Spiral

Spiral
Sepioteuthis sepioidea
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:Spiral
Internationellt vetenskapligt namn
Spiralia
Typer
Acanthocephala Annelida Brachiopoda Cycliophora Dicyemida ektoprocta Entoprocta Gastrotricha Gnathostomulida † Hyolitha Micrognathozoa Mollusca Nemertea Orthonectida Platyhelminthes Phoronida Rotifera Sipuncula
Systematik på Wikispecies Bildsökning på Wikimedia Commons EOL   6551609 FW   85326

Spiral [1] ( lat.  Spiralia )  är en clade av protostomes , inklusive blötdjur , annelids , brachiopoder och deras nära släktingar. Föreslog 1995 av Kenneth Halanich , som baserades på molekylär data [2] . Namnet beror på att denna grupp kännetecknas av spiralfragmentering (i vissa grupper går den dock förlorad för andra gången) [3] . Molekylära bevis, såsom utvecklingen av små rRNA- subenheter , bevisar monophyly av typerna inom clade [4] .

Klassificering

Spiraler ansågs ursprungligen inom ramen för Lophotrochozoa clade , så taxa Spiralia och Lophotrochozoa var synonyma [5] . Ytterligare molekylärgenetiska studier tvingade forskare att inkludera i kladtyperna som tidigare tilldelats Platyzoa- gruppen , och taxonomer isolerade dessa begrepp, vilket gjorde Lophotrochozoa till en underordnad spiralformad taxon [6] .

De allra flesta taxonomer delar upp spiralklader i två underordnade klader [6] [7] :

• Gnathifera (gnathifera), som inkluderar hjuldjur , acanthocephalans (dessa två typer av kladister kombineras i taxon Syndermata ), gnathostomulids och Micrognathozoa , liksom vissa taxonomer inkluderar havsskyttar här . Vanliga egenskaper hos gruppen är liten storlek (oftast mindre än en millimeter), ciliärrörelse primitiv för djur (förutom havspilar), brist på cirkulationssystem, ett förenklat utsöndringssystem av protonephridial typ, direkt utveckling (utan larv). ) och en komplex käkapparat med solida strukturer som bringas i rörelse med egna muskler (därav namnet - Gnathifera, som betyder "bärande käkar") [8] .
• Lophotrochozoa , som inkluderar alla andra typer [8] .

Klassificeringen av Lophotrochozoa har ännu inte fastställts, varje ny fylogenetisk studie gör justeringar av kladdens struktur. Traditionellt särskiljs två grupper i den: Trochozoa och Lophophorata , men endast den andra av dem bekräftas av ett flertal molekylärgenetiska studier [6] [7] .

• Tentakler (Lophophorata), som kombineras av närvaron av ett lophophore-organ ( lophophore ) - ett knippe ciliära tentakler ordnade i en cirkel, hästskoformade eller i en spiral, vars rörelser skapar ett konstant inflöde av vatten som levererar matpartiklar till munnen. Inkluderar typer av bryozoaner , phoronider och brachiopoder , vissa taxonomer inkluderar intrapulver i den [ 9] .

Resten av Lophotrochozoa taxonomists kan kombineras till följande supratyp taxa: Parenchymia , Platyzoa , Polyzoa , Rouphozoa , Tetraneuralia , Vermizoa , medan några av dem förkastas i efterföljande studier.

Vissa bestämmelser i spiralklassificeringen har upprepade gånger stöttats av fylogenetiska studier:

1. Spiraltyper inkluderar ortonektider och dicyemider , sekundärt förenklade djur som tidigare placerats i den mesozoiska gruppen . Trots den yttre likheten är de inte systergrupper, eftersom de härstammar från olika grenar av spiralen.
2. Intrapulver är möjligen de närmaste släktingarna till cyklioforer .
3. Följande grupper av djur tillhör annelider eller är deras systertaxa: ortonektider , sipunculider , echiurider och några andra problem : misostomider , Diurodrilus och Lobatocerebrum .

Fylogeni

Spiraler är en extremt mångfaldig grupp, och familjeband mellan enskilda typer har ännu inte helt klarlagts. Det fylogenetiska trädet för Lophotrochozoa enligt Dunn et al. 2008 ser ut så här:

Föråldrade underordnade taxa

• Trochozoer (trochozoa) har en trochophore- larv, kännetecknad av närvaron av bälten av cilierade celler (de kallas ofta trochs i den zoologiska litteraturen, därav namnet på hela undergruppen). Till en början inkluderade de leddjur [9] , men senare visade det sig att denna typ tillhör en annan gren av Bilateria . Inkluderar phyla av nemerteans , blötdjur , sipunculider och annelids [9] . Forskning på 2010-talet visade att blötdjur och annelider tillhör olika grenar av Lophotrochozoa [7] .
• Platyzoa , som består av taxa av Gnathifera , plattmaskar och ventrikulära maskar, behandlades tidigare som en syster eller underordnad grupp av spiralmaskarna. Skattarna som ingår i den är nu placerade på olika grenar av spiralen [7] .
• Polyzoa = ( Bryozoans + [ Intrapowderous + Cycliophores ]) är inte ett monofyletiskt taxon, eftersom bryozoans tillhör gruppen tentakler [7] .
• Brachiozoa = Brachiopoder + Phoronids erkändes som parafyletiska taxa i ytterligare studier, eftersom phoronider är närmare mossor än brachiopoder [7] .

Anteckningar

1. ↑ Dondua, 2004 , sid. [II, Innehåll].
2. ↑ Halanych KM, Bacheller JD, Aguinaldo AMA, Liva SM, Hillis DM, Lake JA (1995). Bevis från 18S ribosomalt DNA att lopoforaterna är protostomdjur  . Science 267 : 1641-1643. doi : 10.1126/science.7886451 .
3. ↑ Dondua, 2004 , sid. 135-136.
4. ↑ Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 och Henner Brinkmann. (2005) Multigenanalyser av bilaterala djur bekräftar monofylin hos Ecdysozoa, Lophotrochozoa och Protostomia. Molecular Biology and Evolution 22 (5): 1246-1253. doi : 10.1093/molbev/msi111 .
5. ↑ Giribet G. 2008. Att montera livets lophotrochozoan (spiraliska) träd . Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, biol. sci. 363 (1496): 1513-1522. doi : 10.1098/rstb.2007.2241 .
6. ↑ 1 2 3 Struck TH, Wey-Fabrizius AR, Golombek A., Hering L., Weigert A., Bleidorn C., Klebow S., Iakovenko N., Hausdorf B., Petersen M., Kück P., Herlyn H. ., Hankeln T. Platyzoan paraphyly baserad på fylogenomiska data stödjer en icke-selomat härkomst av Spiralia  //  Molecular biology and evolution. - 2014. - Vol. 31 , nr. 7 . - P. 1833-1849 . - doi : 10.1093/molbev/msu143 .
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Marlétaz F., Peijnenburg KT, Goto T., Satoh N., & Rokhsar DS En ny spiralisk fylogeni placerar den gåtfulla pilen Worms bland Gnathiferans  //  Current Biology. - 2019. - Vol. 29 , nr. 2 . - s. 312-318 .
8. ↑ 1 2 Marina pilar visade sig vara släktingar till hjuldjur • Sergey Yastrebov • Vetenskapsnyheter om "Elements" • Systematik, Evolution . Hämtad 12 april 2019. Arkiverad från originalet 13 augusti 2019. (obestämd)
9. ↑ 1 2 3 Introduktion till Lophotrochozoaen . Hämtad 28 januari 2010. Arkiverad från originalet 18 maj 2020. (obestämd)

Litteratur

• Dondua A.K. Utvecklingsbiologi: i 2 volymer  - 1:a upplagan. - St Petersburg. , 2004. - T. I: Elements of comparative embryology. — 244 sid.
• Bleidorn C. 2008. Lophotrochozoan relationer och parasiter. En ögonblicksbild. Parasite 15 : 329-332.
• Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Multigenanalys av lophophorate och chaetognath fylogenetiska relationer. Molecular phylogenetics and evolution 46 : 206-214.
• Laumer Christopher E., Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl, Freya Goetz, Ricardo C. Neves, Martin V. Sørensen, Reinhardt M. Kristensen, Andreas Hejnol, Casey W. Dunn, Gonzalo Giribet, Katrine Worsaae. (2015). Spiralisk fylogeni informerar om utvecklingen av mikroskopiska linjer . Current Biology 25 : 1-7. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.068 .
• Passamaneck Y., Halanych KM 2006. Lophotrochozoan fylogeni bedömd med LSU och SSU data: bevis för lophophorate polyphyly. Molecular phylogenetics and evolution 40 : 20-28.
• Podsiadlowski R. 2009. Fylogeni och mitokondriell genordningsvariation i Lophotrochozoa i ljuset av nya mitogenomiska data från Nemertea . BMC Genomics 10 : 364. doi : 10.1186/1471-2164-10-364 .

Länkar

• Lophotrochozoa på www.palaeos.org.
• Lophotrochozoa .