och USA, som betraktas som en stamgrupp , den andra inkluderar tre kritasläkten från fyndigheterna i Brasilien och Myanmar, som ingår i Familjen Thelyphonidae [9] :

Fylogeni

De närmast relaterade beställningarna till telefonerna är Phrynes och schizomider , med vilka de är förenade i taxonet Pedipalpi , föreslagit tillbaka 1810 av Pierre Latreille [12] ; deras autapomorfi anses vara omvandlingen av det första benparet till tunna och långa känsliga bihang med flersegmenterade tarsi ( lat.  tarsus ) och utan klor [8] ; även dessa tre grupper kännetecknas av kraftfull utveckling av pedipalper [30] . Däremot finns en hypotes med något mindre stöd, enligt vilken phryner tillsammans med spindlar utgör kladden Labellata [10] [30] .

Oavsett om Pedipalpi- eller Labellata-hypotesen är korrekt, bildar alla fyra ovanstående moderna ordningar (telifoner, schizomider, phryner och spindlar) och två fossiler ( Haptopoda och Uraraneida ) ett välunderbyggt taxon Tetrapulmonata ("fyra lungor") [ 30] , som, som namnet antyder, kännetecknas av närvaron av två par lungsäckar i initialtillståndet (hos schizomider är ett par lungor reducerat, som hos vissa spindlar, där luftrörssystemet utvecklas på grund av ett eller till och med två par lungor ) [13] [20] . Andra vanliga drag hos Tetrapulmonata inkluderar den tvåsegmenterade strukturen av chelicerae och den modifierade strukturen av axonemet av spermien flagellum (9 × 2 + 3) [21] .

Tetrapulmonata, tillsammans med skorpioner , som har fyra par lungor, kombineras till taxonen Arachnopulmonata . Detta taxon inkluderar alla beställningar av spindeldjur med lungandning; representanter för andra ordnar andas antingen genom luftstrupen eller har inte ett separat andningssystem [10] [13] .

Omfattningen av taxon Uropygi

Enligt den officiella åsikten från International Arachnological Society, bör namnet Uropygi betraktas som en synonym för Thelyphonida [8] . Många forskare har dock traditionellt ifrågasatt schizomidernas status som en separat ordning från telefonerna, ofta kombineras de till ordningen Uropygi med underordningarna Thelyphonida (=Holopeltidia) och Schizomida (=Schizopeltidia) [7] [10] [13] .

Källor

  1. 1 2 Latreille PA Des scorpions. Deuxieme genre. Thelyphone; thelyphonus  // Histoire naturelle, generale et particulière, des Crustacés et des Insectes: [ fr. ] . - Paris: Dufart, 1804. - Vol. 7. - S. 130-132.
  2. Thorell T. Pedipalpi e Scorpioni dell'Arcipelago Malesiska conservati nel Museo Civico di Storia Naturale di Genova: [ ital. ] // Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova. - 1888. - Vol. 26. - s. 327-428.
  3. Börner C. Arachnologische Studien (II och III): [ Tyska. ] // Zoologischer Anzeiger. - 1902. - Bd. 2. - S. 433-466.
  4. Koch C.L. Übersicht des Arachnidensystems: [ Tyska. ] . - Nürnberg, 1851. - Bd. 5. - 104 sid.
  5. Thorell T. Descrizione di Alcuni Aracnidi Inferiori dell' Arcipelago Malese: [ ital. ] // Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova. - 1882. - Vol. 18. - S. 21-69.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Lange A. B. Telifons // Djurliv . I 7 volymer / kap. ed. V. E. Sokolov . — 2:a uppl., reviderad. - M .  : Education , 1984. - V. 3: Leddjur: trilobiter, chelicerae, luftstrupe-andningar. Onychophora / ed. M.S. Gilyarova, F.N. Pravdina. - S. 31-32. — 463 sid. : sjuk.
  7. 1 2 3 4 5 6 Harvey, MS De försummade kusinerna: vad vet vi om de mindre spindeldjursordningarna? : [ engelska ] ] // Journal of Arachnology : journal. - 2002. - Vol. 30, nr 2. - s. 357-372. - doi : 10.1636/0161-8202(2002)030[0357:TNCWDW]2.0.CO;2 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Harvey MS Uropygi // Katalog över världens mindre spindeldjursordningar: Amblypygi, Uropygi, Schizomida, Palpigradi, Ricinulei och Solifugae : [ eng. ] . - CSIRO Publishing, 2003. - S. 59-99. - ISBN 978-0-643-06805-6 .
  9. 1 2 3 Dunlop JA, Penney D., Jekel D. En sammanfattande lista över fossila spindlar och deras släktingar  // World Spider Catalog, version 20.5  : [ eng. ] . — Naturhistoriska museet Bern, 2020.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Weigoldt P. Cheliceraceae // Invertebrate Zoology. I 2 volymer / Ed. W. Westheide och R. Rieger. - M.  : KMK, 2008. - T. 1. Från protozoer till blötdjur och leddjur. - S. 462-512.
  11. Vinägerun  . _ Dictionary of the English Language, 5:e upplagan . Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company. Hämtad 5 maj 2020. Arkiverad från originalet 5 december 2020.
  12. 1 2 Shultz JW Evolutionär morfologi och fylogeni av Arachnida: [ eng. ] // Cladistics. - 1990. - Vol. 6. - S. 1-38.
  13. 1 2 3 4 Giribet G., Edgecombe GD Leddjurens fylogeni och evolutionära historia: [ eng. ] // Aktuell biologi. - 2019. - Vol. 29.-P. R592-R602. - doi : 10.1016/j.cub.2019.04.057 .
  14. 1 2 Latreille PA Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des Insectes  : [ fr. ] . - Paris: Dufart, 1802. - Vol. 3. - S. 47.
  15. Atistotelis Historia Animalium ad Optimorum Librorum Fidem . — Lipsiae, 1831. Arkiverad 7 november 2020 på Wayback Machine
  16. 1 2 3 Clouse RM, Branstetter MG, Buenavente P. et al. Den första globala molekylära fylogenin och biogeografiska analysen av två spindeldjursordningar (Schizomida och Uropygi) stödjer ett tropiskt pangeiskt ursprung och diversifiering i mitten av krita: [ eng. ] // Journal of Biogeography. - 2017. - Vol. 44. - P. 2660-2672. - doi : 10.1111/jbi.13076 .
  17. Tetlie OE, Dunlop JA Geralinura carbonaria (Arachnida; Uropygi) från Mazon Creek, Illinois, USA, och ursprunget till subkelat pedipalper hos piskaskorpioner: [ eng. ] . — Tidskrift för paleontologi. - 2008. - Vol. 82, nr 2. - P. 299-312. - doi : 10.1666/06-138.1 .
  18. Tarnani J. Sur les collections de Thélyphonides de quelques musées russes  : [ fr. ] // Zoologischer Anzeiger. - 1889. - Bd. 12. - S. 118-122.
  19. Mikhailov K. G. Araknologer argumenterar, gör misstag, skämtar // Nature . - 2015. - Nr 12. - S. 71-77.
  20. 1 2 3 4 5 6 7 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Arthropods // Invertebrate Zoology. Funktionella och evolutionära aspekter = Zoologi för ryggradslösa djur: A Functional Evolutionary Approach / transl. från engelska. T.A. Ganf, N.V. Lenzman, E.V. Sabaneeva; ed. A. A. Dobrovolsky och A. I. Granovich. — 7:e upplagan. - M. : Akademin, 2008. - T. 3. - S. 144-146. — 496 sid. - 3000 exemplar.  — ISBN 978-5-7695-3496-6 .
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Fox R. Whip  Scorpion . Invertebrate Anatomy OnLine . Lander University (19 juni 2006). Hämtad 6 maj 2020. Arkiverad från originalet 6 maj 2020.
  22. Hammel, L. van der. Jämförande studier i Chelicerata IV. Apatellata, Arachnida, Scorpionida, Xiphosura  : [ eng. ] // Zoologische Verhandelingen, Leiden. - 1986. - Vol. 226. - S. 1-62.
  23. 1 2 Punzo F. Typer av skyddsplatser som används av jättepiskorpionen Mastigoproctus giganteus (Arachnida, Uropygi) i en livsmiljö som kännetecknas av hårda adobejordar: [ eng. ] // Journal of Arachnology. - 2006. - Vol. 34, nr 1. - s. 266-268. - doi : 10.1636/S04-61.1 .
  24. Jättevispskorpionen Mastigoproctus giganteus giganteus (Lucas, 1835  ) . Utvalda varelser . Institutet för livsmedels- och jordbruksvetenskap, University of Florida. Hämtad 1 augusti 2016. Arkiverad från originalet 22 juli 2016.
  25. Schmidt G. Giftige und gefährliche Spinnentiere: [ Tyska. ] . - Westarp Wissenschaften, 1993. - ISBN 978-3-89432-405-6 .
  26. Lucas H. Sur une monographie du genre Thélyphone  : [ fr. ] // Magasin de Zoologie. - 1835. - Vol. 5.
  27. 1 2 Viquez C., Armas LF de. Dos nuevos géneros de vinagrillos de Centroamérica y las Antillas (Arachnida: Thelyphonida): [ spanska ] ] // Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa. - 2005. - Vol. 37, nr 1. - s. 95-98.
  28. Viquez C., Armas LF de. Un nuevo género y dos nuevas especies de vinagrillos centroamericanos (Arachnida: Thelyphonida): [ Spanska. ] // Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa. - 2006. - Vol. 38, nr 1. - S. 37-41.
  29. Krehenwinkel H., Curio E., Tacud J., Haupt J. On Thelyphonoides panayensis gen. et sp. n. (Arachnida: Uropygi: Thelyphonidae), ett nytt släkte och en ny art av piskskorpioner från Panay Island (Filippinerna)  : [ eng. ] // Arthropoda Selecta. - 2009. - Vol. 18, nr 3-4. - S. 139-143.
  30. 1 2 3 Garwood RJ, Dunlop JA Tredimensionell rekonstruktion och fylogenin av utdöda keliceratorder: [ eng. ] // PeerJ : tidskrift. - 2014. - Vol. 2. - P. e641. - doi : 10.7717/peerj.641 . — PMID 25405073 . — PMC 4232842 .

Länkar